CHAPITRE PREMIER

Les diverses modalités du Parasitisme

Parasitisme interne et Parasitisme externe

Les larves des diverses espèccs d'Hyménoptères parasites que nous avons rencontrées vivent aux dépens de leurs hôtes soit en parasites internes, soit en parasites externes. Elles s’alimentent de substance vivante pendant toule leur existence, ou tout au moins pendant la plus grande partie. Dans le ca5 du T. galactopus Ratz., qui tue la larve d’Apanteles par sa piqûre au moment de la ponte, les larves parasites se nourrissent dès le début de leur existence d’une substance en putréfaction ; nous estimons avec Picarp (1922) qu’il est plus correst de considérer ce Chalcidien comme un nécrophage, plutôt que comme un parasite. Le cas n’est pas unique : MARCHAL 11900) a signalé le mêm« mode d’existence chez le Tetrastichus brevicornis Panz. Mais il faut bien reconnaître qu’il est parfois difficile de savoir où s’arrête le parasitisme ct où commence la nécrophagie, Dans notre étude des parasites de P. brassicae nous avons trouvé des modalités cxtrêmcment variées.

Les larves de VA. glomeratus quittent leur hôte bien avant sa mort ;

c’est le type du parasite qui sc nourrit de sa victime sans la détruire, au moins directement, car la chenille de Piéride meurt de la désorganisation de son système trachéen et de la destruction de ses matières grais-

seuses. La larve d’Anilastus dévore au contraire tout l'intérieur de son hôte pour arriver au stade adulte, Cet ultime r&pas, qui ne dure guère plus de 4 heures, est fait d’une nourriture fraîche ; mais à se moment la larve d’Anilastus n’est plus parasite, elle est devenue carnassière.

Dans le cas du Pferomalus, les larves amènent rapidement la mort de la chrysalide ; quand on ouvre la dépouille, on trouve les larves du parasite plongées dans des tissus désorganisés et commençant à se décomposer ; le tube digestif des larves est rempli de la même substance noirâtre que contient la chrysalide. Par suite, à la fin de leur RS les larves du Pteromalus deviennent nécrophages.

Les larves du T. rapo se conduisent vraiment en parasites vis-à-vis de la larve d’Apanteles, dont elles n’arrêtent pas l’évolution dans les che-

nilles de Piéride, ni pendant le tissage du cocon ; c’est à partir de ce moment qu’elles se développe très rapidement et tuent leur hôte. Sontelles alors carnassières ou nécrophages ? Il est difficile de se prononcer, car nous sommes en présence d’un cas limite. 3 |

Dans les cas de parasitisme cxterne, précédés de la paralysie de la victime, la larve parasite s’alimente pendant toute son existence d’uné nourriture restant frache, probañiement sous l'influence antiseptique du venin de la pondeuse. Il en est tout au moins ainsi dans le cas de parasitisme aux dépens des larves (ou nymphes) d’A. glomrratus : l’évolution de l’hôte est arrêtée par l’action du venin, comme on peut s’en rendre compte en isolant des larves d’Apanteles piquées, après en avoir retiré les œufs. L'élevage des larves issues de ces œufs sur des larves d’Apanteles non paralysées cntraîine rapidement la mort de ces dernières, leur décomposition, et parfois la mort du parasite lui-même. L'action du venin des Hyménoptères parasites est un fait bien établi ; on sait de façon certaine qu’il est capable de paralyser la victime, de la tuer et de la conserver à l’abri de la putréfaction (Prcarp, 1923).

Le parasitisme externe peut avoir lieu aux dépens de larves non encore arrivées au terme de leur croissance ; l’action paralysante du venin peut n’être alors que passagère et c’est un mode de contention qui permet la ponte, La victime reprend bientôt son activité et s’alimente à nouveau, Mais son existence est brève. Dans ces ‘Cas, l’évolution des larves parasites est très rapide, ce qui leur assure malgré tout une nourriture fraîche. C’est en particulier ce qui se passe avec le Goniozus claripennis Fôrst. dont le stade larvaire évolue cn quatre jours (VouKkAssovircx, 1924)

Le parasitisme externe a toujours lieu aux dépens de larves ou de chenilles vivant sous un couvert quelconque, cocon, galerie dans un végétal, étui soyeux quelconque. C’est même le mode de parasitisme le plus fréquent dans de telles conditions ; cependant on rencontre, mais plus rarement des cas de parasitisme interne, tel le D. affinis, qui parasite des larves d’Apanteles où d’Anilastus enfermées dans leur cocon. Par contre nous ne Connaissons aucun Cas de parasitisme externe aux dépens d’Insectes vivant à l’air libre,

KEILIN ct THoMmPpson (1915), qui ont étudié le développement des Dryi-

nidae, décrivent un mode particulier de UNE E qu’il nomment placentaire ou gallicole, très voisin &u parasitisme externe, mais qui en diffère sur des points essentiels.

SEURAT (1899) pensait pouvoir expliquer le parasitisme interne du Dendrosoter protuberans Nees aux dépens des larves du Scolytus intricatus L., par le manque de place dans la galerie de l’hôte ; de très nombreuses observations ont montré que, dans les cas- analogues, c’est le parasitisme externe qui était le plus fréquent. Dans le cas d’ectoparasitisme, l'arrêt rapide de l’évolution de la victime permet au parasite de se développer, puisque simultanément son hôte se vide.

Le parasitisme interne aux dépens des chrysalides est la règle générale, même avec celles vivant dans un cocon : les mandibulcs des jeunes larves ne leur permettraient pas d’en percer les téguments très durs. Toutefois dans certains cas particuliers, que nous avons signalés en collaboration avec ZoLoTaAREwsKy (1925), nous avons obscrvé le développement de larves de D. boucheanus sur des chrysalides de P. botrana. Ces larves

provenaient d'œufs déposés sur des chenilles d’'Eudémis en état de pro-

nymphose, qui avaient pu se chrysalider ; clles avaient éclos avant le durcissement des téguments de la chrysalide, qui pouvaient encore être percés par leurs mandibules.

A Parasites solitaires. Parasites grégaires (1).

Les, larves des Hyménoptères parasites vivent solitaires ou groupées ; ces deux modes d’existence sont également fréquents.

Nous avons toujours constaté que les femelles des espèces parasites solitaires ne déposent qu’un seul œuf à chaque ponte. La réciproque n’est ‘ pas vrai ; certains parasites grégaires ne pondent parfois qu’un seul œuf à chaque coup de tarière. Mais c’est un fait très général que les femelles, d'espèces solitaires ou grégaires, ne savent pas reconnaitre les hôtes déjà parasités par elle même, par leurs compagnes ou par des femelles d’autres espèces. Le seul cas faisant exception à cette règle est celui du Trissolcus Simoni Mayr ; d’après Vouxkassovirc (1925), les femelles de ce Proctotrypide reconnaissent les œufs qui ont reçu la ponte de l’une d’elles et n’y pondent pas ; elles marqueraient les œufs dans lesquels elles viennent de pondre et ceux-ci, dans la majorité des cas, offerts à de nouvelles femelles, seraient, après un long examen, délaissés.

Dans le cas des parasites solitaires, si plusieurs œufs sont pondus dans ou sur un même hôte, on n'obtient toujours qu’un seul adulte. C’est en particulier ce que nous avons observé chez les Hemiteles, parasites de l’A. glomeatus, chez le P. instigator, parasite des chrysalides de P. brassicae. Nous avons parfaitement vu la première larve éclose de l'A. areator sur Apanteles s’attaquer aux œufs non encore éclos déposés sur la même larve et en absorber le contenu.

(1) Nous employons souvent l'expression « parasites sociaux ». dans le sens de parasites vivants groupés, mais sans aucune idée d’organisation en société.

Nous avons trouvé aussi des colonies de jeunes chenilles de Piéride du Chou ayant reçu à-la fois des pontes d’Apanteles et d'Antlastas À dans un élevage, dont la très grosse majorité des chenilles contenait les œufs des deux espèces, ainsi que nous nous en sommes rendu compte en disséquant 1/3 des individus, la majorité des chenilles nous a donné des Anilastus (23 Anilastus contre 3 chenilles apantélisées et aucune chenille saine). Des chenilles ayant reçu plusieurs pontes d’Anilastus. n’ont toujours donné qu’un seul adulte. S’il y a co-parasitisme entre les Pteromalus et des Pimpla, on n’obtient toujours qu’un seul Pimpla adulte de la chrysalide, Ainsi dans les cas de co-parasitisme entre une espèce solitaire et une espèce grégaire, c’est la première qui prend le dessus sur la seconde. On conçoit très bien que le parasite social n’est pas gêné par le parasite solitaire et ne l’attaque pas ; celui-ci au contraire ne supporte pas de commensaux et les détruit.

Les cas de co-habitation entre P. instigator et C. concinnata se traduisent toujours par la mort du Pimpla, car la larve du Diptère arrivée au terme de sa croissance dévore tout l’intérieur de la chrysalide. Mais Picarb (1922) a montré qu’une même chenille pouvait héberger à la fois des Apanteles et un Compsilura, car en fait les larves des deux espèces ne vivent pas côte à côte, puisque les unes sont dans la cavité générale de la chenille et l’autre est dans l’intestin.

Par contre des larves de parasites grégaires d’espèces différentes.

peuvent évoluer côte à côte, comme nous l’avons chservé avec D. boucheanus et H. luniger, var. braconidis. Plusieurs cas de co-parasitisme. ont été donnés par MARSHALL (1890) pour diverses espèces d’Apanteles ; nous en avons signalé (1925) un entre À. congestus et A. gagates. Le | co-parasitisme entre larves sociales d’espèces différentes n’est pas toujours favorable : il entraîne le plus souvent la mort de tous les individus ou d’une parti de ceux-ci. On en trouve la cause soit dans l’échelonnement des pontes, les dernières larves écloses pouvant manquer de nour-* riture, soit dans un trop grand peuplement de l’hôte, qui ne peut alimenter tous ses parasites. Nous avons plusieurs fois constaté la mort de. tous les individus ou d’une partie dans le co-parasitisme entre T. rapo et D. boucheanus sur Apanteles. Nous avons signalé que le superparasitisme (1) avec À, glomeratus et P. puparum sur P. brassicae commence pour le premier à partir de 80 individus environ, et pour le second de 150 environ. Chez P. puparum, une certaine moralité peut résulter aussi d’un trop grand décallage entre les pontes ; les dernières larves écloses ne trouvant plus qu’une nourriture insuffisante.

Chez les parasites grégaires disposant d’une quantité déterminée de nourriture, la taille des adultes varie dans le sens inverse du nombre des larves. On constate cependant une limite supérieure et cette variation” n'est pas rigoureusement inverscment proportionnelle. C’est. ainsi que

() Nous accordons au terme de superparasitisme le sens que lui attribue MarcHAL (1916), .

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si une chrysalide contient seulement 3 à 4 larves de P. puparum, les adultes ne sont même pas deux fois plus grands que dans le cas où 70-80 larves cohabitent. La limite inférieure de la taille correspond au minimum de nourriture nécessaire pour le développement des larves : la taille des mâles étant en général plus petite que celle des femelles, le nombre maximum des individus mâles qui peuvent sortir d’une chrysalide sera plus grand que celui des femelles. La variation de taille des adultes de D. boucheanus est également sous la dépendance de la quantité de nourriture dont a disposé chaque larve ; les chiffres extrêmes sont de 1, 9-2, 9 mm. pour le femelles et 1, 6-2, 1 pour les mâles.

Par contre chez les parasites grégaires évoluant dans une proie vivante poursuivant £on évolution, comme FA. glomeratus dans les chenilles de P. brassicae, la taille des adultes est beaucoup plus constante. Dans nos nombreuses colonies d’Apanteles nous n’avons enregistré aucune différence sensible de taille entre des milliers d'individus.

La quantité de nourriture dont dispose la larve a aussi une influence sur la taille des adultes des parasites solitaires. Nous avons élevé P. instigator sur divers hâtes, de grosseur différente, et nous avons eu des adultes de taille variant de 8 à 16 mm. Nous avons obtenu une femelle de P,. instigator de Polychrosis botrana, qui mesurait 6 mm. ; un mâle descendant de cette femelle et élevé sur Pieris rapae avait 10 mm. ; . un autre sur P. brassicae 12 mm. Nous enregistrons des écarts analogues avec P. maculator F. D’une façon générale, la larve des Pimpla utilise au mieux la nourriture dont elle dispose et sa taille est fonction directe de celle de son hôte. Les Chalcis, qui n'utilise pas toute la nourriture que leur offre les chrysalides de P. brassicae ou de P. rapae ont la même taille, quelque soit l’hôte, dont les obtient ; c’est aussi le cas du S. Ferrieri, qui cesse de s’alimenter, alors que de nombreuses larves de Pteromalus sont encore à sa disposition. Comme pour les parasites grégaires, les parasites solitaires, évoluant sur des proies continuant à se développer, sont de taille très constante ; c’est le cas de l’Anilastus, parasites des chenilles du genre Pieris.

La taille des Hyménoptères parasites est fonction de la nourriture dont a disposé la larve. On constate en général une limite inférieure et une limite supérieure : plus l’écart est grand entre ces extrêmes, plus l’espèce pourra s’accomoder d'hôtes variés. C’est surtout le minimum de nourriture pour les larves qui a de l'importance; chez les parasites sociaux parce qu’elle permet à un plus grand nombre d’individus de vivre aux dépens d’un seul hôte; chez les parasits grégaires, parce qu’elle permet l’exploitation d’un grand nombre d’espèces. On constate d’ailleurs que les espèces les plus polyphages sont celles dont la taille est la plus variable. ;

Parasitisme et Hynerparasitisme

D'une facon générale, les Entomologistes séparent les Insectes entomophages en deux groupes, les Parasites et les Hyperparasites. Cette distinction est justifiée en Entomologie appliquée, parce qu’elle permet

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de grouper les espèces utiles et les espèces nuisibles. Elle ne correspond à rien en Biologie générale, et nc préjuge rien de la nature des rela-. tions de deux espèces. La même espèce peut être, suivant le cas parasite ou hyperparasite. C’est ainsi que D. boucheanus peut être parasite: ou hyperparasite de Polychosis botrana, suivant que sa larve attaque. les chenilles dans leur cocon, ou les parasites des chrysalides; il peut être hyperparasite de P. brassicae en attaquant À. glomeratus, mais il peut vivre aussi sur les larves d'Hémiteles, enfermées dans les cocons d’Apanteles, Comment le nommer dans ce cas ?

Comme le fait remarquer Picarp (1922), la notion d’hyperparasite n’a pas grande valeur en biologie. Que le Dibrachys vive sur la chenille d’Eudémis, sur la larve d’Apanteles ou sur celle d’Hemiteles, il. est toujours parasite, Il serait plus commode et on éviterait toute confusion en parlant de parasite au premier degré ou primaire, de parasite au second degré ou secondaire, parasite au troisième degré ou tertiaire, etc. de tel Insecte. Cette dénomination que nous avons employée au cours de ce mémoire est générale et correspond à la réalité des faits. Dans le cas d’emboitement successif de plusieurs parasites, nous sommes très partisans d'adopter le terme de synarthroparasites, créé par PICARD : on rend compte ainsi d’un phénomène biologique particulier. T. rapo est le type des synarthroparasites. Un autre exemple est fourni. par le Mesochorus pallipes Brisk., qui pond dans Îles larves de Microgaster conneæus Nees, enfermées dans les chenilles de Porthesia similis’” (GATENBY, 1919). Les Spilocryptus, vivant sur des larves des parasites des chrysalides, ne méritent pas ce nom, car pendant le développement de leurs larves, la chrysalide est morte. En entomologie appliquée, T. rapo sera nommé parasite au second degré ou secondaire de la Piéride- du Chou. Le terme d’hyperparasite, ne correspondant à rien de précis en biologie et pouvant prêter à confusion en zoologie appliquée, doit être retiré du vocabulaire, Il n’est pas douteux par exemple que si le D. boucheanus, jusqu’en 1925 a été considéré comme un insecte nuisible dans le vignoble, c’est parce qu’il avait été gratifié du terme d’hyperparasite, qui implique un rôle néfaste. Hypnotisés par cette dénommination, les Entomologistes ont longtemps mol interprété son Ne visi-à-vis de l’Eudémis.