Voir les explications du chap. II
2, Balfour (1881) tout en reconnaissant le bien fondé de la plupart des observations de Kolliker, ne croit pas que l’accolement soit primitif et ait lieu avant le développement du foie,
Le diaphragme était donc partiellement antérieur au cælome.
Or il est d’autres auteurs qui ne reconnaissent dans le diaphragme l'existence d’aucun cloisonnement primitif. Pour ceux-ci le cœlome au début de sa formation n’est interrompu en aucun point (si ce n’est à l'endroit de la pièce radiculaire médiane et cela à cause de l’existence d’un plan de symétrie médian et des ébauches paires du clivage) et dans toutes ses parties le diaphragme est postérieur en date au cœlomc qu'il divise.
Ravn étant celui qui a exposé cette opinion avec le plus de détails, c’est à ces mémoires parus l’un en 1889, l’autre en 1899, qu'il faut se reporter, et Le lecteur aura tout avantage à lprendre connaissance de son texte et de ses magnifiques figures.
Le premier embryon, qui est étudié dans le mémoire de Ravn, daté de 1889, est celui d’un lapin possédant 8 proto: vertèbres et par conséquent ayant le même développement que celui de His, âgé de 8 jours et celui de Uskow obtenu après 9 jours de vie intra-utérine.
Je ne referai pas la description de l’apparition du cœlome et de la formation de la cavité pariétale; tout ceci est exposé aux premiers chapitres, et je dois déclarer que les différents mémoires de Ravn ont été la source où ont été puisées la plupart des idées qui y sont émises.
L'embryon de 8 protovertèbres (de Ravn) possède donc un cœlome pariétal qui a la forme d’un fer à cheval et qui se continue sans aucun cloisonnement dans les cavités du tronc (1). Le bord interne de ce fer à cheval pariétal étant formé par la splanchnopleure qui passe de la vésicule ombilicalc sur la face ventrale du tube digestif antérieur.
Les veines omphalomésentériques existent déjà, mais le soulèvement de la lame splanchnopleurale produit par elles
1, Voir les fig. 2, 3, 4 (en couleurs) où, en effet, aucun cloisonnement intracœlomique n’est indiqué,
n’est nullement adhérent à la bande mésodermique qui longe les cornes caudales du proamnios : il existe donc en cet endroit, contournant le proamnios, un véritable corridor qui fait communiquer directement le recessus parietalis ventralis avec le cœlome extra-embryonnaire (1). En ceci, Ravn est d’accord avec Uskow et en contradiction avec His. — Voir le schéma XVII ci-joint où est expliquée cette disposition.
Cavit.par.
Cavit par = Cavité pariétale, Rpv = Recessus parietalis ventralis. Cle = Cœlome externe. Vom = Veine omphalomésentérique. Pr = Proamnios.
Mais de plus, et ceci n’a pas été exposé jusqu'à présent, le soulèvement de la lame ventrale dû au passage de la veine omphalomésentérique n’est déjà plus relié à la paroi dorsale par aucun « cordon cellulaire », comme dirait Uskow, pas. même à l’endroit où le cœlome est le plus bas, c’est-à-dire à l’intérieur des canaux communicants, où cependant l’écar-
tement des deux lames mésodermiques devient difficilement appréciable (Ravn). Le schéma XVIII montre la disposition
du cœlome ainsi comprise.
1. C’est là ce qui est bien marqué dans les fig, 2 et 3 (en couleurs), pour cette dernière, surtout à gauche de la figure.
Par conséquent si la splanchnopleure et la somatopleure ne sont réunies par aucune lame mésodermique, il n’y a aucune cloison qui sépare l’un de l’autre les deux recessus pariétaux : le ventral et le dorsal; ils ne sont donc pas de véritables canaux, puisqu'’une fente longitudinale les met en communication sur toute leur longueur. L'aspect du cœlome dans cette région est celui que His et Uskow décrivent, dans leurs embryons, non pas à l'endroit du diaphragme primitif (correspondant cependant au territoire en question) mais bien dans les parties qui sont plus crânialement ou plus caudale-
MMA PR
on Ko IN MINE SP
NES EMEL om. SA
Som — Somatopleure. Spl — Splanchnopleure. End — Endoderme. Cli = Coelome interne, Vom = Veine omphalomésentérique. La flèche montre la communication des deux parties du Coelome au-dessus de la veine.
ment situées par rapport à ce diaphragme primitif. Et en vérité, c’est à foute longueur des canaux communicants que l’on peut appliquer cette phrase que His réservait à la partie crâniale seulement : « Les segments de la cavité pariétale sont partagés en une division interne et en une division externe par le soulèvement de la paroi de l'oreillette ».… et aussi de la veine omphalomésentérique, si l’on admet la théorie de Ravn. |
Ce soulèvement est une limite entre deux territoires; il n'est pas une cloison et rien n'empêche de le franchir, de l’enjamber, dira-t-on, si l’on applique encore à la veine la comparaison du tuyau ainsi qu'il a été dit au chapitre précé-
dent (1); il n'apparaît donc jamais comme une île, mais seulement comme un écueil sous-marin (2).
Voici, du reste, le passage que Ravn consacre à cette description : ceci évitera des discussions « soit sur des vues de face, soit sur des coupes transversales; on se convainc facilement qu’elle (la veine omphalomésentérique) n’est pas située au point d'union des deux lames mésodermiques, mais dans la lame ventrale, à peu de distance de ce bord... Il y a partout une communication libre entre la cavité pariétale et la cavité du tronc, au côté dorsal et des deux côtés de la veine; il n’y à, du reste, aucune espèce de rudiment d’une cloison entre ces deux cavités. Je crois qu’effectivement il existe pendant un certain temps une ouverture caudale de ce recessus (parietalis ventralis) » (3).
Pour avoir une cloison diaphragmatique semblable à celle étudiée jusqu'ici, il faut qu'il se produise :
1° un accolement des parois mésodermiques, soulevées par les veines omphalomésentériques, à la paroi opposée, laquelle est refoulée elle aussi par les veines ombilicales en voie de développement. Aïnsi se formera un pont d’accolement, semblable à celui de Uskow, à part la question d’origine.
20 un plancher caudal pour le recessus ventral, constitué par le premier accolement. Par le fait, on aura un Septum Transversum dans le genre de celui décrit par Uskow.
À) Or l'existence des ponts d’accolement, quand elle n’est pas primitive, est cependant très précoce dans le cours du développement, et en voici la raison :
Au début, les éléments vitellins de la vésicule ombilicale