CHAPITRE Il
L’accouplement. Le sexe des descendants
L’accouplement de certains Hyménoptères parasites est resté longtemps mystérieux ; c’est ainsi que GRAVENHORST, qui pendant 30 ans a capturé près de 100.000 Ichneumonides, affirme n’avoir jamais rencontré un cas d’accouplement (BERTHOUMIEU, 1894). Si l’accouplement est resté si longtemps, sinon inconnu, du moins assez rarement observé, celà tient surtout que chez beaucoup d’espèces il est très rapide et ne se produit qu’une seule fois pour les femelles. C’est au moins un fait généralement admis que la plupart des femelles d'Hyménoptères parasites n’acceptent de mâle qu’une seule fois. Il convient cependant de remarquer qu’il est difficile d'acquérir une certitude sur ce point. De fait, on constate, qu'après un premier accouplement, beaucoup de femelles cessent d'attirer les mâles, et que d’autres, continuant à les exiter, refusent la pariade, De là on déduit immédiatement que ces femelles ne s’accouplent qu’une seule fois dans leur existence. Nous avons montré que contrairement à l’opinion admise, la femelle de P. instigator peut s’accoupler plusieurs fois, bien qu'après chaque accouplement elle cesse d’être attractive pour ses compagnons. Nous pensons que le fait doit être beaucoup plus général. Il faut bien avouer que le contrôle est difficile, parce qu’il faudrait une attention très soutenue pour re pas laisser échapper l'observation. De plus quand il s’agit d’Insectes grégaires, ou levés en colonies, un contrôle individuel devient extrêmement difficile. Par contre l’accouplement répété des mâles ne fait aucun doute.
L’attraction des femelles pour les mâles apparaît comme un réflexe déclanché par une émanation particulière. Cet état particulier des femelles est réalisé au plus haut point chez les vierges et avec une plus rande intensité au moment de l’éclosion. Les femelles, au moins chez es espèces que nous avons étudiées, ne s'occupent en aucune manière le trouver un compagnon, qu’elles paraissent plutôt subir ; les mâles, quelque soit leur âge, réagissent tous avec la même intensité à l’atti-
rance des femelles. La durée de l’accouplement est seulement plus longue pour ceux qui se sont déjà accouplés. Ainsi les mâles au cours de toute leur existence sent prêts à s’accoupler; les femelles ne le sont que par intermittencc, L’accouplement des femelles est sans rapport avec le développement des organes génitaux ; nous avons vu en effet ! la femelle de C. femorata s’accoupler avant l’hiver, alors que ses ovaires ne contiennent encore aucun œuf mür, et que la ponte ne commencera que l’année suivante ; par contre les femelles d’Apanteles, d’Hemi:: teles, du D. boucheanus sont aptes à pondre dès leur éclosion, même: sans accouplemen.t.
Un point a retenu notre attention, c’est l'attraction particulière des mâles pour leurs compagnons à leur éclosion. Cette attirance est très violente en particulier chez le P. instigator. Ainsi les deux sexes, à leur -éclosion, exerce la même action sur les mâles plus âgés : ce qui laisse à penser qu’il ne faut pas chercher uniquement dans les organes génitaux l’origine des sensations déclanchant l’excitation des mâles. Cet état particulier des jeunes mâles est éphémère ; nous avons donné les détails de nos observations sur ce sujet dans notre étude du P. instigator. Nous ne pouvons proposé aucune explication ; nous enregistrons simplement ce comportent, qui se retrouve chez d’autres Hyménoptères: parasites, en particulier le P. puparum. On a signalé chez plusieurs autres insectes de telles tentatives d’accouplement entre les mâles.
. Les modalités de l’accouplement varient avec Îles espèces ; il est en général brutal et sans préliminaire chez les Ichneumonides et les Braconides ; il est précédé de manœuvres préparatoires chez les Chalci-
diens. Pourtant certains Braconides, tels l’'Habrobracon Johansenni et le Sycosoter Lavagnei Pic. et Lich., se comportent à ce point de vue comme des Chalcidiens. La célérité des Ichneumonides et des Braconi-* des, qui échappent au moindre contact, explique bien la rapidité de l’accouplement chez ces Insectes ; comme nous avons vu que la femelle n’a qu'un rôle passif dans l’accouplement, qu’elle ne recherche jamais, il faut bien que le mâle agisse vite et par surprise pour aboutir à ses” fins. Les Chalcidiens, par contre, sont des Insectes moins actifs, aux” mouvements plus lents, se servant :assez rarcment de leurs aïles : les manœuvres préliminaires peuvent se faire en plus de temps. Nous avons | d’ailleurs noté l’extrême prudence des mâles quand ils abordent leurs : compagnes. Celle-ci, si elles sont vierges, ne cherchent nullement à fuir ; elles attendent passivement l’arrivée de leur compagnon.
Le rapprochement des sexes présente une grosse importance pour la conservation de l’espèce. Bien que la maïorité des femelles vierges d’Hyménoptères parasites puissent pondre par parthénogénèse, celte aptitude n’est pas forcément favorable à l’espèce, puisque la majorité des vierges donnent des descendants mâles, Toutefois cet inconvénient n’est pas toujours aussi grand qu’on pourrait le craindre, puisque beaucoup de ces pondeuses arrhénotoques vivent assez longtemps pour être. fécondées par leurs propres fils et donner alors des descendants des
deux sexes. Tel est le cas de l'A. glomaratus dont le cycle évolutif est de 23 jours en été et dont les femelles vivent plus d’un mois ; du L. pupa- FuUm, qui évolue en 17 jours en été, tandis que l’adulte peut vivre plus de 2 mois, du D. boucheanus, du P. instigator, etc. Les espèces thélyoques sont de beaucoup les moins fréquentes ; nous n’avons rencontré que le P. instabilis. On en connaît quelques autres, comme l’Hemiteles longicauda Thoms., et l’'Hemiteles sp. de Melle OrLov, et le Nemeritis canescens Th. Certaines femelles vierges donnent à la fois des descendants mâles et des descendants femelles ; tel est le cas d’une variété biologique du 7. evanescens, et du Lysiphlebus triciti.
Chez certaines espèces, la rencontre des sexes est grandcment facilitée par un ccmportement particulier : chez les individus vivant en société ou exploitant des hôtes groupés, les mâles, qui éclosent avant les femelles, ne s’écartent pas de leur lieu de naissance, où ils guettent la sortie de leurs compagnes pour s’accoupler immédiatement avec elles. Nous avons retrouvé cette façon de faire chez PA. glomeratus, le T. evanescens, le P. puparum et quelques parasites de l’A. glomeratus. D’une façon générale, la descendance des femelles vierges est plus restreinte que celles dés femelles accouplées. On observe souvent un retard dans la première ponte, et un espacemcnt plus grand entre chaque dépôt d’œufs. En fait, les pontes parthénogénétiques sont rares dans la nature. Pour notre part, nous n’avons jamais rencontré de nichées de parasites grégaires composés d'individus uniquement du même sexe.
L’accouplement déclanche la ponte chez certains Insectes. C’est ce qu'ont montré en particulier PicARD (1913) chez Phtorimea operculella Z11., et GuyéNoT (1913) chez Drosophila ampelophila Lôw. Le réflexe est particulièrement brutal chez un Longicorne, Hesperophanus griseus, qui s’accouple plusieurs fois. Chaque rapprochement des sexes est suivi immédiatement d’un dépôt d’œufs. Des faits analogues s’cbservent chez ies Hyménoptères parasites. PICARD (1923) l’a bien étudié chez Melittobia acasta Walk. Nous attribuons les difficultés éprouvées dans nos élevages de Pezomachus à l’absence de mâles. Bcaucoup de femelles moururent sans déposer d'œufs, 3 à 4 seulement ont laissé une descendance, qui fut très restreinte et provenait de pontes faites à lcngue échéance. Nous avons noté aussi une rétention d'œufs chez les femelles vierges d’Anilastus, alors que les femelles accouplées pondent très facilement.
Toutefois, ce retard dans la ponte et cette diminution du nombre des œufs pondus par les femelles vicrges sont loin d’être généraux. On observe aucune modification chez le P. puparum, le D. boucheanus, les Hemiteles et chez beaucoup d’Hyménoptères parasites. Les femelles vierges don. nent le même nombre d’œufs que les femelles qui se sont accouplées et avc la même régularité : seulement tous les œufs sont du même sexe lorsqu'ils se scnt développés parthénogénétiquement. Chez tous les parasites de P. brassicæ, que nous avons étudiés, nous avons observé une prédominance des femelles. Seu!, P. instigator a donné un plus grand nombre de mâles que de femelles. Le déterminisme du sexe de l’œf est.
actuellement inconnu, CHEWYREUV (1913) avait cru pouvcir émettre l’hypothèse que les femelles de Pimpla pondaient « à volonté » des œufs . mâles ou femelles suivant la taille de l’hôte : on pourrait tout aussi bien déduire des expériences de cet auteur que la quantité de nourriture dont dispose chaque larve à une influence prépondérante sur le sexe de l’adulte. Nous n’avons enregistré qu’une influence de la nourriture sur la des adultes et nullement sur le sexe. C’est ce que montre bien en particulier notre tableau sur la répartition des sexes dans les nichées de P. puparum. Des faits du même ordre s’observent avec le D. boucheanus. L'hypothèse la plus admissible est que le sexe de l’œuf est déterminé au moment de la ponte.
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Parasites adultes aux dépens de l'hôte de leur larve : il fit ses observa tions sur Je Tetrastichus Tanthomelæn Rond. Parasite des œufs de la
aAVOns vu Comment, aidé de cet Organe, ;i] réussit à aCColer sa Victime Contre Ja Paroi interne du cocon et ainsi Permettre au Sang de Perler à Sa sur
agrandir l’orifice avec leurs Mandibules et attaquer directemen
t leur victime, Picar» (1 923) à Montré que Ja femelle de Melittobi 5
ces de nutrition des femelles dans les Chrysalides de P. brassicæ Pour s’abreuver direc.
tement des humeurs internes. Les femelles font de même, aprés s'être servi de leur tarière. ï \
On connaît plusieurs autres Hyménoptères parasites qui utilisent leurs mandibules en vue de la nutrition. Ils ne s’alimentent pas de leur hôte, mais du végétal qui les hébergent. C’est ce que nous avons signalé à propos de l’A: glomeratus et de l'A. ebeninus. GOUREAU (1845) rapporte la même observation sur Apanteles ruficrus Halid. Nous avons retrouvé ce comportement chez Bracon variator Nees (1923). Ce qui s'explique par le fait que ces insectes ayant besoin de nourriture et la trouvant facilement aux points du végétal blessé par leurs hôtes, ont pris l’habitude de s’abreuver avec la sève. De là, ils ont été naturellement amenés à attaquer le végétal avec leurs mandibules pour provoquer un écoulement de liquide. Dans le cas particulier du B. variator, qui pond sur des larves de Baris enfermées dans les tiges, on peut parfaitement concevoir qu’il s’alimentait de la sève perlant au point piqué par sa tarière, et qu’un besoin plus impérieux de nourriture l’a amené à déchirer avec ses mandibules les tissus de la plante hôte. Ncus retrouvons cette utilisation secondaire des mandibules chez le P. instigator et le P. instabilis : elle n’est donc pas pour nous surprendre.
Un autre procédé de nutrition des Hyménoptères parasites a été découvert récemment par LICHTENSTEIN (1921) et retrouvé par TROUVELOT (1921), par VouKkaAssOoviTCH (1924), et par nous-même : c’est l’usage du tube de succion dans le cas d’hôtes enfermés dans des loges closes, cocon, pupe ou végétal. Nous avons étudié ce procédé dès 1923 sur un Pachyneuron sp., parasite des pupes dé Syrphus balteatus de G. Nous l'avons décrit dans ce travail chez six parasites de l’A. glomeratus.
Nous avons vu que.la ccnstruction du tube peut avoir lieu de plusieurs façons différentes. Comme LiCcHTENSTEIN l’a observé chez l’Habrocytus cionicida J, L. Lich., et TRoOUVELOT chez l’Habrobracon Johansenni, nous avons retrouvé le procédé de l’enrobement de la tarière par un liquide mucilageux, la solidification de ce liquide autour de la tarière, engagée dans le corps de la victime : ainsi quand la tarière est retirée, un tube subsiste qui met en relation l’intérieur du corps de la victime avec lextérieur. Nous avons décrit encore comment le tube pouvait être bâti d’une manière fracticnnelle au moyen de l’extrémité de la tarière en se servant du liquide visqueux qui s'écoule jusqu’à sa pointe et qui fait prise aussitôt. Ici, nous avons rencontré deux modalités, la construction du tube à partir du corps de la larve, chez l’E. appendigastr, et celle à partir de la paroi interne du cocon, chez le D. boucheanus. Enfin, nous ayons mentionné un quatrième type, celui de l’Habrocytus poecilopus, qui moule son tube autour de sa tarière hors du cocon et qui enfonce ce tube en le refoulant avec la base de son abdomen jusqu’à ce qu’il pénètre dans le corps de la victime. -
Dans tous les Cas, la construction de ce tube est précédée de la paralysie se la victime à la suite de piqûres faites avec la tarière, injectant du venin, Nous avons insisté sur l’extrême souplesse de la tarière et la
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