NUTRITION DES FEMELLES

La femelle du P. instigator se ncurrit du sang de son hôte, dont elle est très friande; elle se précipite sur les chrysalides qu’on lui offre et commence presque toujours à s’en nourrir, avant d'y pondre, surtout si elle a été privée d’eau pendant plusieurs jours. C’est même souvent un obstacle dans les élevages; la violence des coups de tarière, et les pertes de sang trop abondantes entraînent la mort prématurée des chrysalides et des jeunes larves de Pimpla qu’elles peuvent contenir. La femelle tâte la chrysalide comme si elle allait pondre; elle la larde de coups très violents sous des angles très variés, en introduisant à fond le gcrgere. et les stylets; les valves se coudent en avant. La femelle se nourrit de deux manières : d’abord celle qu'a observée Prcarp (1922), qui est le léchage du sang qui vient perler au point piqué après le retrait complet de la tarière; ou bien elle absorbe le sang qui perle au point piqué en laissant sa tarière engagée, comme l’a décrit et figuré CHEWYREUV (1912). Nous avons observé les deux modes, d’ailleurs très voisins. Dans le premier éas l’orifice est parfois agrandi avec les mandibules, et, d’après : PrcARD, les mâlés prendraient part à Ces repas, ce que nous n’avons pas eu l’occasion de constater. L'alimentation avec la tarière encore engagée n’est pas spéciale au P. instigator : VouKkAssovircH (1924) l’a signalée chez P. examinator F.

PoNTE.

La ponte a lieu dans la nature uniquement dans les Un l'hôte. Elle ne présente rien de particulier, si ce n’est que la Rod n’est qu’en partie engagée dans les téguments de la chrysalide. L’œuf n’est pas visible pendant sa descente le long de la tarière; on observe tout au plus un renflement au cours de son passage, et encore pas toujours. Il est aisé de regarder directement sous le microscope binoculaire une pros en train de pondre : l'observateur peut saisir, même entre ses doigts, la chrysalide pendant la ponte et l’orienter pour mieux l’examiner. L’œuf doit donc s’étirer considérablement pour passer dans la lumière laissée libre entre les deux stylets. Après la pcnte, la tarière est retirée et la femelle s'éloigne.

Les réactions violentes des chrysalides libres dans les cages d’élevage gènent souvent les pondeuses; il est bien rare cependant qu’elles n'arrivent pas malgré tout à déposer leurs œufs. Cet inconvénient est très réduit dans la nature par suite de ffxation de l’hôte. Dans nos cages, nous avons souvent vu plusieurs femelles cherchant à pondre à la fois dans une même chrysalide : nous en avons compté jusqu’à cinq. Dans de telles conditions, toutes n’arrivent pas à enfoncer leur tarière, cependant plusieurs peuvent pondre simultanément. Les femelles se comportent de la même façon pour se nourrir. Picarp (1922) n’a pas raison de considérer comme général la combattivité des femelles de Pimpla pendant le repas; il l’observa seulement lors de l’absorption de sirop de sucre, et dans le cas particulier où une femelle cherche à boire à une même gouttelette qu’une de ses compagnes, Pendant tcute sa vie, la femelle de Pimpla témoigne de la plus grande indifférence pcur les faits et gestes de ses compagnes, pourvu qu’elles ne la gênent pas directement. Elle est incapable de discerner les chrysalides les plus -aptes à perpétuer sa descendance : la ponte a aussi bien lieu dans celles déjà épuisées par des succions préalables que dans celles ayant reçu des pontes d’autres femelles ou d'elle-même. Sa larve vit solitaire, et quel que soit le nombre des œufs pondus dans un seul hôte, il n’en sort jamais qu’un seul adulte. Cette incapacité de discerner les hôtes déjà parasités est commune à la majorité des parasites; nous ne connaissons qu’une seule exception, signalée par Vouxassovircx (1925) chez Trissolcus Simoni Mayr. Dans la nature les conséquences néfastes de cè comportement des femelles du Pimpla doivent être réduites : la femelle s’éloigne aussitôt de sa victime après sa ponte, et les chances pour qu’elle la retrouve sont réduites; la multiplicité des hôtes facilite la dispersion des œufs; les cas de superparasitisme ne sont qu’exceptionnels.

La tarière sert non seulement à la nutrition et à la ponte, mais encore c’est un organe de défense. Pour s’en convaincre, il suffit de saisir une femelle avec les doigts; sans méfiance, on est piqué par la tarière Les mâles se servent de leurs organes cepulateurs pour se défendre. Quand on saisit les adultes des deux sexes, ils répandent une cdeur âcre carac-

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téristique; le fait est commun à plusieurs Hyménoptères, et en particulier aux Pimpla, comme l’a signalé bE GAULLE à GIARD (1894).

Déterminisme de la Ponte.

Si on présente à des femelles de P. instigator des dépouilles vides de chrysalides de P. brassicæ, elles restent indifférentes; au contraire, si on les enduit d’un peu de sang frais de nymphe, elles y enfoncent leur tarière avec frénésie, et, quand le sang est desséché, la dépouille est délaissée. Les mêmes résultats sont obtenus avec une simple papillotte de papier, n'ayant ni la forme, ni la couleur, et seulement très approximativement la taille d’une chrysalide de Piéride. A la suite de ces expériences, PICARD (1921) pensa pouvoir affirmer que « le jeu de la tarière est un simple réflexe déterminé par une violente sensation olfactive ». La perforation de la victime est suivie tantôt de la ponte, tantôt d’un acte de nutrition. & L’émission de l’œuf paraît dépendre d’une sensation tactile, celle de vide et de plein », ajoute PIcARD, qui, pas plus dans les dépouilles vides des chrysalides que dans les papillotes de papier, n’a obtenu le dépôt d’un seul œuf, É

Nous avons pu facilement répéter un très grand nombre de fois ces expériences, sous certaines conditions toutefois; nous nous sommes attachés de plus, à vérifier le rôle de la sensatiqn tactile dans l’émission de l’œuf.

Des papillottes de papier, bourrées de coton plus ou moïns tassé, ne nous ont rien donné. Nous avons alors substitué au coton des chenilles d’Agrotis segetum Schiff., pensant que la sensation qu’éprouverait le Pimpla après avoir perforé le Ver gris aurait assez d’analogie avec celle qu’il éprouve en pondant dans une chrysalide de Piéride du Chou pour déclancher le réflexe de la ponte. Nous avons obtenu ainsi plusieurs fois la ponte du Pimpla; cette expérience ne réussit pas facilement, si le contact entre la papillotte et la chenille n’est pas suffisant, car l’Insecte, surpris de trouver une deuxième résistance derrière la papillotte, retire très rapidement sa tarière. Néanmoins, ‘il est ainsi démontré que c’est bien d’une sensation tactile que dépend l’émission de l’œuf, et que cette sensation agit bien par elle-même, puisqu'elle peut être réalisée par un milieu différent de celui que ce Pimpla rencontre dans la nature.

Certains faits nous ont frappé au cours de nos expériences, Tout d’abord c’est qu’une certaine température (supérieure à 20° C.) est nécessaire pour déclancher le premier réflexe; de plus, on n’y réussit pas toujours immédiatement, car le Pimpla commence souvent à absorber directement le sang frais déposé sur la papillotte de papier. D’autre part, ces expériences réussissent d’autant mieux que les femelles n’ont pas pu pondre ou s’alimenter depuis longtemps.

Nous avons observé que dans les journées chaudes, pendant lesquelles le besoin d’eau est plus intense chez les adultes, les femelles cherchaient

avec énergic et persistance à perforer avec leur tarière les parois encore

humides des cages d’élevages, et que, empêchées de pondre pendant assez

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longtemps, elles enfonçaient furieusement leur tarière dans les tampons de coton bouchant certains orifices des cages.

Au laboratoire, les femelles de P. instigator font de très grands efforts pour arriver à pondre dans les chrysalides qui leur conviennent mal, soit À cause de l’épaisseur de leurs téguments, comme celle de Bombyx ‘neustria et de Saturnia carpini, soit à Cause de leurs réactions très violentes, comme celles de Pyrameis cardui L., soit à cause de leur trop petite taille, comme celles de Polychrosis bofrana Schiff. Nous avons obtenu la ponte et le développement complet dans des chrysalides de Saturnia (retirées de leur cocon); PIcaARD a eu quelques résultats positifs avec la Vanesse du Chardon ; la ponte n’a pas été possible, au contraire dans les chrysalides de l’Eudémis, car les Pimpla obtenus de Piéride du Chou sont de trop grande taille. Nous avons aussi élevé cet Ichneumonide d’Agrotis pronuba L., qui se nymphose normalement sous terre. Ainsi, il est bien évident que P. instigator, mal adapté pour pondre dans certaines chrysalides, peut dans certaines conditions, chercher à les exploiter et même y réussir, Mais si on introduit dans une même cage des chrysalides de P. brassicæ ou d’espèces voisines (P. rapæ, Papilio podalirius L.) et des chrysalides qui lui conviennent mal, on constate que seules les premières reçoivent des œufs, les autres étant vite abandonnées.

& La ponte a lieu exclusivement dans les chrysalides », écrit PICARD; c’est certainement la règle générale dans la nature. Voici quelques expériences à ce sujet. À des Pimpla, qui n’ont pu pondre et se nourrir pendant assez de temps, ncus avons présenté des chrysalides de Piéride du Chou à la veille de l’éclosion, et il s’agissait là plutôt d’un papillon enfermé dans la müûe nymphale; nous avons obtenu la ponte et le développement de l’œuf, qui s’est développée et a donné un adulte. Cétte expérience fut répétée plusieurs fois; nous avons même eu des pontes dans des papillons éclos depuis plusieurs jours, mais immobilisés pour faciliter ‘la ponte des Pimpla; cependant dans ce cas les œufs ne se sont pas développés, car les papillons meurent et se déssèchent rapidement. La nutrition a lieu également aux dépens des papillons.

Des chenilles d’Agrotis ou de Pieris, mises en présence de femelles de Pimpla, préparées comme dans les expériences précédentes, exercent une attraetion très marquée sur clles-ci. Les Pimpla cherchent à les piquer, avec leur tarière, et y réussissent, si elles sont maintenues avec des bandelettes de papier; ils se nourissent à leur dépens.

Il reste établi à la suite de ces expériences que l’acté de la ponte est le résultat de deux réflexes successifs, Mais ces réflexes n'apparaissent pas comme primaires : ils sont subordonnés à d’autres sensations qui doivent préexister pour mettre l’Insecte en état de réceptivité. des excitants externes, Ces sensations internes, d'ordre physiologique sént : 1° l’éta de maturation des œufs quand la tarière fonctionne pour la ponte; e!

2° le besoin d’alimentaticn quand l’Insecte veut se nourrir (1). Ces deux

"facteurs sont eux-mêmes fonction de la température ambiante. Si par

exemple, une femelle épreuve le besoin de pondre, certaines sensations, qui ne sont du reste pas très bien définies, comme nous l’avons vu, sont indispensables pour provoquer les mouvements nécessaires à cet acte : nous n’avons jamais pu obtenir que des femelles laissent échapper leurs œufs sans le concours de sensations externes. Mais celles-ci ne déclanchent pas toujours le réflexe, comme c’est le cas lorsque l’Insecte désire s’alimenter. En outre, on ne peut pas aussi souvent qu’on le désire obtenir la ponte de P. instigator par des excitants à la disposition de l’expérimenta-. teur; il faut que l’Insecte puisse réagir à ces excitants, dont la nature et l'intensité varient avec l’état dans lequel se trouve l'individu sur lequel on expérimente,

La sensibilité aux agents extérieurs croit en même temps que les besoins physiologiques à satisfaire deviennent plus intenses; il est difficile de prévoir comment se manifestera cette hypersensibilité. Ainsi s’expliquent ce que certains auteurs considèrent comme des erreurs de l’instinct,

Sexe des œufs.

, CHEWYREUV (1913), qui a étudié le rôle des femelles dans la détermination du sexe de leur descendance, en particulier chez les Ichneumonides affirme, à la suite de ses expériences et de ses obsrvations, que la femelle de P. instigator pond à volonté des œufs devant donné des mâles et d’autres des femelles; les premiers sont déposés dans les hôtes les plus petits (Bupalus, Panolis, etc.), les autres dans les plus grands (Sphinx, Saturnia, Gastropacha) ; les chrysalides de P. brassicæ, suivant qu’elles sont les plus petites par exemples quand elles sont mélangées avec celles de Sphinx, etc., ou les plus grandes, mêlées avec celles de Vanessa levana, donnent des mâles ou des femelles. Ayant d’autre part contrôlé que les femelles de ce Pimpla pondent des œufs qui donnent parthénogénétiquement uniquement des mâles, CHEWYREUV conclut que cet Ichneumonide dépose au choix des œufs fécondés ou non fécondés, suivant la taille de l’hôte. Cette façon d’interpréter les faits était conforme aux observations de FABRE sur le déterminisme du sexe au choix de la mère chez les Guèpes et les Abeilles, suivant la grandeur de la loge et la quantité de nourriture qui s’y trouve. Le fait est après tout possible; mais comme le dit PICARD (1922), il resterait à en trouver le mécanisme, ce qui ne paraît pas aisé.

Dans nos élevages, comme dans la nature, nous avons trouvé une prédominance des mâles, ce qui est d'accord avec les observations de nos devanciers. L'évolution des mâles, en été, à partir de l’œuf, a lieu en 16-17 jours, alors que celle des femelles demande 24-28 jours. La durée du cycle évolutif varie avec la température du milieu :

(1) Le jeu de la tarière chez Mellinus arvensis L. n’est déclanché par les mouvements de la victime que si l'insecte éprouve le besoin de s’alimenter. (Œ. RasauD, 1917.)

TVR

Variations de la durée du cycle évolutif des mâles :

Date Eclosion Durée

de la ponte . del’adulte du développement Hôtes