I. -— TETRASTICHUS (GENIOCERUS}) RAPO-WALK

ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Ce petit Chalcidien appartient à la tribu des Tetrastichini; en adoptant la subdivision du genre Tetrastichus proposé par KURDJUMOv (1913) et par SizvesTrI (1920), il doit être placé dans le sous-genre Genio. cerus Ratz, caractérisé par la petite taille des espèces qui le forment et la présence de plusieurs poils dressés sur la nervure submarginale.

Le Tetrastichus (Geniocerus) rapo Walk, a été décrit en détail par Mas (1908). II se distingue au premier coup d’œil de tous les autres parasites que nous avons obtenus de l’A. glomeratus par ses antennes dont le funicule n’est ccmposé, outre la massue, que de trois articles chez les femelle et quatre chez les mâles. Le thorax est lisse, son scutum est divisé par un sillon médian et porte quelques poils épars; le scutellum présente deux sillons; le méthathorax, légèrement cha-

gliné, est caréné. Les ailes antérieures repliées n’atteignent pas l’extrémité de i’abdomen. Celui-ci, de forme civoiïde allongée, est de la lon- -gueur du thorax, un peu plus large que lui. Le corps de la femelle est de couleur générale noir-verdâtre, avec quelques reflets rougeâtres en certains points, et bleuâtre-noir avec des reflets verts en d’autres, Les

hanches et une partie des fémurs sont de la couleur ‘du corps. La colora-. tion des autres parties des pattes c:: fort variable; elle peut présenter tous les degrés de passage entre le jaune clair et le jaune très enfumé. Pourtant tous les individus que nous avons obtenus pendant quatre années avaient tous les tibias plus cu moins assombris, même ‘ceux obtenus pendant les mois les plus chauds, en juillet et en août. La taille est de 1-1,6 mm.

Nous basant surtout sur des considérations d’ordre biologiques, que nous développons plus Join. FERRIÈRE et ncus-même (1925) avons cru devoir rapporter au T. galactopus Ratz., le Tetrastichus observé par Prcarp (1921, 1922) sous le nom de T. rapo, comme parasite de l’A. glomeratus et de l’A, ebeninus, dans la région de Montpellier. En comparant plusieurs centaines de nos T. rapo avec des T. galactopus que M. PicARD a eu l’ohligeance de nous cemmuniquer, nous n’avons trouvé que des différences de coloration, qui sont les suivantes :

‘de rapo Walk. T. galactopus Ratz.

Antennes noires. Antennes bfunâtres.

Nervures des ailes brunes ou jau- :

Nervures plus pâles, presque blan-

RER ches.

Genoux et tibias jaunes, ceux-ci

avec scuvert une tache brune Bouts des fémurs, tibias et tarses

plus ou moins marquée avant tout à fait jaune clair.

l'extrémité surtout aux pattes

médianes.

Ces différences, quoique minimes sont cependant assez nettes; dans la très grande abondance de nos T. rapo, aucun exemplaire n’a les nervures des ailes et les pattes aussi claires ccmparativement que les T. galactopus de Pic». Sans les différences biologiques profondes que nous relèverons entre les deux espèces, nous n’hésiterions pas à réunir tous ces individus sous le nom de T. rapo. On pourrait tout aussi bien considérer qu’il s’agit de deux variétés biologiques distinctes d’une même espèce; c’est là un question de nomenclature d’ordre secondaire.

Nous renvoyons à notre travail, écrit en collaboration avec Ch. FER- RIÈRE pour l’étude et la discussion de la synonymie du T. rapo, qui a été décrit ou étudié sous douze noms différents.

UE ETUDE BIOLOGIQUE

T. rapo est un parasiete social des larves d’A. glomeratus; les adultes” . quitent le coccn de leur hôte par un orifice généralement unique, pratiqué le plus souvent latéralement près d’un des pôles. Le trou de sortie mesure un demi millimètre de diamètre.

L’accouplement ne présente rien de particukier; il se passe comme chez la majorité des Chalcidiens. Les femelles paraissent n’accepter qu'une fois l’äccouplement; mais les mâles les harcèlent durant toute leur existence.

Nous avons porté toute notre attention sur létude de la ponte de ce Chalcidien, parce que dès le début de nes recherches, nos observations métaient pas d’accrd avec celles de PIcARD, sur un parasite de l’A. glomeratus (et de l’A. ebeninus) qu’il nommait aussi T. rapo, d’après une détermination faite par Masi. Par contre, sauf sur quelques points de détails, nous étions d’accord avec tcus nos autres devanciers, qui se sont occupés de ce parasite. Nous sommes arrivés à cette conclusion que l'espèce étudiée par PicarD est différente de nctre T. rapo, et doit être réellement nommée T. galactopus.

Nous avons récolté dans la nature de très nombreux T. rapo en train de pondre dans des chenilles de Piéride du Chou au dernier âge, plus rarement au quatrième et au troisième âge. Les chenilles rapportées au laboratoire étaient presque toujours apantélisées; la dissection révélait la présence des œufs du T. rapo dans la cavité générale des larves d’Apanteles (ou d’Anilastus), Une partie des larves d’Apanteles étaient encore au stade jeune signalé par SEURAT (1899), les autres avaient les trachées ouvertes. La très grande maicrité des chenilles récoltées avec des Tetrastichus sur le dos (plus de 99 %), mises en élevages, donnèrent des Apanteles dont une partie était parasitée par le T. rapo.

Les femelles de T. rapo, récoltées dans la nature ou écloses au laboratoire, pondirent en captivité à travers les téguments de chenilles de P. brassicæ au troisième, quatrième et cinquième âge; dans les plus jeunes elles purent parasiter les larves d’Anilastus.

Ces observations confirment celles de SEURAT (1899) (1), qui dit que la ponte a lieu dans les larves jeunes d’Apanteles, et celles de MARTELLI (1907) ‘qui, dans Ja nature, vit la ponte exclusivement dans des chenilles apantelisées mesurant 12 à 20 mm. La « petite Mouche d’un beau vert doré » que RÉAUMUR (1736) a vu pondre, bien avant ces auteurs, dans de « belles chenilles du Chou >» est certainement le T. rapo.

En captivité, les femelles de T. rapo piquent de leur tarière des chenilles saines de Piéride du Chou; nous n’avons pas retrouvé d’œufs dans ce cas. I1 semble donc, comme le dit PrcarD (1922), que MARTELLI a eu tort d’écrire que les femelles de T. rapo savent reconnaître les chenilles apantelisées; cependant, à notre avis, MARTELLI a raison dans une certaine mesure. Dans la nature, les femelles de T. rapo ne s’attaquent qu’aux che-

() Il n’est pas douteux que l’espèce étudiée par SEURAT sous le nom de Diplolepis microgastri Bouché est le T. rapo. L'espèce de BoucHÉ est en fait impossible à identifier; Masr (4908) pensait pouvoir l'identifier au Dibrachys boucheanus Ratz.; ce m'est pas l’avis de RuscHKka et Fumer (1915) qui le regardent comme synonyme de Habrocytus microgastri Kurdj. Quoi qu’il en

soit, ces deux espèces vivant en parasites externes sur la larve d’Apenteles enfermée dans son cocon, ce n’est pas une d’elles que SEURAT a observée,

nilles parasitées, sauf de très rares exceptions, ce qui no a Es confirmé par plus de 200 observations. Empê-#es de pondre à leur gré ce captivité, et à cause du besoin intense qu’elles en éprouvent, elles deviennent sensibles à des excitations, qui normalement seraient insuffisantes pour déclancher le premier acte de la ponte : la perforation des téguments de la chenille. Nous avons signalé une hypersensibilité du même ordre chez VA. glomeratus, qui pique des œufs de Piéride, et chez Pimpla instigator, qu’on peut faire pondre dans les ‘chenilles ou des papillons: Il n’est pas douteux que de l'association constante de la Piéride et des larves d’Apanteles dans la ponte normale résulte pour la femelle de T. rapo un ensemble complexe de sensations, dont un des éléments suffit dans certains cas à provoquer le réflexe de l’érection de la tarière et la piqûre des chenilles saines. Picarp (1922) avait entrevu cette explication. L'influence propre à la Piéride dans la ponte est illustrée par les expériences suivantes :

1° Des larves d’Apanteles en train de confectionner leur cocon sont offeites à des Tetrastichus : les femelles y pondent sans hésitation. MarTELLI (1907) fit une seule fois la même observation. Des cocons tissés depuis plusieurs jours n’exercent plus aucune action sur les femelles du Chalcidien. Dans le premier cas, les larves d’Apanteles, encore recouvertes du sang de la chenille de Piéride qu’elles viennent de quitter, sont attractives pour les Tetrastichus, comme si elles étaient encore enfermécs dans leur hôte.

2° Des cocons d’Anilastus à peine formés sont placés dans un tube avec des femelles de Tetrastichus : la ponte a lieu. Des cocons de plus d’un jour laissent les mêmes femelles indifférentes. MARTELLI avait aussi . observé la ponte dans une larve d’Anilastus, qui avait dévoré tout l’intérieur de son hôte, mais n’avait pas encore commencé la confection de. son cocon. À ce moment la dépcille de la chenille de la Piéride, pas encore désséchée, émet des émanations déclanchant les réflexes de la ponte chez les Tetrastichus. . 44

3° Des cocons anciens et vides d’Apanteles ou d’Anilastus sont délaissés par les femelles; si on les enduit de sang de chenille de Piéride, les Telrastichus s’agitent et se portent sur eux; quelques tentatives ont lieu : pour perforer ces enveloppes.

Il ressort de ces faits, que, en captivité du moins, une inffluence propre à la Piéride elle-même n’est pas niable dans l’action de la ponte.

Que l'œuf du Tetrastichus aït été déposé dans les larves d'Apanteles (ou d’Anilastus) dans l’intérieur de la Piéride ou au début de la formation du cocon, la larve qui en éclct n’arrête pas, au moins pendant un certain temps, le développement de son hôte. Les œufs du Tetrastichus pondus

à travers des chenilles jeunes, peuvent éclore avant que la larve d’Apan-

teles (ou d’Anilastus) ne tisse son cocon; d'autre part, nous avons trouvé

dans des cocons de deux jours en été, des larves parasitées d’Apanteles, chez lesquelles les yeux rouges de la nymphe étaient parfaitement visibles Paï transparence, Une fois nous avons trouvé un adulte mort d’Anilastus

dans son cocon : deux larves de Tetrastichus se trouvaicnt dans son abdomen. Dans les cas généraux, IC: larves de Tetrastichus poursuivent leu: développement dans la larve d’Apanteles qui ccntinue à évoluer normalement pendant un certain temps, et dont les tissus restent frais jusqu’au moment où il ne reste presque plus que la peau de Phôte. Dans la nature plusieurs femelles peuvent pondre simultanément à travers une même chenille; nous en avons observé jusqu’à sept. Les chenilles ne réagissent pas à ces piqûres et continuent à se nourrir norma-

lement. Dans des tubes, nous avons laissé jusqu’à 24 heures.des chenilles

saines en présence de T'etrastichus (12 femelles pour une chenille); elles furent piquées de très nombreuses fois; toutes se sont chrysalidées norma-

lement et ont donné un papillon.

En quoi ces observations sont-elles différentes de celles de PrcARD (1921-1922) sur le T. galactopus, et pourquoi ne sont-elles pas conciliables, malgré l’opinion de GAUTIER et BONNAMOUR (1924) ? Dans la première série de ses expériences, PicarD offre à ses Tetrastichus des chenilles de Piéride âgées de deux ou trois jours dans lesquelles des Apanteles ont ponilu le jour de leur éclosion. Les Tetrastichus piquent ces chenilles; au cours de leur élevage, toutes ces chenilles meurent dans un délai de douze jours, et aucune n’est hyperparasitée.

Dans une deuxième série d'expériences, il offre à des Tetrastichus des petites chenilles saines de Piéride, âgées de deux jours au plus; toutes les chenilles sont piquées et meurent dans les dix jours qui suivent. |

En offrant des chenilles saines adultes ou déjà bien développées, il observa encore que les Tetrastichus les percent de leur tarière; une partie d’entre elles meurent, les autres, après une paralysie plus ou moins longue,

continuent à évoluer normalement.

L’attraction très marquée des chenilles saines, en captivité, n’est pas pour nous surprendre; nous en avons fourni une explication. Nous ne sommes pas autrement surpris que dans le cas des jeunes chenilles apantelisées, les larves du Braconide ne contenaient aucun œuf des larves du Chalcidien : Prcarp n’a pas contrôlé si, au moment de la ponte, ses chenilles contenaient des larves d’Apenteles et dans les conditions de ses expériences, il est plus probable qu’elles ne contenaient que les œufs de Braconide. La durée du stade œuf de l’Apanteles est en effet deux ou trois jours en été; PIcARD a offert à ses Tetrastichus des chenilles âgées de deux trois jours, dans lesquelles les Apanteles avaient pondu le jour de leu: naissance, et il est à peu près certain que la plupart des œufs n’avaient pas éclos, surtout si ses expériences n’ont pas été faciles en été. La mort des chenilles de Piéride à la suite des piqûres des Tetrastichus peut s’expliquer par leur très grand nombre ou par la petite taille des victimes, ce qui est la même chose; en tout cas, elle n’est pas la règle chez les chenilles de grande taille. Si cn ajoute que PicARD, dans aucune de ses expériences, ne s’est placé dans les conditions de ses devanciers, on pour-

rait encore, à la rigueur admettre qu’il a observé la même espèce que nous, le véritable T. rapo.

Mais Picarp observa la pénte normalement dans les cocons d’Apanteles; il retrouva les larves de son Tetrastichus dans le corps de la larve d’Apanteles, en pleine décomposition, € dont les tissus sont remplacés par un liquide sanieux d’une teinte brune, malcdorant ». Comme l’auteur précise que les larves du Tetrastichus furent rencontrées « aussi dans des nyiuphes d’Apanteles dont elles occasionnent la mort et la décomposition, comme elles le fent chez les larves », on a la certitude qu’il n’a pas offert à ses Tefrastichus des cocons à peine formés, comme dans nos “expériences. Picarp fit des observaticns analogues avec des cocons d’Anilastus. Il a donc raison de conclure que son Tetrastichus qui se nourrit « dès le début d’une substance organique morte et putréfiée est nécrophage au même titre que les consommateurs de chairs corrompues tels que les larves de Nécrophores, de Lucilia et de Calliphora. >» Nous avons suffisamment insisté sur les détails de la ponte et sur les conditions du dévelcppement des larves pour qu’on soit bien convaincu qu’il n’est pas possible de mettre d'accord les observations de PrcarD et celles de ses devanciers et de nous-même; Picarp lui-même a parfaitement reconnu que ces deux thèses sont inconciliables; son hypothèse ultime, qui consisterait à admettre comme possible une double évolution du T. rapo suivant le milieu où se trouve placée la larve n’est même pas acceptable, comme le montrent nos expériences sur la ponte dans des cocons frais.

Nous croyons être d’acccrd avec la réalité des faits en considérant qu’il existe deux espèces de T'etrastichus, parasites de l'A. glomeratus et de l’A. ebeninus : le T. rapo, qui pond normalement à travers le corps de la chenille de P. brassicæ et dont la larve évclue lentement, sans provoquer une mort prématurée de son hôte; et T. galactopus, qui est l'espèce rencontrée par PICARD, qui pond seulement dans les cocons de son hôte, et dont la larve entraîne la mort rapide et la décomposition. Nous avons vu qu'entre ces deux espèces on relevait quelques différences de coloration.

PICARD a vu, très rarement il est vrai, le T. galactopus s’abreuver du sang que sa tarière avait fait s’écouler du corps de la chenille de Piéride;

nous n’asons fait aucune observation semblable sur le T. rapo. En captivité, il apsorbe très bien l’eau sucrée.

Œuf. — Larve, — Nymphe

L’œuf est blanc, brillant et lisse; il est de forme allongée, plus large à ‘un de ses pôles. Il mesure 0,35 mm. de longueur, et 0,1 mm. en son milieu,

IL est très facile, par transparence, par un simple examen dans l’eau, de voir les œufs du Tetrastichus dans la larve d’Apanteles ou d’Anilastus ; ils Se trouvent toujours dans la cavité générale où ils flottent librement,

On lies compte en plus grand nombre dans la vésicule anale des Apanteles.

Les chiffres donnés par MARTELLI 11907) sur le ‘nombre des larves pouvant vivre dans un seul hôte est conforme au nombre des œufs que nous avons trouvé dans les larves parasités récoltées dans la nature : un à quatre dans les Apanteles, une dcuzaine en moyenne chez les Anilastus. Au laboratoire ces chiffres peuvent être beaucoup plus élevés; nous avons observé jusqu’à 25 œufs dans une même larve d’Apanteles; MARTELLI en avait trouvé jusqu’à 37 chez l’Anilastus. L'affirmation de SEURAT (1899) qui dit avoir compté une vingtaine d’œufs dans une jeune larve d’Apanteles ne nous surprend donc pas. Mais le nombre des Tetrastichus pouvant se développer aux dépens de Ces deux parasites des chenilles de la Piéride du, Chou correspond au ncmbre d'œufs qu’on trouve dans la nature; un plus grand nombre amène la mort de toutes les larves par la famine.

Les larves, apodes et blanches, vivent en parasites internes dans le corps de ieur hôte; elles cnt treize segments, plus la tête; leurs mandibules sont unidentées et arquées. L’appareil trachéen de la larve adulte se compose de deux troncs latéraux longitudinaux, anastomosés à l’avant et à l'arrière du corps. De chaque trene latéral partent des ramifications dirigées vers le haut : deux aboutissent à des stigmates respectivement placés sur le méso et le métathorax; sept autres se rendent chacune à des stigmates abdominaux; une huitième ramification abdominale s’amincit progressivement et ne ccrrespond à aucun stigmate. Le premier stigmate abdominal est plus petit que les autres, situés plus dorsalement; il n’est pas toujours en relation avec le tronc trachéen correspondant; parfois même il n'existe pas.

La nymphose a lieu à nu dans le cocon de l’hôte, dont la dépouille vidée est le plus souvent déchirée latéralement.

Re Eu "RS #% j CycLe ÉVOLUTIF.

Dans nos élevages, à partir de cocons d’Apanteles (ou d’Anilastus) récoltés avant l’hiver, nous avons toujours enregistré la sortie des T. rapo avec un mois de retard sur leur hôte, soit dans le courant de la première quinzaine de juin. C’est précisément le moment où on rencontre les larves de ia première génération d’A. glomeratus susceptibles d’être parasitées. La durée totale du cycle évolutif du T. rapo est, à cette période de l’année d'environ 35 jours, Dans un même amas de cocons, en été, les adultes éclosent une huitaine de jours après les Apanteles sains; ils trouveront donc facilement à pondre dans la deuxième génération d’Apanteles. En juillet et août, la durée du cycle descend à 24 jours; les cocons d’Apanteles (ou d’Anilastus) parasités, récoltés en septembre, ne donnent les Tetrasfichus que l’année suivante.

Dans la région lyonnaise T. rapo a trois générations par an et la dernière n’est que partielle et peu importante en général. Il en résulte que

— 110 — ' les jarves d’Apanteles, parasites de la troisième génération dela Piéride du Chou sont pratiquement à l’abri Gcs attaques de ce Chalcidien. La première génération d’Anilastus, dont les cocens se rencontrent fin mai-début de juin, et les larves provenant d'œufs pondus en septembre et octobre, échappent à l’action destructive du T. rapo.

POLYPHAGIE, — ADAPTATION À E'A. GLOMERATUS

T, rapo a été obtenu par de nombreux auteurs de l'A. glomeratus et de l'A, ebeninus, hôtes de de P. brassicæ. RATZEBURG (1848) le signale comme hôte de Microgaster vinulæ, M. cratægi, d’un Microgaster, parasite de Boxbyx salicis et de Bracon circumscriptus. D’après GAUTIER et RIEL (1921), il s’attaquerait à l’Apanteles rubecula Marsh., parasite de P. rapæ. Enfin Sizvesrri (1909) l’aurait obtenu d'Erynnia nitida R. D., Diptère

‘parasite de la Galéruque de l’Orme. Nous l’avons vu sortir aussi d’un cccon joune pâle, d’Apanteles (difficilis Nees ?)

T. rapo: doit être considéré comme un parasite électif de l’A. glomeratus. 11 a été obtenu dans toute l’Europe par les nombreux entomologistes qui ont élevé ce Braconide: nous l’avons observé, chaque année, en plus ou moins grande abondance, dans la presque totalité de nos récoltes de cocons d’A. glomeratus provenañt de la région lyonnaise. Son apparition en juin coïncide très exactement avec celle de l'A. glomeratus à son stade vulnérable; ses générations se succèdent de telle manière qu’il trouve toujours des larves d’Apanteles aptes à recevoir sa ponte. On pourrait objecter qu’il hiverne d’une façon plus précoce que cet hôte de prédilection ; mais cela n'empêche aucunement sa multiplication et son maintien uniquement à ses dépens. Si on tient compte que la région de nos observations se trouve dans une zone intremédiaire entre celle où la Piéride du Chou n’a que deux générations par an et celles où sés générations se chevauchent et se succèdent pourrait-on dire sans arrêt, on pourra admettre que ce Chalcidien à réagi d’une façon moins accentuée aux modifications de la température et ccnserve un cycle annuel voisin de celui qu’il a dans des régions plus septentrionales. D’après MARTELLI (1907), dans le Sud de l’Italie, il y aurait sept à huit générations comme l’'Apanteles. Ainsi, dans la région lyonnaise, A. glomeratus profite de conditions favorables qui le mettent en partie à l’abri d’un de ses plus grands ennemis; cet avantage n’est que local. Nous avons montré d’autre part l’attraction très marquée des femelles du T. rapo pour les chenilles de Piéride du Chou, hôte normal de l'A. glomeratus.

Les autres Insectes dont cn a obtenu T. rapo sont pour lui des hôtes de fortune. L’A. ebeninus lui-même n’est exploité qu’accidentellement. À notre Connaissance, T. rapo n’a jamais été obtenu de cocons d’A. ebeninus, parasitant d’autres espèces de Lépidoptères que ceux du genre Pieris. L’étude comparative de la biclogie de l’Anilastus et du T. rapo démontre une adaptation insuffisante: alors qu'on peut observer l’anéantissement momentané de l’Apanteles par le T. rapo, et qu’une action

Er

cyclique destructive à ses dépens est parfaitement concevable, on voit, au contrairé, que l’Anilastus renconire des conditions infiniment plus favorables pour se maintnir en période de multiplication intense du T. rapo. Nous avons dit aussi que ce Chalcidien pondaïit surtout dans la nature à travers les chenilles de Piérides adultes ou arrivées au quatrième âge, qui ne contiennent plus que des larves d’Apanteles.