Voir schéma VII

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tandis qu'il va en s’amoindrissant caudalement, jusqu’à disparaître entièrement en une région où les tissus restent étalés (1). Tel est encore précisément l'état de la région où sont situés les ponts d'accolements à 9 jours, selon Ushow.

Donc, si l’on considère son ensemble, on voit que le sillon limitant est devenu semblable à l’empreinte laissée par le fer du cheval qui court sur la terre molle : comme cette empreinte, il est plus profond en avant qu’en arrière. Le bord externe du sillon, auquel vient affleurer le mésoderme extra-embryonnaire a été comparé par Waldeyer au bord de la dépression d’une assiette creuse; pour Cadiat, le talus externe ressemble à la partie inclinée du fond d’une cuvette.

Comme on le voit, le seul fait du creusement du sillon limitant a eu pour effet d'imprimer aux tissus qui délimitent la cavité pariétale et à cette cavité elle-même

1° Un déplacement angulaire à direction ventrale autour d’un axe transversal. Ce mouvement est représenté par celui de la corde avec laquelle joue l’enfant et qui lancée d’arrière en avant, passe de la position surpa-crânial, dessinant alors une sorte de nimbe, à une autre plus ventrale, tandis que l’axe de rotation demeure transversal et est figuré par les deux mains disposées Le long du corps, à droite et à gauche.

20 Une rotation autour d’un axe en forme de fer à cheval, disposé dans un plan frontal (horizontal pour l’embryon couché) et entourant la tête. Ce dernier déplacement résulte de ce que chaque élément primitivement étalé s’est rabattu comme un volet aussi bien en avant que latéralement. La conséquence en serait naturellement la formation de plis, comme on en voit dans le papier qui recouvre le bouchon des bouteilles de pharmacie et qui, lui aussi, est plié suivant un axe circulaire représenté par le bord du bouchon;

1. Voir la fig. 3 (en couleurs), dans laquelle la région pariétale seule paraît proéminer vers l’observateur.

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mais le développement des tissus fait disparaître ces plis au moment même de leur formation; en tous cas, s’il en persiste quelques-uns, il en sera parlé plus loin.

L’axe transversal autour duquel s'effectue le déplacement angulaire, c'est-à-dire la limite caudale du sillon, s’avance continuellement dans la direction crànio-caudale, mais, parce qu’à 9 jours, selon Uskow, il n’a pas encore atteint la région des ponts d’accolement, ces derniers ne sont ni enfoncés dans la vésicule blastodermique, ni rabattus vers la ligne médiane, mais sont demeurés tels qu'ils ont été décrits au début de ce chapitre; autrement dit : disposés dans des plans méridiens et parallèles entre eux.

Il est bon de faire remarquer que l'apparition du sillon limitant a produit une division de la vésicule blastodermique en deux parties : l’une encadrée par les tissus pariétaux est embryonnaire; la résorption de ses éléments vitellins donnera naissance à la cavité intestinale — l’autre, extra-embryonnaire, se continuant avec la première par un orifice : l’ombilic intestinal (dont les bords sont encore à peine esquissés), a reçu pour cette raison la dénomination de wésicule ombilicale. Ces deux parties se continuent du reste l’une dans l’autre par le pédicule de la vésicule ombilicale.

B). Formation du Septum Transversum

tel que le comprend Uskhow.

L’inégalité d’accroissement des tissus apparaissant entre la région embryonnaire d’une part et les espaces extra-embryonnaire, d'autre part, ne se mamifeste pas moins dans l'embryon lui-même, entre l’ectoderme et l'endoderme.

En effet : en même temps que se creuse le sillon limitant, l’endoderme embryonnaire se développe plus rapidement que l’ectoderme de la même région et comme ces feuillets sont unis l’un à l’autre (sans intermédiaires dans les espaces dider-

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miques — ou par l'intermédiaire du mésoderme ailleurs), l’endoderme ne pouvant prendre une suffisante extension périphérique est forcé, entre ses points d’attache, de s’incurver, de se cintrer, tel une voûte. Cette dernière, en effet, étant arquée, comprend plus de matériaux que le linteau placé sous elle, car elle est l’arc de cercle, et lui la corde qui le sous-tend. | î

L'incurvation de l’endoderme tourne sa convexité naturellement non pas du côté de l’ectoderme, dont le rapport avec les tissus maternels offre un obstacle insurmontable, mais vers la vésicule blastodermique dont les éléments sont résorbés ou repoussés.

Si les tissus restaient étalés, cette convexité serait dirigée vers le centre de la vésicule blastodermique, mais comme le sillon se creuse, elle pivote, elle aussi, autour de l’axe de reploiement, en fer à cheval, et s'oriente de plus en plus vers le centre de l’ombilic intestinal, autrement dit l’endoderme crànial (1) bombe en direction caudale, et l'endoderme latéral aussi bien le droit que le gauche, proémine vers la ligne médiane (2). La conséquence immédiate est le resserrement de l’ombilic intestinal, et comme le phénomène est en corrélation avec la profondeur du sillon, c’est aussi dans la partie transversale impaire qu'est plus accentuée la convexité caudale de l’endoderme.

L'ombilic intestinal est situé maintenant sur un plan plus profond, plus près du centre de la vésicule ombilicale que n’est l’endoderme doublant la pièce radiculaire et la tête: par suite on comprend que ce feuillet s’est opposé à luimême dans une certaine étendue, se fait vis-à-vis. Il ne s’accole pas à lui-même, mais laisse un espace, qui primiti-

1 Crânial, simplement dans le sens de antérieur, plus près du crâne que l’omblic, et non pas en rapport direct avec le crâne, (Voir les indications du début de ce chapitre).

2, Voir schéma VII. Flèche.

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vement rempli d'éléments vitellins, donne par leur résorption une cavité : La cavité intestinale primitive.

En sorte que, si l’on suit un rayon de la vésicule blastodermique, on avait au début successivement : l’ectoderme — le mésoderme — l’endoderme — les éléments vitellins et actuellement l’on a, dans une certaine région, tout au moins l’ectoderme le mésoderme — le mésentère dorsal primitif l’endoderme les éléments vitellins } — tube digestif. l’endoderme

l’endoderme rétrécissant l’ombilic intestinal. les éléments vitellins = vésicule omhihicale.

le mésoderme clivé he convexe, proéminente,

Il y a donc maintenant une véritable super position entre les diverses parties d’un même feuillet, et l’on voit dans la région pariétale crâniale, un espace délimité par l’endoderme sur 3 côtés: dorsalement — ventralement — et du côté externe, arqué en fer à cheval. Le quatrième côté seul, externe, périphérique, reste formé par l’ectoderme qui constitue le talus embryonnaire du sillon limitant (1).

Cet espace, placé entre deux formations, chacune ayant la forme d’un fer à cheval : l’ombilic intestinal, interne — et le proamnios, externe, conserve comme lors de l’étalement des tissus, une forme semblable à celle du fer à cheval, mais très épaissi, à grande dimension verticale, et sa projection sur un plan frontal (par rapport à l'embryon) dessine encore une sorte de croissant à cornes non effilées.

À l'intérieur de cet espace se trouve le mésoderme pariétal, dont le clivage constitue la cavité cœlomique pariétale. Tapissant l’ectoderme, externe, on voit une lame mésodermique somatopleurale, c’est la membrana reuniens (de His); de même

1. Voir fig. 4 (en couleurs) dans laquelle l'endoderme, vert, entoure la cavité pariétale cp. sur 3 côtés.

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du côté dorsal, une lame de mésoderme, mais splanchnopleurale, est unie à l’endoderme pour former la paroi ventrale du tube digestif; de même aussi du côté ventral, où le mésoderme splanchnopleural forme pour la partie médiane de la cavité pariétale, ce que His appelle la lame précardiale (1). Mais du côté interne, en rapport avec les éléments vitellins et l’ombilic intestinal, se trouve, entre l’endoderme et le mésoderme, le feuillet vasculaire qui, primitivement ventral, lors de l’étalement des feuillets, s’est soulevé et a subi lui-même une sorte de torsion (2). :

Pendant ces transformations, le feuillet vasculaire s’est transformé en veines omphalomésentériques, c’est-à-dire s’est réduit en surface, s’est accru en épaisseur et s’est creusé d’une cavité longitudinale.

Ainsi, suivant Uskow, lorsque l’embryon à 4 protovertèbres, on voit une lumière à l’intérieur du feuillet vasculaire, à droite et à gauche, seulement dans sa partie tout à fait crâniale; plus caudalement, on n’aperçoit que deux cylindres pleins et plus caudalement encore les cellules de ce feuillet sont étendues à plat et se continuent avec l’endoderme.

À 7 protovertèbres, par contre, la cavité des veines existe dans presque tout leur trajet embryonnaire.

À 9 jours, époque actuelle, les cavités veineuses, droite et gauche, se sont réunies crânialement, dans la partie impaire de la cavité pariétale, pour constituer la cavité ventriculaire du cœur primitif (3).