SAME STE PARA
mènes se reproduisent encore, mais en sens inverse. De la ponte à fin Juillet, la teneur en azote rapportée au poids frais reste sensiblement constante, mais à partir de ce moment jusqu’à la fin de la période estivale elle fait plus que doubler s’élevant de 2,07% à 5,13%. Durant l’hibernation nous ne retrouvons plus ces variations brusques; le taux de N en % du poids frais est encore de 4,76 pour les ovaires à l’époque de la déhiscence. S'il n’est plus que de 2,69 dans les œufs utérins
cela tient à l’apport de la gangue dont la composition vient troubler les résultats globaux des analyses des œufs prêts à être fécondés.
c) Animal débarrassé des œufs. Dans son ensemble, la courbe de la teneur en eau de l'organisme sans les œufs (fig. 1.) ressemble beaucoup à celle de la teneur en eau de l’animal total et présente sensiblement la même allure générale. Au début de la belle saison les deux lignes se confondent à peu près. En effet, à ce moment le poids des œufs étant insignifiant par rapport au poids total de la Grenouille. La divergence a lieu fin Juillet et s’accentue jusqu’à l’approche de l’hiver. Par la suite et pendant toute l’hibernation les deux courbes sont à peu près parallèles. Remarquons la teneur en eau plus élevée de l’organisme débarrassé des ovaires, ce qui ne peut surprendre puisque le taux de l’eau des œufs, de poids relativement élevé, qui entrent dans l’animal total augmente beaucoup moins rapidement pendant la mauvaise saison.
Quant à la teneur en matières protéiques de l’organisme sans les ovaires elle diffère peu de celle de l’organisme total. Les deux courbes de l’azote en pour cent rapporté au poids frais se confondent à peu près jusqu’à fin Juillet. À ce moment la divergence se produit. Le taux de N de l’animal débarrassé des œufs étant légèrement inférieur à celui de la Grenouille totale dont le chiffre plus élevé est dû en partie à la richesse des œufs en matières albuminoïdes.
d) Muscle. Au moment de la ponte, le muscle de la Grenouille, comme l'animal total d’ailleurs, est fortement hydraté. (Tableau XXXIX). Sa teneur en eau plus forte que celle de l'organisme total ou débarrassé des œufs se maintiendra toujours supérieure à celle de ces deux derniers. Avec des variations beaucoup moins étendues, la courbe du taux de l’eau du muscle (fig. 1.) plus régulière suit une marche sensiblement parallèle à celle de la teneur en eau de l’animal sans les ovaires. Cependant, au moment de la maturité une divergence très nette se manifeste. Alors que la Grenouille totale ou sans les œufs s’hydrate, le muscle au contraire perd de l’eau. Ainsi que nous l’avons déjà signalé dans la première partie de ce mémoire et comme nous y reviendrons
encore par la suite, cette déshydratation partielle de l'appareil musculaire provient de l'appel de liquide provoqué par la déhiscence des œufs et leur enrobement par la gangue de mucine secrétée par les oviductes.
En somme, dans l’ensemble, la teneur en eau du muscle varie peu dans le courant du cycle annuel. Elle oscille entre 81,34% sur la fin de l’hibernation et 79,04% au milieu de la période estivale.
La même constance, plus accusée et plus nette encore se manifeste pour sa composition en matières protéiques. (Fig. 2.) La représentation graphique de sa teneur en azote calculée en rapport du poids frais est sensiblement une ligne droite horizontale. Les variations étant très faibles avec un maximum de 3,22% au début de l’hibernation et un minimum de 2,66 à l’approche de la ponte. — e) foie. De par ses fonctions multiples, comme chacun le sait, le foie joue un rôle des plus importants dans l'organisme. La question préliminaire suivante se pose: le développement pondéral de cet organe ainsi que sa composition restent-t-ils fixes durant le cycle annuel? En d’autres termes, existe-t-il des rapports constants entre le poids du foie et le poids de l’organisme total d’une part et leurs compositions d’autre part? Cette étude comparative permettra peut-être de préciser le rôle du foie dans le métabolisme annuel et en particulier dans la maturation des œufs.
Poids du foie frais X 100 Tout d’abord, le rapport ————— ‘figuré dans Poids total de l’animal frais
le tableau XXXVII et le graphique 4 indique nettement qu’au printemps, période d'alimentation intense de la Grenouille, le foie augmente considérablement. Ce rapport passant de 2,05 après la ponte à 5,61 en mi-Juin a presque triplé. Puis vient "une forte baisse en Juillet, suivie d’un plateau pour le reste de la période estivale. Enfin pendant l’hibernation la courbe s'incline sans cesse pour atteindre un minimum au moment de la ponte.
Pour le taux de l’eau du foie nous retrouvons un phénomène comparable à celui constaté dans les œufs. Plus l’organe est volumineux moins sa teneur en eau est considérable et réciproquement. Dans ses grandes lignes la courbe (fig. 1.) du taux de l’eau du foie a l’allure générale de celle de l’eau de l’animal total, avec cependant des variations plus brusques et plus étendues. Signalons qu’au moment de la maturité, le foie se déshydrate légèrement au profit des œufs utérins comme nous l’avons déjà remarqué à propos du muscle.
Tableau XL. Les acides gras et les indices d’iode des œufs et du corps de la Grenouille rousse aux diverses époques de l’année.
Fe k Indices diode des) & :
© | Poids (en grammes) des : | Gciges gras des SE $ Rapport | Rapport Acides gras E Da Norge) Ses Poids PONS TS Tran Numéros |5| Lu ÉE sels] des | des IS SEL Éeagé ea) ges Sos Sl 133 pr Bgu|° 92] œuis | fois FPS TssTETSSE Te. M, Em , & A ls ont + EDS BOT |r0DO | H, © d.= D et £& & | œuis | joies | x 8 & | œuis LT |5 v'o = = 8 DES, 0880 TE) BX0 [ave s a à ESS SÈs|2% 2 Poids Poids R 2 Sn 00828 Sex HO e E 2 SS£2 D Ar SES 80] LES | ,8 dates 8 G E 2 Es S 8 total | total = 3 Ex FES S8 se FE £) a | b | © |attol à 1 Éxmxml g | n lili lex L54 à 59 — | | 2 novembre 1923 6 | 285,393 |37,799 | 10,638 | 236,956 | 143,7 | 126,5| 53,89 | 13,24] 3,72 | 9,63| 10,64 | 21.98| 21,53! 135,8 IEC :
18 décembre 1923 6 | 304,194 |41,986 | 8,218 | 253,990! 138,6 | 116,3 | 54,68 | 13,80| 2,70 | 9,15 9,58 | 22,43| 22,07| 130,4 L66 à 71 — 19 janvier 1924 6 | 224,116 128,875 | 4,600 | 190,641 | 138,6 | 103,3 | 56,54 | 12,88| 2,05 | 9,14 8,64 | 19,55| 19,59] 1Z4,6 L72 à 77 — 12 février 1924 6 | 243,408 35,333 | 4,330 | 203,745 | 141,6}; 120,7 | 56,35 | 14,51, 1,78 | 8,99 7,9441020311 20 314577 L78 à 83 — 8 avril 1924 6 | 212,258 | 76,655 | 2,837 | 132,766| 139,9 | 131,7 | 69,76 | 36,10! 1,33 | 2,59 7,51 | 14,08! 14,35 | 136,2 (Q utérines) l L78° à 83 — (A 8 avril 1924 6 |"137,928102/325102;837 | 132,766 | 138,5 | "131,71 ‘83,03 |" 1:68! 2,05 | "2/15 7,51 7,75| 8,06 | 129.7 (Qutérines débarrassées des œufs utérins) Qutérines débarrassées des œufs utérins B) |44 21,455 133,8 1,95 L84 à 86 — (A 21 juin 1924 3 | 75,565] 1,478] 3,976| 70,111| 137,4| 110:9| 81,94| 1,95] 5,26 | 3,29 | 21,62 | 12,80 25,'8| 199,4 L90 à 95 — (A 27 juillet 1924 6 | 145,270 | 4,958 | 4,322 | 135,990 | 145,1 | 119,4| 81,67! 3,64! 3,17 | 4,35 16,40 | 17,68 | 17,83 | 121,8 96Ra 4101 (A 25 août 1924 6 | 201,746 ,12,038 | 6,920 | 182,788 | 134,9 | 124,8 | 64,92| 6,58| 3,43 | 6,69 | 16,03 | 19,72! 19,52 127,4 PI022%107 (A 26 septembre 1924 | 6 | 193,332 119,281 | 5,702 | 168,349 | 127,6 | 115,7 | 58,08| 9,97 | 2,94 | 8,12 9,67 | 16,84] 17,07 | 122,3 BAOSRA RIRE (A 20 octobre 1924 6 | 210,483 |23,838 | 6,824 | 179,821 | 133,0 | 123,6| 56,48| 11,32| 3,24 | 8,51 8,63 | :8,00 | 18,02 | 130,1
EE EE A) Chiffres du Tableau XXXVII.
B) Séries GME 19 à 24 du 26 février 1923. — L 46 à 53 du 12 au 26 mars 1923. — L 78 à 83 du 8 avril 1924. — GME 43 à 48 du 3 avril 1924. — GM 25 à 30 du 4 avril 1924. — Eg 1 à 6 et Lg 1 à 6 du Zavril 1924, —
Si nous passons à la composition en matières protéiques du foie, nous constatons qu'elle varie peu (fig. 2.); la teneur en azote calculée en pour cent du poids frais oscillant entre 2,63 à l’époque de la ponte et 2,95 à la fin de l’été indique une tendance à la hausse durant la période active de l’animal.
En résumé, sauf pour les œufs dont les variations de la teneur en protéiques sont progressives et très étendues, la composition en matières azotées du foie, du muscle, de l'organisme débarrassé des ovaires change peu dans le cycle annuel. Nous n’en dirons pas autant du taux de l’eau de l’animal total et de ses différents organes. Il subit de très grandes fluctuations sur lesquelles nous aurons à revenir. —
Auparavant faisons une étude parallèle sur la composition en substances grasses et lipoïdiques de la Grenouille et de ses diverses parties.
2°)TENEUR EN ACIDES GRAS, CHOLESTÉRINE, INSAPONIFIABLE X ET INDICES D’IODE DES ACIDES GRAS.
a) Animal total. Immédiatement après l’hibernation et la ponte, l’organisme total ne contient plus que des quantités minimes de substances grasses et lipoïdiques, ce qui ne peut surprendre vu la longue période de jeûne subie par l’animal. (Tableau XL. et graphique 5).
++ —# — #4 — "#7 + — + —+ ——+— 3 ponte avr mai jun Juil ooût sept oct nou déc jonv Fév. mars avr
Fig. 5. Teneur en acides gras pendant le cycle annuel.
(Valeurs moyennes calculées en grammes par kilogramme du poids frais, sauf pour les œufs dont les valeurs sont calculées en % du poids frais.) Animal total —— Œufs .......... Foies — — — — — Animal moins les œufs .—.—.—,- Muscle ...—...—...—
Le taux des acides gras, 8 gr. 06 par kilogr. n’est alors que très légèrement supérieur à celui de l’élément constant, 4 gr. 7 par kilogr. observé lors de la mort par inanition. Avec le printemps, le retour à la vie active et une alimentation abondante le pourcentage des matières grasses s'élève rapidement. Fin Juin, la teneur en acides gras atteint son maximum avec 25,18 pour mille. Ainsi, pendant environ trois mois elle triple et passe de 8,06 à 25,18 progressant ainsi de 17 pour mille. L'animal accumule des graisses mais sans augmenter son poids total dans les mêmes proportions. Le fait est que l’on trouve peu de grosses Grenouilles avant Septembre. On peut d’ailleurs s'en convaincre
en consultant les poids globaux des animaux recueillis au hasard et figurant dans les différents tableaux.
Durant les mois suivants, le taux des acides gras baisse, ce qui paraît paradoxal. L'’explication peut en être la suivante: en premier lieu, l’animal augmente de taille; puis comme nous le verrons par l’étude des graphiques se rapportant aux différents organes et aux ovaires en particulier, des remaniements internes très intenses s’effectuent dans la répartition des matières grasses et des autres constituants de l’organisme; enfin une température souvent très élevée occasionne des dépenses supplémentaires, oblige l’animal à se terrer pour éviter les fortes chaleurs et par suite diminue ses facilités de chasse et d’alimentation en proies vivantes. Pendant cette période estivale le pourcentage des acides gras oscille autour de 19 pour mille. La courbe indique ensuite une hausse à l’automne. À ce moment, les gros remaniements internes sont en grande partie effectués; les conditions climatériques étant plus favorables et les dépenses moindres par une saison moins chaude, la nourriture plus abondante et plus facile à se procurer. Tout cet ensemble de circonstances explique cette progression de la composition en substances grasses de l'organisme total.
Durant l’hibernation, la baisse est faible. Au cours de cette période, la Grenouille vit en effet sans mouvement dans un milieu relativement froid, son métabolisme est réduit au minimum comme cela se produit d’ailleurs chez les Poïkilothermes hibernartiou séjournant à basse température. Au réveil printanier et pendant la phase posthibernale une chute brusque de la courbe provient du retour à la vie active dans un milieu un peu plus chaud, du travail interne très intense de la déhiscence des œufs et de la formation de la gangue autour des œufs utérins en même temps que de l'absence d’alimentation. Cet ensemble de facteurs contribuant à une grande dépense d’énergie et de substance sans compensatign d'éléments nutritifs venant de l’extérieur.
Dans le chapitre précédent nous avons insisté sur la fixité de la teneur en matières grasses de l'organisme débarrassé des ovaires après le réveil printanier, au début de la posthibernation avant la déhiscence. Nous allons encore retrouver la même constance de composition de la Grenouille mûre et quelle que soit la date de reproduction.
Dans ce tableau XL., six femelles utérines prélevées le 8 Avril 1924 ont une teneur moyenne de 14 gr. 35 d’acides gras par kilogr. d’animal total. L'hiver 1923/24 avait été assez rude dans nos régions. Jusqu'en Mars, des froids très vifs ayant persisté, la glace recouvrait encore les étangs et les mares vers le 20 Mars. Aussi, l’hibernation
était prolongée et la ponte n’avait lieu qu’en fin Mars et commencement d'Avril.
Le début de l’année 1923 ayant été moins froid, dès le 24 Février j'expérimentais déjà sur des œufs mürs. Des analyses effectuées sur 8 Grenouilles utérines prélevées du 12 au 26 Mars 1923 et dont les chiffres ne figurent pas dans les tableaux publiés, accusent une moyenne de 14 gr. 39 d’acides gras par kilogr. d’animal total. L'identité des résultats est frappante et remarquable. Nous ne nous attarderons pas pour le moment à l’étude détaillée des variations de la cholestérine et de l’indice d’iode des acides gras de l’animal total durant le cycle annuel. Pour la première substance (Tableau XLI) la teneur varie peu, oscillant de O gr. 136 à O gr. 167 pour cent.
Soulignons cependant qu’au printemps l’indice d’iode des acides gras de l’animal total (Graphique n° 6.) baisse d’autant plus que cette
ponte ovr moi jun Jul août sept oct nov déc jam A | mors
Fig. 6. Indices d’iode des acides gras au cours de l’année. Animal total ——— Œufs .......... Foies — — — = Animal moins les œufs —.—,—,—,-/ Muscle ...—..—...—
— MI05 teneur augmente d'avantage; phénomène comparable à celui que nous avons vu pendant la même période pour la composition en eau (Graphique n° 1). Durant l'été, l'indice d’iode progresse rapidement et varie peu durant l’hibernation..
b) Les œufs. L'examen du développement pondéral des ovaires nous a montré qu'il était continu et surtout intense pendant la deuxième partie de la période estivale (courbe n° 4). Si durant l’été la marche ascendante de la courbe de la teneur en acides gras des œufs en pour cent du poids frais (fig. n° 5.) a l’allure générale de la précédente il n’en est plus de même pour l’hibernation. En effet, de la ponte jusqu’à fin Juin si le poids des ovaires augmente peu, leur taux en substances grasses progresse très légèrement aussi. Pendant cette période d’environ 3 mois, la teneur en acides gras s'élève de 2,15% à 3,29% soit de 1,14%. Le seul mois de Juillet fournit une augmentation presque aussi élevée puisque nous passons de 3,29 à 4,35 soit une hausse de 1,06 pour cent. Mais c’est surtout à partir de ce moment que la composition en graisse des œufs varie le plus: en Août, le taux des acides gras s'élève de 4,35 à 6,69, soit une hausse de 2,34 ; en Septembre de 6,69 à 8,12, soit une augmentation de 1,43; et en Octobre de 8,12 à 9,63 progressant ainsi de 1,51%. Durant la période hibernale les pourcentages sont peu appréciables avec plutôt une tendance à la baisse. Laissant de côté pour le moment la posthibernation sur laquelle il faudra revenir, en somme, la courbe de la teneur des œufs en acides gras est sensiblement semblable à celle de la teneur en matières protéiques (fig. n° 2.). Ce qui laisse supposer que dans la maturation des réserves de l’œuf l’accumulation des constituants azotés ou graisseux se fait parallèlement et dans un rapport constant.
La cholestérine dont les valeurs sont beaucoup moins régulières présente cependant des phénomènes du même ordre (Tableau XLI.). Son taux progresse de 0,19 à 0,71 de la ponte au début de l’hiver pour osciller très peu autour de 0,60 jusqu'à la posthibernation.
Il est à constater que l’indice d’iode des acides gras des œufs reste toujours relativement élevé quel que soit le moment de la période annuelle (graphique n° 6. Tableaux XL et XLI). Fait remarquable à souligner : à l’époque de la ponte, l’organisme renferme deux sortes d'œufs: les uns utérins qui seront expulsés bourrés de graisses (près de 10% défalcation faite de la gangue mucilagineuse qui ne renferme pas de substances grasses) (H. BARTHELEMY et BONNET 23) et dont l’indice d’iode est de 139,9; les autres, ovogonies de l’ovaire vidé qui per-
sistent pour se développer l’année suivante, relativement pauvres en acides gras (2,15%) et qui ont cependant à peu près le même indice d’iode, 138,5.
c) Corps débarrassé des œufs. Après la reproduction jusqu’à fin Juin, comme l'indique le tableau XLI., et le graphique n° 5., la composition en substances grasses de l’organisme débarrassé des ovaires est sensiblement pareille à celle de l’animal total. Ceci ne surprend pas puisque, ainsi qu’on l’a vu précédemment, durant cette période d’alimentation intensive, les oocytes très petits se développent peu et emmagasinent des quantités minimes de graisses. La teneur en acides gras de l’animal sans les œufs fait plus que tripler, en passant de 7,60% après la ponte à 25,92 le 21 Juin.
Au cours de cette première phase de son existence printanière, la Grenouille inanitiée par le long jeûne hibernal se rétablit, accumule d’abord et surtout dans son corps les substances grasses. Plus tard seulement, elle cède l'excédent aux ovaires qui se développent d’une façon rapide. C’est ce qu’indique la courbe de la teneur en acides gras de l'organisme débarrassé des œufs, qui fin Juin tombe brusquement pour atteindre 10,69 en fin Août. Elle va sans cesse en baïissant jusqu'à la fin de l’hibernation et même jusqu’à la ponte, aboutissant aux chiffres de 7 gr, 60 par kilogr. nombre légèrement plus élevé que celui de l’élément constant 4 gr. 7 environ par kilogr. observé lors de la mort par inanition. ‘
D’après ce que nous avons dit et vu précédemment dans l'étude de l’animal total, pendant le temps relativement court de la posthibernation sa teneur en graisses baisse considérablement. Pour la même période, nous devrions retrouver la même chute rapide de la courbe des acides gras de l’animal débarrassé des ovaires. Ce que le graphique n'indique pas. Il faut songer qu’à l'époque de la reproduction et surtout après la déhiscence, le poids du corps sans les œufs a diminué énormément du fait qu’il a perdu la mucine de la gangue des œufs utérins, représentant environ 20 pour cent soit 1/5 du poids total de la Grenouille. Or cette mucine ne renferme pas de graisse. D'autre part, ainsi que nous l’avons vu précédemment, à la même époque, il y a déshydratation de l’organisme en faveur des œufs. Toutes circonstances qui font que le corps sans les œufs, du fait de la perte de mucine et de la déshydratation ayant baissé considérablement de poids, le pourcentage des acides gras devrait augmenter d’une façon appréciable et par suite la courbe remonter. Il n’en est rien, la baisse est nette, ce
qui indique pour la période de reproduction une grande consommation de substances grasses effectuée aux dépens de l'organisme, produits génitaux mis à part.
Quant à la cholestérine (Tableau XLI.) qui existe toujours en quantité minime, elle atteint son maximum (0 gr. 119%) au milieu de l’époque estivale pour baisser ensuite et se tenir aux environs de 0 gr. 75 à O, gr. 85 par kilogr. durant l’hibernation.
À première vue, la courbe représentative de l'indice d’iode des acides-gras du corps débarrassé des œufs paraît très capricieuse, comme celle de l’animal total qu'elle suit d’ailleurs assez fidèlement dans ses différentes variations. (fig. 6.). Cependant, on peut en tirer un certain nombre d'indications précieuses. Tout d’abord, il est suffisamment net que du début de la posthibernation à la ponte, période d’inanition avec vie active et métabolisme intensif, l'indice d’iode relativement élevé atteint son maximum avec le chiffre de 130. En second lieu, on observe que pendant tout le printemps, alors que l’animal s’alimente activement, augmente de poids, se gorge de graisse, l’indice d’iode baisse d’une façon appréciable pour tomber à 108 le 21 Juin. Puis, pendant l’été, l’indice d’iode se relève alors que le pourcentage des acides gras diminue. Il est à remarquer qu’à la même époque le taux des graisses de l’ovaire à indice d’iode toujours élevé progresse rapidement et que la courbe de l’indice d’iode des acides gras du foie que nous étudierons par la suite fait aussi une ascension rapide et s’élève particulièrement haut. Enfin, durant l’hiver l’indice d’iode des acides gras de l’organisme sans les œufs baisse pour remonter sur la fin de l’hibernation et surtout pendant la période posthibernale. Différentes suggestions se présentent à l'esprit. Quel peut être le rôle du foie durant cette période estivale? Les Grenouilles menant à ce moment une vie très active à température relativement élevée, consommant plus par conséquent, les oxydations plus intenses détruisent les graisses de réserve à indice d’iode faible. De son côté, le foie ne ferait-il pas le triage de certains acides gras pour les diriger après modifications vers les ovaires, magasins de substances grasses à indice d’iode élevé? Avant de chercher à résoudre ces différents problèmes et d’examier le rôle du foie, arrêtonsnous sur les corps jaunes et le muscle.
d) Corps adipolymphoïdes. Appelés aussi corps jaunes, corps adipeux, corps graisseux, corps de réserves, le terme de corps adipolymphoiïdes définissant mieux le double rôle de ces organes fut créé par KENNEL (160) qui en a fait une excellente étude
complétée récemment par Melle DUBOIS (93--97). Pour ces auteurs, les corps jaunes des Batraciens, malgré leur proximité des organes génitaux et leurs rapports très étroits avec les gonades ont surtout une fonction de réserve générale de substances utilisées par tout l’organisme pendant le jeûne et surtout pendant l'hiver. Comme on le sait, les corps adipolymphoiïdes de la Grenouille rousse mâle ou femelle présentent des variations de taille dépendant de l’état général de nutrition de l'organisme: volumineux chez les animaux suralimentés, rudimentaires chez les animaux amaigris ou mal nourris. Aussi au printemps, immédiatement après l’époque de la reproduction, sont-ils très réduits; puis ils augmentent jusqu’en Octobre pour atteindre leur maximum au début de l’hibernation et s’atrophier pendant l’hiver. Ces considérations étant rappelées on ne sera donc pas surpris de trouver en même temps des Grenouilles ayant des corps adipolymphoïdes de tailles et de poids très variables, nuls ou presque chez les unes, volumineux
Poids des corps jaunes
chez les autres; et alors le rapport ne peut que
Poids de l’animal total fournir une indication approximative sur l’état général de nutrition de l’organisme.
Par l’éther et l’alcool, KENNEL (160) a étudié la teneur en graisse des corps adipolymphoïdes de la Grenouille rousse à différentes époques de l’année. D’après l’auteur, elle est de «1 pour cent du poids en Avril; en Juin 67% ; en Août 74%; en Novembre 85% : la différence étant constituée par le tissu de soutien et les éléments figurés...... Nous avons examiné l’huile jaune d’or ainsi obtenue; nous n’avons pu reconnaître au microscope polarisant aucun des corps arrondis biréfringeants donnant la croix caractéristique des lécithines. Par contre, l’examen Spectroscopique nous a permis de déceler la présence des lipoides».
Le Tableau (XLII) comprenant les résultats d'analyses effectuées par la méthode de LEMELAND indique le taux des acides gras avec leur indice d’iode pour les corps adipolymphoïdes de la Grenouille de Juin à Novembre, période pendant laquelle ces organes sont le mieux développés. Les déterminations n’ont pas été faites en dehors de ces dates parceque les corps jaunes sont généralement trop petits. D'’ailleurs, même sur la fin de l’été, dans le même lot comprenant des animaux de même taille, de 60 gr. par exemple, on trouve chez les uns des corps adipeux pesant 0 gr. 038 et chez d’autres O gr. 307.
Le fait frappant est la teneur excessivement élevée en acides gras de ces organes, ce qui justifie leurs noms de corps adipeux ou de corps
Tableau XLII. Les acides gras et les indices d'iode des corps adipolymphoïdes de la Grenouille rousse aux diverses périodes de l’année.
Numéros et
dates
L 87 — 89 - 21 Juin 1924
GME 49 — 54 __ 28 Juillet 1924
GME 55 — 60 — 27 Août 1924
GM 33 — 35 — 28 Août 1924
GM 36 — 38 — 28 Août 1924 En Août
L 1 — 34-67 - 12 Septembre 1922
GME 61—64 — GM 39-40 — 27 et 28 Sept. 1924 28 Septembre 1924 25 Septembre 1922
En Septembre
Moyennes ..
GM 41 — 44 AOL
Moyennes ..
GME 67 72 — GM 45 46 — 21 Octobre 1924] 12
GM 47 — 50 21 Octobre 1924 1621 30 Octobre 1922
En Octobre Moyennes ..
1272427 25 Novembre 1922
Nombre de Grenouilles
Co dipol hoïdes : “ rps adipolymphoï ie adipolymphoïdes adipolymphoïdes re Animaux : orps c tit : ntité animaux : à . débar- ; Indices |Insaponi- SP AUS Quantité ue à T Quantité Ep totaux mr de LA Tasse acides | diode | fiable X adipolym- Teneur | fermée par Ker. eneur |renfermée par Ker. phoïdes à gras des et phoïdes |par Kegr.|par Kegr. as | par Kegr. | par Kgr. Ge es œufs : Palikrzerre . d'animal ar- : d’animal ar- À totaux | acides cholesté Poids total | frais ee Fi des frais TR Fes Pice pins de l’animal œuis des œuis ————————————————— " —"--——— 1 !
62,173 , 0,3535 ; 0,1990 78,0 0,0126 0,56 562,94 3,200 | 35,64 0,202 93,850 3,012 0,2590 90,838 0,1097 84,3 0,0047 0,27 655,21 1,809 1,868 18,14 0,050 0,051 216,250 | 15,685 1,469 | 200,565 | 0,9954 80,9 0,988 0,68 677,60 | ‘4,604 4,964 5,99 0,040 0,043 276,050 17,446 0,862 258,604 0,5493 99/5 0,0080 0,31 626,79 1,957 2,089 9,28 0,028 0,030 223,900 12,563 0,845 211,337 Ü,501) 95,2 0,0064 0,37 592,89 2,236 2,371 7:57 0,028 0,030 94,5 0,45 632,42 2,932 3,141 7,61 0,032 0,034 198,636 16,843 0,6350 181,793 0,368t €9.2 0,32 580,15 1,854 2,026 413,000 41,050 0,8965 371,350 0,5366 119,8 0,0089 0,21 598,54 1,299 1,443 9,92 0,021 0,023 464,800 48,200 0,7771 416,600 6,4078 113.1 0,0131 0,16 601,98 1,006 1,122 16,73 0,028 0,031 84,270 7,729 0,2760 76,541 0,1653 66.5 0,32 598,91 1,961 2,159 92 : 0,25 594,89 1,530 1,687 13,32 0,024 0,027 454,950 54,500 0,456 490,450 0,2541 109,4 0,0047 0,10 297,23 0,558 0,634 10,30 0,010 0,011 467,050 51,500 0,565 415,559 0,303 24,3 0,0056 0,12 533,27 0,645 0,725 9,91 0,012 0,013 280,800 35,072 0,961 245 728 0,5262 53,9 0,33 548,12 1,873 2,141 CHERS 0,18 546,20 1,025 1,166 10,10 0,011 0,012 147,626 17,854 0,386 129,572 0,2313 81.9 0,24 599,22 1,567 1,782 s) L
Calculs
Données expérimentales. Poids (en grammes)
Insaponifiable X et
Acides gras des corps cholestérine des corps
graisseux. Il est curieux de constater que ce taux change peu durant l'été, variant de 55 à 65%. Remarquons cependant que le maximum est fin Juillet et qu’ensuite le pourcentage baisse régulièrement jusqu’à l’hiver. Par contre, l’indice d’iode toujours faible est très variable méme chez des Grenouilles récoltées au même moment. C’est ainsi par exemple que le 21 Octobre 1924 il est de 64 dans un lot et de 109 dans un autre.
La cholestérine et l’insaponifiable X quoique en grande abondance dans les corps adipolymphoïdes n'’offrent cependant pas la constance de composition des acides gras, puisque la teneur varie de 7,61 pour mille en Août à 35,64 fin Juin, c’est-à-dire quintuple.
En somme, de par leur taille variable, leur évolution et leur teneur très élevée en graisses, il apparaît nettement que les corps adipolymphoïdes sont des organes de réserves accumulant les graisses pendant la belle saison lorsque les conditions de nutrition sont favorables et les cédant pendant l’inanition et en particulier durant l’hibernation qui n’est qu’un jeûne un peu spécial à basse température.
e) Muscles. Les déterminations ont été faites sur les muscles de la cuisse. Leur teneur en graisse est toujours relativement faible. Pendant l’été, période active, le taux de ses acides gras 5 gr. 61 à 6 gr. 30 par kilogramme est relativement voisin de celui de l’élément constant observé lors de la mort par inanition.
‘Durant l'hiver, saison de repos et d’engourdissement, au contraire il y a une légère augmentation de la composition en substances grasses puisque la teneur des acides gras se tient dans le voisinage de 7 pour mille. Comme l'indique le graphique n°5., sauf au moment de la ponte, le taux des acides gras du muscle strié de la Grenouille, relativement constant, est toujours de beaucoup inférieur à celui de l’animal débarrassé des œufs. La Grenouille se comporte donc comme la Poule et un certain nombre d’autres animaux qui ne font pas de réserves grasses dans leurs muscles quelles que soient les conditions de nutrition. Par suite, pour son fonctionnement, l’appareil musculaire ne trouvant pas sur place les matériaux indispensables doit nécessairement les emprunter au torrent circulatoire. Comme au début et dans le courant de l’hibernation les mouvements sont nuls et par suite la consommation peu intense, il n’y a pas lieu d’être surpris s’il se produit une légère accumulation de graisses dans les muscles alors qu’en été, par suite de la vie active, et de l’élévation de la température, toutes les substances grasses sont détruites au fur et à mesure de leur arrivée.
Ainsi qu’il ressort des chiffres du Tableau XLIII. et du graphique n° 6, les indices d’iode des acides gras du muscle toujours plus élevés que ceux de l'animal total ou même débarrassé des œufs, indiquent une composition des graisses différente en hiver et en été.
Durant la période estivale l'indice d’iode varie peu (de 121 à 129), alors que pendant l’hibernation, période d'inertie, il progresse de 133 à 148 marquant ainsi la prédominance d’acides gras moins saturés. Ce qui permet de conclure que le muscle en fonctionnement consomme surtout des graisses à indice d’iode moins élevé, plus près de la saturation par conséquent.
f) Foie. Le rôle important du foie dans le métabolisme des substances grasses et lipoïdiques est admis par tous les Physiologistes. Par la suite nous reviendrons sur cette importante question. Pour le moment contentons-nous d’enregistrer et d'examiner les variations de sa composition dans le cycle annuel. Le Tableau XLIV. et le graphique n° 5 montrent que pendant le Printemps cet organe double sa teneur en acides gras qui passe de 17,56 pour mille à la ponte à 37,26 pour mille à la fin de Juin. Comme on l’a constaté précédemment, rappelons que pendant la même période, le poids du foie a plus que doublé et que l’organisme total s’est aussi considérablement enrichi en graisse. Puis survient une baisse de la teneur en acides gras du foie, qui néanmoins durant tout l’été se tient dans le voisinage de 20 pour mille et qui est en tous cas toujours supérieure à celle de l’animal total, et à plus forte raison à celle de l’organisme débarrassé des œufs. Pendant l’hiver, le pourcentage des acides gras continue encore à baisser dans le foie jusqu’à 13 et 14 pour mille tout en restant supérieur à celui du corps sans les ovaires mais inférieur à celui de l’organisme total. Toutefois, à l’époque de la maturité la courbe du foie se relève, alors que celle de l’organisme total ou débarrassé des œufs s’infléchit.
Les variations des indices d’iode des acides gras du foie sont tout aussi intéressantes et suggestives (Graphique n° 6). Pendant tout le Printemps, l’indice est remarquablement bas, tombant à 90,9. Puis il s'élève progressivement et rapidement durant tout l'été pour aboutir à un maximum de 146,2 au début de l’hibernation. Pendant cette période de léthargie nous constatons la chute brusque et rapide de la courbe avec une valeur de 86,5 en Février. Enfin au retour de la vie active précédent la maturité, l'indice d’iode des acides gras de cette glande se relève de nouveau pour atteindre le chiffre de 115,6 à la ponte.
Tableau XLII.
Grenouille rousse aux diverses époques de l’année.
Les acides gras et les indices d’iode des muscles de la cuisse de la
8 Données expérimentales : Poids (en grammes) Calculs : = Numéros ê du muscle prélevé Rapport | Rapport | Teneur O des Poids des| Poids du … 2 et des des % 4 œufs foie acides à animaux acides Indices are ee dat è œufs foies frais gras d’iode ||Poidstotal Poidstotal| Êee, “ LS S totaux des acides : muscle animal | animal frais & totaux gras le :
F a b c d e FN FRS ES CS 6 M 19 à 24 du 3 novembre 1923 6 329,00 | 42,500 11,600 | 44,424 0,381 1557 12,91 3,52 8,55 G M 19 à 24 du 24 décembre 1923 | 6 307,30 | 41,450 7,365 | 39,001 0,273 113,9 13,48 2,39 7,00 6 M7 à 12 du 28 janvier 1923 | 6 289,90 | 44,750 4,683 | 33,119 0,230 147,4 15,43 161 6,92 G M 13 à 18 du 18 février 19233 | 6 239,75 | 35,350 3,599 | 928,665 0,198 148,0 14,74 1,50 6,89 6 M 25 à 30 du 4 avril 1924 | 12 519,80 | 190,050 8,810 | 66.606 0,542 133,4 36,56 1,69 8,13 (Q@ utérines) G M 31 à 32 du 29 juillet 1024 8 107,95 3,357 2,946 | 23,067 | 0,130 121,4 ati 2,72 5,61 6 M 33 à 38 du 28 août 1924 | 18 499,95 | 30,009 | 16,336 | 92,667 | 0,540 129,1 6,00 3,26 5,82 6 M 39 à 44 du 28 septembre 1924 | 18 744,90 | 75,700 | 921,881 | 115,352 | 0,728 126,7 10,16 2,93 6,30 6 M 45 à 50 du 21 octobre 1924 | 18 721,60 | 83,100 | 923,240 | 86,784 | 0,507 196,5 11,51 3,22 5,83
EEE
Tableau XLIV. Les acides gras et les indices d'iode du foie de la Grenouille rousse aux diverses périodes de l’année.
Données expérimentales. Poids (en grammes)
Calculs
(A) Y compris les œufs utérins avec leur gangue.
Teneur des joies par Kilogr. frais
Insaponifiable X
Quantité Quantité ren-
renfermée 2 dans les foies Le ne pes i r.
A débarrassé total des œufs
f et du foie 321000
fermée dans Te
joies par Kilogr. frais
Xx1000 EX 1000
ERA PP ED PT EC RE UE PP RE EPP DL TE PERS PT I EC EE AE PE AN NE NE SE EE EI IEP ET PEER n © E Acides gras des Rapport | Rapport :
Numéros Ê à + foies moyen | moyen | . Acides gras S es PNR | —————— ——————— ————— | —— —— () des des | animaux Insaponi-|Cholesté-| Poids | Poids Quantité [Quantité ren- ï et © | animaux débar- fiable X| rine | desœufs | des foies| Teneur des | reniermée | fermée dans : Fe œuis tatee Fe Indices | total nee Poid Poid joies par [dans foies Rat el K K totaux es œulis otaux m des foi d ñ oids o1ds : ‘ ar Külogr. © dates e et des d'iode OA EE Co total des | total des Horaires PAnitnal débarrassé d L f © foies animaux | animaux total des œuis A et du foie LA | B 00 | Zx100 | Lx1000 | Ls000 |__ a PROS a b c a—(b+c) d e f £ a a c a a—(b+c) a— L16—21 du 30. 10. 22., —L54— 59 du 2. 11. 23. 24 1154,844| 148,072 41,243 965,529 0,6320 138,7 0,0709 0,0874 12,82 3,57 15,32 0,547 0,654 GM19-—24 du 3. 11. 23., — GME25—30 du 4. 11. 23. L22—27 du 25. 11. 22.
12 539,293 71,914 14,374 453,005 0,1976 140,2 13,33 2,66 13,75 0,366 0,436 GMI—6 du 28. 11. 22.
L60—65 du 18. 12. 23. F 12 611,494 83,436 15,583 512,475 0,2003 107,1 0,0271 0,0389 13,64 2,54 12,85 0,327 0,390 GM19-24 du 24. 12. 23.
L66—71 du 19. 1. 24. j 12 505,166 63,715 11,665 429,786 0,1720 100,9 0,0227 ,0316 : ; 0, GME31-36 du 18. 1. 24. 0,0 12,61 2,30 14,73 0,340 400 L72—77 du 12. 2. 24.
12 547,858 75,983 9,421 462,454 0,1397 86,5 0,0198 0,0249 5} à , GME37-42 du 13. 2. 24. 13,87 1,71 . 14,83 0,255 0,302 L40—45 du 11. 2. 23. < 12 519,155 73,654 9,597 435,904 0,1778 113,9 14,18 1,84 18,52 0,342 0,407 GM13—18 du 18. 2. 23.
A) A) -GME19-24 du 26.2.23., — L46—53 des 12-26. 3. 23. 50 Q k Ÿ 2e 1943,835 | 695,892 29,940 | 1218,003 0,5258 115,6 : 0,1196 GM25-30 du 4. 4. 24., — GME43—48 du 3. 4. 24. || té" HO NASSRN FAR LURE LES UE D 7 me L78-—83 du 8.4.24., — Egl—6 et Lgl—6 du 14.4.24. L84-89 du 21. 6. 24. e in 137,738 1,478 6,284 129,976 0,2340 90,9 0,0261 0,0184 1,95 4,56 37,26 1,699 1,800 L90—95 du 27. 7. 24. ne 347,069 11,327 ,3 325,410 0,2343 109,1 0,0307 0,0328 3,26 GME49-54 du 287.24. — GM31-—34 du 297.24.{| 20 ei ee DES TA GME55—60 du 27. 8. 24, — GM33-38 du 28. 8. 24 24 716,200 45,694 23,769 646,737 0,5752 132,4 0,0732 0,0474 6,38 3,31 24,19 0,803 0,889 L1—9 du 12.9. 22., — L10—15 du 25. 9. 22.
L102—107 du 26.9. 24, — GM39-44 du 28. 9.24. 45 1590,900 | 152,396 47,010 | 1391,494 0,8749 145,6 0,1086 0,1048 9,58 2,95 18,61 0,549 0,629 — GME61—66 du 27. 9. 24, L108—113 du 20.12. 24. 30 | 1132.483| 129,838 | 36,729 | 965,916 | 0,5892 146,2 | 0,0694 | 0,0786 11,46 3,24 16,04 0,520 0,610 GME67—72 et GM45—50 du 21. 12. 24. à DE et À |
Cholestérine
Quantité ren-
tité PA ermée dans
renfermée 2
ans les foies| les de par
Kilogr. [Kgr.d anima RM à débarrassé total des œufs
et du foie
Tableau XLV. Variations de la teneur en acides gras, en cholestérine et en insaponifiable X, des oeufs, du foie et du corps de la Grenouille rousse aux diverses époques de l’année.
Acides gras Cholestérine Acides gras Cholestérine Insaponis Insaponi- : fiable X Quantit i Quantité tonne fiable X Quantités en grammes D pt A QusRHEE en AR uantités en grammes contenues pour uantités renfermées en i FERRER AUS) QE Fe contenues pour 1 Kilogr. |méesen°/, du conte-|| tenues p. 1 Kgr. d’a- a Kilogr. animal total frais, en pour cent du contenu total SRE a AA RER pour cent du contenu total quantités d'animal frais débarrassé | nu del’animal débar- || nimal frais débarras- Quantités : de l'organisme, dans: Û k de l'organisme, dans: re des œuis, dans: rassé des œuis, dans:||sé des œufs, dans :|| renfermées nier ; AE dans le joie ans le foi © © wo © © © à wo SD ERA Kilogr.
BE PA > |E%£ | à PU EEMAINE | sun Nes o | Ë28 | par Kilogr. | E2S | » £ 1 N'ES ITR LE 3 = SES 8 E FRE ÉS ë S EE E E SES | Jantmal FE E & 8 & SE E d'animal ME A © we A Sd IS) ü A DT u em A © u © we A © œ K © US 8 » ES w Do Fe © SL 8 © DS Po 8 & & 8 < De © débarrassé 2 LS 52% ie + SE - he £S7 ja ES - Hu CE ci des œuis A) Ponte terminée (fin Février à début Avril) 8,06 0,36 0,464 7,70 4,4 5,7. 95,6 1,67 0,0935 0,0768 7,60 0,37 0,421 4,8 5,5 0,095 0,090 Q utérines débarrassées des œufs utérins Mi - Juin (21 juin). 25,18 0,64 1,699 24,54 2,5 6,7 97,5 0,1344 0,1895 25,92 0,65 2,290 2,5 8,8 0,145 0,194 Fin Juillet (27 juillet). 17,83 1,80 0,675 16,03 10,1 3,8 89,9 0,0944 | 0,0884 16,59 1,86 0,698 11,2 4,2 0,097 0,091 A) A) A) A Fin Août (25 août). 19,52 4,16 0,803 15,36 21,3 4,1 78,7 1,52 0,30 0,0661 1,22 22,22 4,3 77,78 0,1002 10,69 4,42 0,857 41,3 8,0 1,19 0,070 0,109 A) A) À) È (A Fin Septembre (26 septembre). 17,07 8,10 0,549 8,97 47,4 3,2 52,6 1,45 à 0,67 à 0,0658 0,78 à 42,98 à 2,6 à 40,69 à 0,0682 9,96 9,90 0,608 90,3 6,1 0,84 à 0,072 0,075 2,45 1,46 0,99 59,31 4,5 57,02 1,08 Mi - Octobre (20 octobre). 18,02 9,65 0,520 8,37 53,5 2,8 46,5 0,0693 0,0612 9,02 10,60 0,587 119,7 6,5 0,078 0,069 A) A) A) (A Début Novembre (2 novembre). 21,53 12,74 0,547 8,79 59,1 2,5 40,9 1,60 0,73 0,0756 0,87 45,92 4,7 54,08 0,0614 10,77 14,69 0,627 136,4 5,8 || 0,97 0,086 0,070 A) A) A) (A Mi-Décembre (18 décembre). 22,07 12,73 0,366 9,34 57,7 1,6 42,3 1,50 0,74 0,0636 0,76 49,71 4,2 | 50,29 0,0443 8,37 14,77 0,379 176,4 4,5 0,84 0,073 0,051 Mi - Janvier (19 janvier). 19,50 11,79 0,340 7,71 60,4 1,7 39,6 0,0625 | 0,0449 8,85 13,53 0,389 152,9 4,4 0,071 0,051 A) A) A) (A Mi-Février (12 février 1924). 20,13 13,21 0,255 6,92 65,5 1,2 34,5 1,36 0,66 0,0454 0,70 48,88 33e T2 0,0361 8,10 15,45 0,296 190,7 3,6 0,85 0,053 0,042 (11 février 1923). 16,65 … 0,342 2,0 | Ponte (fin Février à début Avril). 14,35 9,34 0,270 5,01 65,0 1,8 35,0 0,0615 0,0581 7,60 14,63 0,421 192,5 5,5 0,095 0,090
Q utérines.
A) Chiffres empruntés à TERROINE et BARTHÉLÉMY, (295 — 297)
UE D | enre
C’est à ce moment que le foie renferme le pourcentage le plus élevé en cholestérine, 4 gr. par Kilogr. Jusqu’au début de l’hibernation il va sans cesse en diminuant, s’abaissant à 2,12 pour mille. Au cours de l'hiver la teneur s’élève légèrement à 2 gr. 72 par kilogr. pour monter à 4 pour mille à l’époque de la maturité.
L’insaponifiable X suit une marche à peu près parallèle à celle de la cholestérine avec des chiffres assez voisins des précédents.
L'examen rapide que nous venons de faire des constituants de la Grenouille et de ses différents organes au cours du cycle annuel a fourni des données intéressantes sur le métabolisme. Elles sont groupées et résumées dans le tableau XLI. qui permet de juger de l’ensemble des variations d’une ponte à l’autre.
Plus suggestifs encore sont les tableaux XXXVIII et XLV. et les graphiques n°° 7, 8, 9, 10, dans lesquels on a calculé pour une année entière les variations des principaux constituants: eau, azote, acides gras, contenus dans les ovaires et le foie rapportés à 1 Kilogr. d’animal total ou d’organisme débarrassé des œufs. Les quantités des différentes substances renfermées dans les mêmes organes rapportés au contenu global de l’animal total ou sans les œufs, viennent compléter ces données et permettent de juger des mutations de matières.
ponte ovr moi Jjum juil ooût sept oct mou dec Jon fév mors ponte
Vers 55% Z 12% #7 Q 11% 100 10 7 L + ———— , ponte avr mar Juin juil ooût Sept oct nou déc jonv fêv mars ponte Fig. 8 è Fig. 7. Teneur en eau durant le cycle annuel.
a) Quantités en grammes par kilogramme d’animal total contenues dans les œufs ........ étydans'les Fotes 12 b) Quantités renfermées en pour cent du contenu total de l’organisme, dans les œufs ........ et dans les foies — — — —
Fig. 8. Teneur en eau pendant le cycle annuel. a) Quantités en grammes renfermées pour un kilogramme d’animal débarrassé des œufs, dans les œufs . ..... et dans le foies — — — b} Quantités renfermées en pour cent du contenu de l'animal débarrassé des œufs, dans les œufs . ..... et dans le foies — — —
LE a
LATE si AE AN
0 anse res NPA = 2 — — + — + — +
nn or nov. dèc om fév. maraponte b
a un 0 nn à onu
Fig. 9. Teneur en acides gras durant le cycle annuel.
a) Quantités en grammes par kilogramme d’animal total renfermées : dans l’animal total —-——, dans les œufs ............ , dans les foies — — — —— —, dans l’organisme débarrassé des œufs —.—,—,—
b) Quantités en pour cent du contenu total de l’animal, renfermées : DAS ICS IQUIS EAU LE , dans les foies — — — — — — et
; Ve 0
8 BcomwrnnmimvwB8iRSrn œ
ponte ovr mar. juin. juil. août. sept. oct nov dc. janv fev mars. ponte
Fig. 10. Teneur en acide gras au cours de l’année.
a) Quantités en grammes par kilogramme d’animal débarrassé des œufs, renfermées dans les œufs .......... , dans les foies — — —— — dans l’organisme débarrassé des œufs —.—.—,
b) Quantités en pour cent du contenu de l’animal débarrassé des œufs, renfermées dans les œufs .......... , dans les foies — — ——