Ces piliers sont les demi-lunes ci-dessus indiquées

rant 6nm8. Par contre Minot le voit achevé à 15 jours chez le lapin et aussi sur l'embryon humain de 5 semaines.

De tout ceci, un fait se dégage, c’est celui de la naissance, aux dépens des parois d’un même vaisseau, de deux membranes : la membrane pleuropéritonéale d’une part — et la membrane pleuropéricardique d'autre part — et aussi l’accroissement de ces membranes dû, au début, à un processus unique : l’ascension de ces vaisseaux vers le crâne.

Or précisément Mall (1900) donne pour origine commune aux membranes pleuropéricardique et pleuropéritonéales une crête de tissu prolongeant le Septum Transversum et s’étendant du lobe latéral du foie « à l’attache dorsale du mésocarde » en longeant la paroi dorsale du canal de Cuvier. C’est là une sorte de rebord évasé du Septum Transversum, proéminant du côté dorsal, qu’il appelle la crête pulmonaire.

Les embryons étudiés par Mall sont des embryons humains. Donc, sur les embryons de la 4 semaine, on voit apparaître un premier cloisonnement du cœlome qui le divise en portion péricardique et portion pleuro-péritonéale, mais c’est seulement dans la 5° semaine que ce cloisonnement « est bien défini ». Sur l'embryon de 5mm (56 jours) la crête pulmonaire est bien « formée »; elle se divise en deux membranes :

1° l’une, comprenant son extrémité céphalique, « contient le nerf phrénique et le canal de Cuvier et forme la membrane pleuro-péricardique »;

20 l’autre, son extrémité caudale, s'étend du Septum Transversum à la paroi dorsale du corps en longeant la paroi latérale, et n’est autre que la membrane pleuro-péritonéale.

À partir de ce moment la crête pulmonaire se présente «sous forme de deux oreilles du Septum TFransversum s'étendant dans le plan sagittal du corps le long des canaux de Cuvier et formant un angle droit avec le plan du Septum Transversum ». Mais à ce stade encore, seule la présence du nerf phrénique permet de faire la distinction entre la membrane pleuropéricardique où ce nerf est contenu — et la membrane pleuro-

péritonéale, située sur le côté caudal du nerf phrénique.

Mais cette distinction s’accentue par le fait de la direction que prend la membrane pleuropéricardique qui, à 9mm, est encore dans le plan du Septun Transversum, plan « transversal par rapport au corps de l'embryon » et, à 11mm, arrive à former un angle droit avec ce Septum.

C’est alors que l’on constate une disposition nettement transversale de la membrane pleuro-péritonéale qui se place dans le plan même du Septum Transversum et « s'étend transversalement dans le cœlome dorsal, à partir du bout des ailes pulmonaires ». Cependant cette membrane n’est pas encore complète; elle ne l’est pas non plus à 14m, ni à 16mm; mais elle l’est à 19mm — et d’un côté seulement, à droite.

IV) Au début de ce chapitre, on a indiqué que le rétrécissesement des recessus pariétaux dorsaux se faisait aussi à partir de leur bord dorsal. C’est ce dernier processus qu’il conviendrait d'examiner maintenant; or précisément, sur la paroi dorsale du corps s’insère le pilier dorsal de la membrane pleuro-péritonéale; sur cette paroi aussi, se rencontrent divers organes : reins primitifs, capsules surrénales, dont l’évolution est assez compliquée et se fait simultanément; c’est pourquoi il faudrait suivre la façon dont évoluent les rapports de toutes ces formations, auxquelles le foie vient s’ajouter. Une telle tâche est extrêmement difficile, au dire de Brachet: aussi a-t-elle été seulement ébauchée jusqu’à présent.

Il est bon de remarquer en premier lieu que les rapports de ces divers organes ont été entrevus, à des stades séparés, par beaucoup d’embryologistes. Ainsi Ravn, Swaen, Kôlliker constatent chez le lapin l'insertion du pilier dorsal en dedans du rein primitif, ce qui avait fait même donner par Kôlliker, à ce pilier, le nom de : bande diaphragmatique du rein primitif.

De l'Embryologie du Diaphragme. 11

nr D =

His, Mall, Swaen, Piper (1) font des constatations semblables chez l’homme; mais ils n’en tirent aucune conclusion.

Minot (1894), ayant remarqué que l’embryon Zw, de His, possède « un rudiment de la paroi corticale de la capsule surrénale » situé dans le voisinage « de l’orifice péritonéal de la cavité pleurale » (2), en conclut immédiatement que « le facteur » amenant l’occlusion complète de cet orifice doit être recherché dans l'accroissement des capsules surrénales.

Bertelli (1897-1905) reprend la question et porte ses recherches sur des animaux inférieurs, tels que les reptiles, chéloniens, sauriens, amphibiens, en les comparant entre eux et aux oiseaux et aux mammifères, en vertu de ce principe que l’ontogénèse rappelle la phylogénèse.

Il constate, en effet, que la Testudo græca, adulte, a des poumons qui sont complètement séparés de la cavité abdominale par un diaphragme complet, semblable à celui des oiseaux, et qui relie « les plis des reins primitifs » au foie sans présenter aucune solution de continuité. Au contraire, ces plis des reins primitifs restent séparés du foie chez l’Emys lutaria et chez la Thallassochelys caretta. Mais, comme la Testudo est plus avancée dans la philogénèse, les plis des reins primitifs sont déjà sortis de la région pleurale chez l'individu adulte; ils sont en plein dans la cavité abdominale; par le fait, ils ne prennent point part à la constitution du diaphragme proprement dit. Chez l’Emys et la Thallassochelys, ces plis sont précisément en regard du Septum Transversum, à la limite des régions pleurale et abdominale; dès lors ils séparent, incomplètement, il est vrai, la cavité péritonéale de la cavité pleurale; par là on voit leur « homologie » avec les membranes pleuro-péritonéales décrites au cours du développement des mammifères. Si bien que les plis

1. Piper dit que les reins primitifs chez son embryon humain font une saillie quadrangulaire ventro-dorsale au niveau de l'extrémité caudale du. foie, en dehors des piliers dorsaux.

2, C'est-à-dire l’orifice du recessus pariétal dorsal.

des reins primitifs jouent, chez les reptiles et les chéloniens, le rôle de membranes pleuro-péritonéales; mais ce rôle est permanent chez l’Emys et la Thallassochelys et seulement transitoire, éphémère, chez la Testudo.

Chez les sauriens, les plis des reins primitifs apparaissent sous forme de deux ébauches : 1° l’une ventrale, la première en date, située entre le corps de Wolff et le Septum : Transversum; — 2 l’autre, dorsale, placée entre ce corps de Wolff et la paroi dorsale du corps: celle-ci se développant seulement quand la première a déjà de notables proportions. Or les conduits de Müller situés dans l’ébauche ventrale des plis des reins primitifs, à la face ventrale des corps de Wolff, s’atrophient dans toute leur portion crâniale, qui est en regard du Septum Transversum. On peut dire alors que ce Septum est rattaché aux corps de Wolff par deux mésos dépourvues d’organe à leur intérieur; mais ensuite les corps de Wolff s’atrophient aussi à leur extrémité crâniale et persistent seulement tout à fait caudalement. À ce moment le Septum Transversum est uni à la paroi dorsale du corps par deux lames conjonctives dont tous les organes se sont retirés, ont disparu; ces lames, qui sont les vestiges des plis des reins primitifs, sans canaux de Müller, ni corps de Wolff, ayant maintenant les mêmes rapports que les membranes pleuro-péritonéales, peuvent être considérées comme leurs « homologues » (Bertelli). Mais le foie à envahi le Septum Transversum qui est une véritable coque pour ses travées hépithéliales, c'est pourquoi les vestiges des plis des reins primitifs, qui s’attachent à lui, en sont devenus les ligaments SUsSpenseurs accessoires, comme dit Ravn ou ses ligaments obliques (dit Butler).

Brachet (1906), en étudiant l'embryon du sélacien Spinazæ niger, a précisément constaté que le canal de Müller ne disparaissait pas de la partie crâniale de son méso suspenseur, mais, au contraire, se développait crânialement en corrélation avec l'accroissement propre de ce dernier: le fac-

teur principal de ce mouvement étant l'ascension du canal de Cuvier. Puis ce méso suspenseur s’unit secondairement au foie et l’on à, par le fait, le ligament cränial de ce viscère, indiqué par Hochstetter. On le voit, le foie a pour ligament un méso contenant encore, chez l'adulte, le canal de Müller; c’est donc la fixation d’un état, qui est transitoire, chez les sauriens, d’après Bertelli. Rabl à constaté un état semblable chez les urodèles. Ainsi en suivant une échelle ascendante, on a tout d’abord un foie suspendu par un méso où persiste le canal de Müller (sélaciens), puis un foie dont le méso est dépourvu, chez l’adulte, de tout organe reproducteur; corps de Wolff ou canal de Müller (reptiles, sauriens), enfin on arrive aux mammifères pour lesquels le foie envahit ses mésos (membranes pleuro-péritonéales) et arrive à gagner la paroi dorsale du corps.

Donc, on peut conclure, avec Bertelli et Brachet : la partie dorsale du diaphragme des mammifères, provenant des membranes pleuro-péritonéales, n’est autre que la persistance définitive de la portion crâniale des plis des reins primitifs, où ces reins se sont atrophiés. Les plis des reins primitifs persistent encore plus caudalement où ils forment chez la femme le ligament large, chez l’homme le méso de l'épididyme. Quant à la partie moyenne de ces plis, elle disparaîtrait sans laisser de trace suivant Brachet, elle deviendrait le ligament diaphragmatique du rein primitif, suivant Bertelli, c'est-à-dire, peut-être, le pilier dorsal du diaphragme.

Ainsi la portion dorsale du diaphragme n'apparaît plus comme liée dans son apparition et sôn évolution au développement de l'appareil respiratoire; puisque les sélaciens possèdent des plis qui en tiennent lieu et n’ont cependant ni plèvres ni poumons. En outre, les oiseaux, dont les poumons sont très développés, n'ont que des membranes pleuropéritonéales rudimentaires et leur diaphragme dorsal n’est autre qu'une soudure de leurs poumons aux parois du cœæ-

lome par l'intermédiaire des sacs aérifères : tel est l'avis de Brachet et de Mayer.

Enfin Bertelli, poussant jusqu’au bout les conséquences de sa théorie, déclare que « chaque membrane pleuro-péritonéale étant constituée par une seule unité bien déterminée, chez les mammifères, on ne doit pas les diviser en ces por tions qu’on appelle pilier dorsal et pilier ventral ». Est-il nécessaire d'aller jusque-là? Je ne le sais, mais je ferai remarquer que ces piliers ont été constatés seuls, indépendants l’un de l’autre, et non reliés par une membrane pleuro-péritonéale : c’est l’aspect sous lequel ils se présentent, chez l’embryon humain de Piper, du côté gauche, tandis qu’à droite ils sont réunis par une lame conjonctive.

Avant de terminer cet exposé, disons un mot de la théorie de Keith.

Keith reconnaît lui aussi que la fonction respiratoire ne doit pas être considérée comme essentielle au diaphragme; et la preuve, c’est que l’on trouve un diaphragme primitif, chez les amphibiens, qui est entièrement supra-pulmonaire, forme dôme aux poumons et les rejette en totalité dans la cavité abdominale. Ce diaphragme des amphibiens, tel qu'il est constaté chez le crapaud africain et le crapaud de Surinam, se compose en effet :

1° d’une partie dorsale, portion du muscle transverse, qui s'étend de l'os iliaque à l’œsophage et vient se fixer, sur la racine des poumons « à l'expansion fibreuse (aponévrose cervicale de la cavité abdominale) qui recouvre le foie et est continue avec le péricarde ».

2 d’une partie ventrale provenant du 4° segment du droit de l'abdomen se réunissant à la première par l'intermédiaire de l’aponévrose cervicale.

Comment peut-on assimiler ce système musculaire au diaphragme des mammifères? C'est par la considération que tous deux ont mêmes rapports avec « le cœur, le péricarde, le canal de Cuvier, le foie et les organes de la digestion ».

Mais le diaphragme des mammifères, contrairement à ce système musculaire, est infra-pulmonaire, limite caudalement la cavité pleurale et par suite est un muscle d'inspiration.

Cependant l'étude de la série des vertébrés fait voir que celte différence importante se réduit peu à peu et qu'il existe des états de passage représentés par les animaux intermédiaires.

Et tout d’abord remarquons que si le diaphragme des mammifères règle la tension sanguine dans l’abdomen et le cœur, cette fonction est la seule du diaphragme des amphibiens, la raison même de son apparition. Quant au passage des poumons à une position supra-diaphragmatique, une première indication en est fournie par leurs rapports chez les reptiles. En effet déjà, chez les crocodiles, on constate une partie apicale des poumons située au-dessus (crânialement) de leur racine (leur hile). Cette partie apicale a les mêmes rapports avec le cœur et le foie que celle des poumons des oiseaux; mais elle n’est séparée de ces viscères par aucun Septum, autrement dit, elle a repoussé, en masse, le diaphragme des amphibiens, elle ne l’a pas perforé; on fait des constatations semblables sur la tortue, dont le diaphragme entoure les poumons et est situé de chaque côté de l’ouverture antérieure de la carapace. Chez le poulet, par contre, presque tout le poumon a émigré en dehors de l'abdomen, à l'exception de son extrémité caudale constituant le sac aérien abdominal, donc perforation du diaphragme et creusement d’une cavité propre dans les parois du corps pour le loger; le diaphragme des oiseaux, à cause de ses rapports avec le cœur et le péricarde, doit, en effet, être considéré comme l’aponévrose cervicale de l'abdomen des amphibiens, dédoublée, clivée par la présence des sacs aériens. Enfin, chez les mammifères, le poumon est un organe unique, c’est-à-dire ne comprend plus une partie pulmonaire proprement dite, et une partie sacculaire, formant les sacs aériens; il est tout entier à l’intérieur de la cavité pleurale, complètement séparé de l’abdo-

men par un diaphragme complet (1).

Mais les membranes pleuro-péritonéales (ou diaphragme dorsal de Lockwood, Uskow) ne jouent plus aucun rôle dans le développement du diaphragme lui-même; ce ne sont plus que des ligaments suspenseurs du foie et du corps de Wolff, par là Keith est d'accord avec Broman qui, en effet, ne leur accorde aucune part dans la formation du diaphragme. Les poumons ont émigré en dehors de l’abdomen, comme les testicules sont sortis par l’orifice herniaire (Keith), et l’intervalle constaté chez l'embryon des mammifères, entre les membranes pleuro-péritonéales et le plancher caudal de la cavité pleurale (orifice pleuro-péritonéal) n’est que le vestige de leur passage qui s’est effectué à une époque précédente, en sens caudo-crânial.

Par suite de la formation de toutes ces cloisons, le cæœlome apparaît maintenant subdivisé en compartiments, en cavités véritables distinctes, dit Mall :

1° un compartiment ventral, et, en même temps, crânial, unique : la cavité péricardique proprement dite;

2° deux compartiments dorsaux et aussi crâniaux, situés de part et d’autre du mésentère dorso-ventral, médian: ce sont les deux cavités pleurales.

3° un compartiment caudal à la fois ventral et dorsal, subdivisé dans sa partie dorsale par le mésentère : c’est la cavité péritonéale (2).

Mais toutes ces cavités communiquent encore entre elles: la communication péricardo-pleurale s'appelle : ler venosum, suivant His (3), pour marquer ses rapports avec les canaux de Cuvier, et le cœlome qui est ainsi à cheval sur les deux régions : péricardique et pleurale, constitue la gouttière pleu-

1. Suivant Keith on pourrait retrouver cette division du poumon même chez l’homme : les infundibula seraient les vestiges de la partie sacculaire, laquelle se présente chez les reptiles, comme une partie dorsale, non respiratoire,

2, Voir fig. EetF.