RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS DE L’'ETUDE DE T, RAPO

Il existe deux espèces de Tetrastichus parasites de l’A. glomeratus : le T. galactopus Ratz. et le T. rapo Walk. Ces espèces sont morphologiquement très voisines, mais diffèrent profondément au point de vue biologique.

Le T. rapo pond dans les larves d’Apanteles, souvent encore au stade très jeune signalé par SEURAT, à travers les téguments de la chenille de Piéride, au troisième, quatrième et surtout Cinquième âge. Dans la nature, on peut admettre que toutes les chenilles piquées sont apantélisées.

La larve du Tetrastichus peut éclcre avant que la larve d’Apanteles ait quitté le corps de la Pièride ; elle n’amène pas la mort rapide et la décomposition de l'hôte. Au laboratoire, on observe très souvent que les femelles piquent des chenillcs saines ; elles peuvent pondre dans les larves d’Apanteles en train de tisser leur cccon. Dans le premier Cas, les chenilles saines continuent à évoluer; dans le second, l’évolution des larves du T. rapo se poursuit normalement.

Les œufs flottent librement dans la cavité générale de l’hôte ; on les trouve en plus grand ncmbre dans la vésicule anale des larves d’Apanteles. £

Dans la région lyonnaise, le T. rapo a trois générations par an; la dernière n’est que partielle et réduite. L'adaptation du cycle évolutif du parasite à celui de l’Apanteles est aussi parfaite que possible. Dans les conditions particulières du climat lyonnais, l’Apanteles se trouve favorisé, car sa dernière génération est à l’abri de T. rapo. Ce Chalcidien doit être considéré comme un parasite électif de l’A, glomeratus.

IT, — DIBRACHYS BOUCHEANUS RATZ

ETUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE

Le Dibrachys boucheanus Ratz. est un Chalcidien Ptéromalide très répandu. Il a été chtenu pour la première fois par RarzeBuRG en 1844 d’un Microgaster (Apanteles), parasite de Lymantela dispar; il la nommé Pteromalus tenuis et il a décrit simultanément la femelle sous le nom de P. boucheanus. Ce n’est qu’en 1848 qu’il réunit les deux sexes sous lappelation de P. boucheanus. En 1878, THoMpsoN redécrit cet Insecte et le place dans le sous-genre Dibrachys. Mas (1907), plus récemment, en denne une description détaillée, illustrée dé bons dessins.

Une espèce très voisine, le D. affinis Masi, a souvent été confondue avec le D. boucheanus. On peut di-:inguer ces deux Chalcidiens par les,

caractères suivants :

D. boucheanus D. affinis

Abdomen plus long que le tho-| Abdomen environ aussi long que rax. : le thorax. |

Ailes antérieures n’atteignant pas Ailes antérieures dépassant nette-: ou atteignant juste le bout de l’ab- | ment l'extrémité de l'abdomen.

domen, rarement le dépassan : Mandihile gauche SA Lee

Mandibule gauche à 4 dents.

En fait, la différence entre les deux espèces est souvent difficile à faire : le seul critérium que nous connaissicns est le nombre des dents à la mandibule gauçhe. Les adultes de D. boucheanus sont en général plus grands que ceux du D. affinis; ce caractère est de peu de valeur, chez ces deux Chalcidiens, comme chez beaucoup d’autres parasites grégaires, la taille des adultes variant dans de larges proportions. La coloration des D. boucheanus présente toute la gamme, depuis le vert bronzé jusqu’au noir presque complet. Pourtant, le caractère suivant nous paraît avoir une certaine valeur ; chez la femelle du D, boucheanus, le scape de lPantenne est d’un jaune clair, à peine même est-il un peu plus foncé. vers son extrémité, tandis que chez la femelle de D. affinis. Il est jaune avec son dernier tiers nettement plus enfumé.

La connaissance de la biologie des larves du Dibrachys qu’on obtient dans les élevages, permet une distinction précise : celles du D. boucheanus vivent en parasites externes, celles du D. affinis en parasites internes.

| ETUDE BIOLOGIQUE. Hal

La biologie du D. boucheanus a fait l’objet de nombreuses recherches, dont les principales sont celles de SiLvEsrRI (1912), Prcarp (1922) et. VouKkAssOvITCH (1924). Nous n’apporterons donc que peu de faits nou- | veaux sur Ce parasite ; nous insisterons plus particulièrement sur ses rapports avec l'A, glomeratus dans la région lyonnaise.

L’adulte sort du cocon de l’Apanteles glomeratus par un orifice circulaire, généralement pratiqué latéralement vers un sommet, Un même ori- LS est utilisé par tous les adultes dans le cas ‘où plusieurs larves ont . yeeu en société. Les mâles éclosent avant les femelles de la même ponte; ils ont sur elles une avance qui peut être parfois de 48 heures. Les AIS de D. boucheanus ne s’éloigncnt pas aussitôt des cocons dont ils sont : sortis; ils les parcourt et s’y immobilisent s’ils ont reconnu que certains d'entre eux renferment des femelles prêtes à éclore. L’accouplement est

du type classique qu’on observe chez beaucoup de Chalcidiens; les femelles ne s’accouplent qu’une seuls fois; les mâles pourtant les recherchent pendant toute leur existence, mais en vain après le premier accouplement. Les mâles s’accouplent plusieurs fois. Leur activité génitale est très grande au début de leur existence et diminue progressivement.

Les adultes peuvent vivre très longtemps, à condition de les nourrir. Ils absorbent l’eau sucrée pulvérisée sur les parois des tubes d’élevage. En outre, les femelles se nourrissent du sang de leur hôte enfermé dans son cocon. En captivité à 11° C., nous avons conservé pendant 25 à 40 jours. Vouxassovircx (1924) donne une moyenne de 52 jours (15 à 99) pour les femelles dont on à empêché la ponte et 82 jours (74 à 91) pour celles qui pondent à leur gré. Dans les élevages de cet auteur, les mâles vécurent en moyenne 52 jours. Privés de nourriture, les mâles et les femelles ne vivent guère plus d’une semaine. L'influence de la nutrition et de la porte sur la durée de la vie des femelles est la même que chez le P. puparum.

Pour absorber le sang de la larve d’Apanteles enfermée dans son cocon, la femelle de D. boucheanus construit un tube de succion. Ce comportement avait déjà été soupçonné par Picarp (1922), qui avait vu « quelques femelles appliquant étroitement leur bouche à la surface d’un cocon, dans l’attitude d’un Hyménoptère qui absorbe un liquide ». Nous avons confirmé le fait en 1924, et peu après VouKAssoviTCH (1924) en fit l’objet d’une étude minutieuse. Cet auteur n’observa que ce qui se passait à l'extérieur du cocon, ou dans des conditions d’expérimentation assez éloignées de la nature. Nous avons pu faire des observations directes dans des cocons d’A. glomeratus et de Polychrosis botrana, deux hôtes naturels du D. boucheanus.

Nous avons utilisé les deux dispositifs suivants pour l’étude de la nutrition ef de la ponte des Chalcidiens adultes, parasites de l’A. glomeratus. Les cocons étaient sectionnés perpendiculairement à leur grand axe, près du sommet, ou parallèlement à cet axe. Une larve d’Apanteles, ou parfois un morceau de larve, était placé dans cette portion de cocon, dont les bords étaient collés sur une plaque de verre à faces parallèles ou sur le fond plat d’une capsule de verre. En plaçant la plaque de verre sur un récipient plat, également en verre, ou en retournant la coupe sur une lame de verre, on avait un espace clos très éclairé, Les cocons étaient naturellement à l’intérieur de cette petite cage de verre, dans laquelle étaient enfermés les femelles en observation. Il était alors facile à travers le verre contre lequel était accollé le cocon ouvert, de voir ce qui se passait à l’intérieur. Mais si les surfaces de la paroi de verre sont insuffisamment polies ou parallèles, ou si la colle a débordé vers l’intérieur du cocon, on ‘a des déformations gênantes. Aussi, nous avons très souvent utilisé le second dispositif suivant,

Le cocon était sectionné obliquement et collé par son extrémité intacte sur une plaque de verre; on recouvrait d’une coupelle de verre placée de telle façon qu’elle obstrue l’extrémité ouverte du cocon. Dès que la

femelle avait commencé le forage du cocon, la coupelle Étant enlevée. Il était alors possible d'examiner directement l'intérieur du cocon. Il est nécessaire d’obstruer complètement le cocon quand on le présente aux femelles, car souvent elles se portent vers l’extrémité ouverte, et cherchent à attaquer directement la larve. Pour rendre plus aisées les observations, il ne faut pas que la larve plaque trop contre les parois du cocon; c’est pourquoi nous avons souvent substitué au cocon d’Apanteles un cocon d’Anilastus, dans lequel nous placions plusieurs larves d’Apanteles. Les tubes sécrétés étaient plus longs et l’étude de leur formation pouvait être mieux suivie.

Fig. 2, 3,4. Dispositifs utilisés pour l’étude de la nutrition des Hyménoptères adultes parasites de l’Apanteles glomeratus.

Nous avons aussi étudié D. boucheanus comme parasite de l’Eudémis ; dans ce cas, nous placions isolément dans des tubes de verre des chenilles adultes. Généralement, elles tissaient leur cocon dans l’angle formé par le fond et la paroi latérale du tube ; elles étaient alors parfaitement visibles par transparence du côté du verre.

Mise en présence d’un cocon contenant une chenille d'Eudémis, la femelle du D. boucheanus en explore la surface avec ses antennes et coupe avec les mandibules les fils de soie lui empêchant de le parcourir à son aise. Ayant reconnu la présence de la chenille, elle enfonce sa tarière ; si la victime est trop loin de la paroi pour être atteinte, elle perfore le cocon en un autre point. Quand il s’agit d’une larve d’Apanteles, qui occupe presque tout l’intérieur de son cocon, une seule piqûre est suffisante, La femelle réussit à enfoncer sa tarière dans le corps de sa victime, qui, après une réaction violente, est bientôt immobilisée. Plusieurs piqûres successives assurent une paralysie complète. Dans le cas de nutrition aux dépens de la chenille d'Eudémis, si celle-ci est trop éloignée de la paroi du cocon, la femelle essaie de l’en rapprocher en s’aidant de sa tarrière comme d’un crochet, Ï est très curieux de noter l'extrême souplesse de cet organe et la dextérité avec laquelle le parasite en fait usage, Il nous semble qu'aucun auteur n’a insisté sur la grande flexibilité de la tarière, ni sur la faculté qu’a la femelle de la faire travailler sous les courbures les plus accentuées, en lui rendant alors

Be

toute sa rigidité. Dans le cas de la paralysie de la larve d’Apanteles, on voit très nettement par transparence la tarière lardant en tous sens l’intérieur de son corps, qu’elle transperce parfois de part en part.,

Cette manœuvre de la tarière pour la paralysie de l’hôte avant la nutrition ou la ponte s’observe chez beaucoup d’Hyménoptères parasites; nous l’avons retrouvé en particulier chez presque tous les autres parasites de l’A. glomeratus. C’est grâce à cette double possibilité que la femelle peut approcher sa victime de la paroi de son cocon pour faciliter la construction du tube de succion (Chalcidiens) ou l’accoler à cette paroi pour obtenir l’écoulement direct du sang à l’extérieur (Ichneumonides).

Nous ne redécrirons pas ce qu’on voit de l’extérieur pendant la formation du tube de succion par le D. boucheanus : VouKaAssovircx (1924) en a donné une description très exacte et très détaillée. Nous rappor- * terons ce que cet observateur n’a pas pu voir dans ses conditions d’observation.

Pour construire le tube, après la paralysie de la larve, la femelle du D. boucheanus retire presque complètement sa tarière, laissant seulement son extrémité engagée dans la paroi du cocon. Un liquide mucilagineux apparaît le long de la tarière en dehors du cocon, formant la cheminée du tube, puis il perle à l’extrémité de la tarière, à l’intérieur du cocon. En se servant de ses stylets, qui font légèrement saillie, comme d’une spatule, la femelle applique le liquide aux bords du trou percé dans le cocon, et bientôt la pointe de la tarière est recouverte par une sorte de sac. En perçant toujours ce sac, et en accollant de nouvelles quantités de liquide sur ses bords, la femelle bâtit son tube. Parfois, le travail de la construction du tube s’exécute si vite, qu’on pourrait croire à un écoulement du liquide le long de la tarière. Toutefois, au début de la construction, le procédé que nous décrivons ressort toujours très nettement. Ainsi les parois du tube ne sont pas uniformes, mais d'épaisseur très inégale, La tarière est retirée très lentement, d’un mouvement continu. Cette façon de faire assure la montée des humeurs inter. nes de l'hôte dans le tube. Ayant retiré sa tarière, la femelle applique son orifice buccal à l’extrémité du tube, et s’alimente.

Mise en présence de larves d’Apanteles retirées de leur cocon, la femelle du D. boucheanus peut s’en nourrir, soit en appliquant directement

. sa bouche au point piqué par la tarière et en absorbant le sang qui y perle, soit, dans certains cas, en construisant un tube très court. Nous reviendrons avec plus de détails sur ce point, en étudiant la nutrition chez le Pteromalus variabilis Ratz.

VouKASSOVITCH (1924) a étudié avec soin la ponte du D. boucheanus; nous n’avons presque rien à ajouter à ses recherches. Le dépôt de l’œuf a lieu sur la larve d’Apanteles, et quelquefois sur la nymphe, enfermée dans leur cocon. Comme VOoUKASSOVITCH, nous avons vu l’œuf apparaître ‘sur la tarière bien avant son extrémité. Jusqu’à ce moment, rien ne révèle

. son passage dans la tarière. Il doit donc s’étirer presque en fil en passant à l’intérieur de la gaine dont la lumière est encore obstruée par la

présence des stylets. VOUKASSOVITCH décrit bien por Po reposant sur les stylets, est porté sur le Corps de la larve, Le il ne dit rien sur la façon dont il y adhère. Ce glissement à l'extérieur et le Us 55 la tarière, et le transport de l’œuf, sont rendus possibles par la sécreHon de liquide mucilagineux au début de la ponte. Nous rapportons plus loin des faits analcgues pour d’autres Chalcidiens. Dans le cas de D. boucheanus, ce liquide ne joue aucun rôle marqué dans la fixation de l’œuf sur la victime. Plusieurs œufs peuvent être déposés sur la même larve. Lorsque la femelle retire définitivement sa tarière, elle laisse un moment son extrémité engagée dans l’orifice pratiqué dans la paroi du cocon. Par une manœuvre analogue à celle décrite pour la formation du tube de succion, elle bouche le trou à l’aide du liquide mucilagineux. É

Après Picarp (1922) et Voukassovircx (1924), nous avons observé que les femelles peuvent pondre des œufs parthénogénétiques. Dans ce cas, tous leurs descendants sont des mâles. Après un accouplement, même tardif, et après de nombreuses pontes arrhénotoques, les femelles pondent des œufs, qui donnent, comme ceux des femelles fécondées au début de leur existence, des mâles et des femelles. Dans la nature, comme dans nos élevages avec des femelles fécondées, nous avons constaté une prédominance marquée des femelles. Les pontes parthénogénétiques, en liberté, sont certainement très rares.

Le nombre des œufs déposés à chaque ponte est variable. Il est en moyenne de 4. Il varie avec le temps qui sépare deux pontes successives. Ainsi, VOUKASSOVITCH obtint d’une femelle qu’il avait empêchée de pondre pendant 78 jours, une ponte de 20 œufs. Comme les femelles ne savent pas reconnaître les cocons déjà parasités, sur un même hôte on trouve parfois simultanément des œufs et des larves d’âges très différents. Le superparasitisme, amenant la mort de toute la colonie par la famine, paraît commencer à 6 larves de Dibrachys pour une larve d’Apanteles; quelquefois, s’il s’agit de pontes échelonnées, les plus grosses larves arrivent à donner des adultes, alors que les autres meurent d’inanition, Enfin, la ponte peut encore avoir lieu dans des cocons prêts

a donner des Apantfeles: dans ce cas, lors de leur éclosion, les jeunes larves ne trouvent plus rien à manger.

Les femelles peuvent commencer à pondre le jour de leur éclosion.

Maïs, en général, la ponte ne commence guère que le deuxième ou le troisième jour. Elle se poursuit régulièrement presque jusqu’à la mort. Le nombre des œufs pondus par une seule femelle au cours de son existence est très élevé. Il est en moyenne de 70. PrcaAr» (1922) a observé dans un cas une descendance de 124 individus. La fécondité du D. boucheanus est comparable à celle du P. puparum.

Comme beaucoup de Chalcidiens, sous l’action d’un choc un. peu violent, un attouchement un peu brusque, les adultes de D. boucheanus s’immobilisent ou tombent, et restent un temps plus ou moins long les : membres ramassés sous eux en état de contraction.

MNT) es

Œuf. — Larve. — Nymphe

L’œuf du D. boucheanus est blane brillant, légèrement convexe, de forme ovoïde, plus large à l’un de ses pôles; le chorion est couvert de petits tubercules ou épines, sauf aux deux extrémités. Nous nous étonnons que PARKER (1924) écrive que le chorion est entièrement couvert de petits tubercules, alors qu’il le représente, comme nous l’avons vu, avec les extrémités nues. Les œufs que nous avons mesurés avaient 4 millimètres de longueur et 15 millimètres de largeur. Ces mesures sont exactement les mêmes que celles données par Vouxassovircx (1924), et un peu supérieures à celles données par SiLvEesTRI (1912) et MARTELLI (1907). En vérité, la taille des œufs est légèrement variable.

Aussitôt après l’éclosion, la jeune larve se fixe sur les téguments de son hôte. Elles peuvent se déplacer à sa surface. Elles grossissent très rapidement et passent par quatre stades successifs que PARKER (1924) a décrit avec grand soin. La taille des larves adultes varie de 2,5 millimètres à 3 millimètres. Les plus petites donnent généralement des mâles (VouxassovircH, 1924). Il ne semble pas qu’elles dépassent jamais 3 millimètres de longueur. À ce moment, elles quittent leur hôte, même sil n’est pas complètement dévoré. L'influence d ela nourriture dont dispose chaque larve est très marqué sur la taille des adultes.

La larve adulte est apode, blanche, cylindrique, un peu arquée, légèrement effilée aux extrémités. Elle se compose de 13 segments, plus la tête. La tête a une forme hémisphérique, deux fois aussi longue que large, un peu déprimée au scmmet. Elle porte deux antennes bien visibles. Les mandibules sont fortes. Outre les deux trachées maîtresses latérales, réunies à l’avant et à l’arrière par des commissures transversales, on compte 9 paires de $spiracles; un dixième spiracle est indiqué par un petit point cuticulaire relié à la trachée maîtresse par un filament délicat qui semble être solide (PARKER).

Arrivées au terme de leur.croissance, les larves de Dibrachys abandonnent la dépouille flasque de la larve d’Apanteles, Celle-ci est restée fraîche presque jusqu’à ce qu’elle soit complètement vidée. Après avoir évacué le contenu de son tube digestif, et après une période de pronymphase, qui fut suivie et décrite avec minutie par VouKASSoOvITCH, les larves du Dibrachys se nymphosent à nu dans le cocon de leur hôte, dont la dépouille est rejetée contre la paroi.

La nymphe, d’abord blanche, se colore progressivement. Vers la fin de la nymphose, le dévelcppement des mâles s'accélère par rapport à celui des femelles. Dans une même ponte, les mâles apparaissent jusqu’à 48 heures avant les femelles.

CYCLE HVOLUTIF.

De nombreux élevages du D. boucheanus ont été faits par nos devanciers et par nous-même, dans les conditions du laboratoire ou à tem-

pérature constante, En réunissant toutes les données acquises, nous avons dressé le tableau suivant :

Durée du cycle évolutif

Températures Mois Mâles Femelles Moyenne Observations mai-juin 26 Italie.

juin-juil. 18 21 .19,5 Montpellier.

juil.-août 48 20 19 St-Genis-Laval,