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Nous sommes alors en mesure de préciser d’avantage l’histoire du métabolisme de la Grenouille rousse d’une ponte à l’autre. Tout d’abord dans le cycle annuel apparaissent nettement un certain nombre de périodes bien tranchées. Un examen rapide permet en effet de constater pour l’animal total, y compris les ovaires, l’existence de deux
phases très distintes, en particulier quant à son contenu en matières grasses. Pendant toute la belle saison, de fin Mars à Octobre, la Grenouille menant une vie terrestre active et se nourrissant abondamment, augmente de taille et s'enrichit considérablement en graisses. C’est la période d’alimentation. Durant la léthargie de l’hiver, à basse température dans l’eau et malgré l’absence de nourriture, la teneur en acides gras varie peu, oscillant autour de 19 et 20 pour mille avec cependant une tendance à la baisse, c’est l’hibernation proprement dite.
Au réveil printanier, avec le retour à la vie active sans alimentation, et la reproduction surviennent des modifications profondes de l'organisme total. Les tableaux comme les graphiques accusent une perte de matières protéiques et surtout de substances grasses en même temps que le taux de l’eau s’élève. Cette période se différentiant nettement de la précédente avait déjà attiré l’attention dans la première partie de ce mémoire et nous l’avons appelée posthibernation.
Pourtant un examen plus minutieux des tableaux et l’étude plus approfondie de la biologie de la Grenouille nous amènent à distinguer deux phases dans la période d’alimentation.
Comme on le sait, immédiatement après la ponte, Rana fusca quittant l’eau émigre dans les prairies, les bois et les champs et se met de suite à la recherche de nourriture. Elle augmentera de taille. Cette progression de poids se retrouve dans les tableaux. Il suffit de comparer le poids moyen de 6 sujets pour le constater. On objectera sans doute qu'il peut y avoir de grosses et de petites Grenouilles et que les chiffres pondéraux ne signifient pas grand chose. Cependant, le naturaliste qui explore la campagne durant toute l’année peut affirmer qu’au Printemps, on ne rencontre que des sujets de taille relativement minime. D'ailleurs, par suite de la ponte des œufs utérins, représentant 35 à 38% du poids total, les femelles ont perdu plus d’un tiers de leur substance. C’est à partir de fin Juillet seulement que la taille prend quelque importance et progresse de la manière la plus évidente. Pourtant, durant la période printanière bien que la nourriture (Insectes,
Larves, petits Mollusques, Vers, baies etc) soit peut-être un peu moins riche et abondante que pendant les mois suivants, la Grenouille s’est néanmoins largement alimentée. Il ne faut pas oublier que l’animal sortait de l’hibernation et de la reproduction, période d’inanition spéciale, qu’il avait perdu la plus grande partie de ses constituants et se trouvait dans un état voisin de l’épuisement.
Avant tout, il doit donc réparer ses pertes. Aussi nous appellerons cette première phase du cycle annuel, s'étendant jusqu’en Juillet, période printanière ou de réparation et de remise en état.
Cette conception est-elle justifiée? L'examen des différents tableaux comme des graphiques qui les représentent est suffisamment affirmatif. Nous constatons en effet, qu’en même temps que la teneur en eau diminue, la composition en matières protéiques, et surtout en substances grasses, a considérablement augmenté, puisque le taux des premières passe de 14,81 à 15,44 et celui des acides gras de 0,806 à 2,518. Il y a donc eu enrichissement de l’organisme total particulièrement en graisses. Fait remarquable et de la plus grande importance pour l’histoire de la formation des œufs: durant la période printanière, les ovaires ont relativement peu varié et semblent partager assez équitablement le sort de l’organisme total sans accaparement de substances à leur profit, au contraire. La preuve en est dans les poids totaux de l’eau, de l’azote, des acides gras, des oocytes rapportés aux poids des mêmes constituants dans l’animal total (Tableaux XXXVIII et XLV et fig. 7 et 10). C’est ainsi qu'immédiatement après la ponte, les œufs renfermant 1,2% de la teneur totale en N de l’organisme global n’en contiennent encore que 1,4% fin Juin. La comparaison des compositions en eau des ovaires et de l’animal total pendant la même période fournit un résultat analogue. Avec les chiffres de 4,4% et de 2,5% au début et à la fin du Printemps nous avons la preuve que la progression des acides gras des œufs n’a pas suivi celle de l’enrichissement et de la composition de l’animal total. D'ailleurs, le taux en acides gras des oocytes, à cette période, (tableau XL., et graphique 5) l'indique égale-
Poids total des ovaires
ment. Pourtant le rapport a légèrement progres-
Poids animal total sé. En somme, il ressort de cette analyse des faits que non seulement il n’y a pas eu accaparement par l’ovaire aux dépens de l'organisme, mais on a nettement l’impression que cet organe a été délaissé et défavorisé dans la répartition des matériaux nutritifs et surtout des graisses.
Toute autre a été la part du foie. Pendant ces quelques mois printaniers, son poids rapporté au poids de l'animal total a presque triplé. Bien que sa teneur en eau ait baissé de 78,57% à 70,64% son taux de N en pour cent frais a augmenté de 2,63 à 2,76 et surtout sa composition en acides gras a plus que doublé, passant de 1,756 pour mille à 3,726 pour mille. Aussi tenant compte de son augmentation de taille, ainsi que l’indiquent les tableaux XXXVIII. XLIV. et XLV., et les graphiques 4, 1, 2, 5, 7, 8, 9, et 10, durant cette période printanière, on peut dire que dans la répartition de l’eau, de l’azote et des graisses fournies par l'alimentation, le foie s’est taillé la part du Lion. Nous constatons en effet, que les quantités des différentes substances renfermées dans cet organe, rapportées en pour cent du contenu de l’organis-: me global ne sont pas demeurées constantes et ont beaucoup augmenté. C'est ainsi que les acides gras passent de 5,7 à 6,7, l’eau de 1,9 à 5,1 et l’azote progresse de 2,1 à 6.
Un autre point intéressant à souligner est la nature des substances
grasses accumulées pendant cette période. Si les acides gras des ovaires et leurs indices d'iode ont peu varié, il n’en est pas de même des graisses de l’animal total et du foie qui ont un indice relativement bas descendant de 129,7 à 109,4 pour l’organisme et de 115,6 à 90,9 pour le foie. Pendant cette période de remise en état, il y a donc aussi bien dans l’organisme que dans le foie emmagasinement de matières grasses à indices d’iode bas et par suite formées d’acides gras plus près de la saturation, fait qui se retrouve généralement dans l'accumulation des graisses de réserve. En résumé, ce qui tranche surtout au cours de cette première phase, c’est la déshydratation générale de l’animal, son enrichissement en matières protéiques et surtout lipoidiqués; le foie se taillant la part du Lion dans la répartition. Quant aux ovaires, du point de vue physiologique ils se distinguent peu des autres parties du corps dont ils suivent les différentes variations biométriques et biochimiques.
Période estivale. C’est pendant la deuxième phase de la période alimentaire, de fin Juin à l’hiver, que la Grenouille s'accroît le plus. Alors qu'au Printemps le foie par son développement considérable occupait la place marquante, durant l’été le rôle principal est tenu par les ovaires qui augmentent énormément, ce qui n'implique nullement une diminution d’activité de la fonction hépatique.
La teneur en eau de la Grenouille totale continue à baisser, celle des œufs surtout qui tombe de 81,94% à 54,46% alors que celle de l'animal sans les ovaires varie peu. En somme, pendant les chaleurs de
l'été, la déshydratation de l'animal se poursuit. Le taux des matières protéiques au contraire progresse de 15,44 à 17,77%. Celui des acides gras baisse pour osciller autour de 21 pour mille. Ce fléchissement ‘peut paraître paradoxal pour une période alimentaire, mais s'explique par les faits suivants déjà signalés: l'animal grandit beaucoup, la chaleur plus intense l'oblige d’une part à dépenser d'avantage, d’autre part à se terrer ce qui diminue les chances d’alimentation, enfin les mutations de matières en particulier dans les œufs et que nous allons examiner ne sont pas sans provoquer des dépenses d'énergie qui s’effectuent aux dépens des graisses.
En effet, c’est surtout pour les ovaires qu’une assimilation intense se manifeste. Leur poids rapporté à celui de l’individu total progresse en quatre mois de 2 à 13%! La composition en matières protéiques fait plus que doubler passant de 12,56% à 32,1%. Quant aux acides gras ils triplent leur pourcentage en s’élevant de 3,29 en fin Juin à 9,63 en fin Octobre (Tableau XLI. et graphique n° 5.). Cet enrichissement considérable des oocytes, cette accumulation de matières protéiques, de graisses, et même d’eau malgré le faible taux de cette dernière substance est nettement indiqué dans les tableaux XXXVIII et XLV et les graphiques n°° 7, 8, 9, 10. Ils montrent que comparées au contenu total de l’organisme, les quantités de substances renfermées dans les ovaires progressent durant cette période estivale de 1, 9 à 9,4% pour l’eau, de 1,4 à 17,9% pour l'azote et de 2,5 à 59,1% pour les acides gras. C’est un véritable accaparement de matières nutritives et de réserves et comme le montrent les différents graphiques ou tableaux il s’effectue au détriment des autres organes. Et en effet, nous apercevons nettement que si la composition de l’animal total varie peu durant toute cette période, celle de l’organisme débarrassé des œufs va sans cesse en diminuant sa teneur en matières protéiques et surtout en acides gras.
En somme, les ovaires se comportent bien selon l'expression de LEBRUN (173) comme des parasites se développant aux dépens de l'organisme, et ce parasitisme qui apparaît déjà d’une manière si précise pendant l’été sera plus évident encore durant l’hibernation.
Mais est-ce à dire que les occytes par leur développement considérable épuisent l'individu pendant la période d’alimentation ? Non certes. La preuve est, qu’au début de la mauvaise saison l’animal sans les œufs, renferme encore 10,77 pour mille d’acides gras, chiffre très éloigné, plus du double de l'élément constant, 4,7 observé lors de la mort par inanition.
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Une autre indication nous est fournie par la présence des corps adipolymphoïdes, organes de réserve utilisés dans le jeñne et dans les conditions défavorables de nutrition et ainsi que nous l’avons vu précédemment ils atteignent leur maximum durant la phase estivale. Pendant la période printanière, l'organisme s’était en quelque sorte sursaturé de réserves, de graisses notamment, et comme il arrive en pareille circonstance, à la suite du gavage, le foie avait pris un développement extraordinaire et une teneur énorme en substances grasses. Durant l’été cette accumulation de réserves s’équilibre dans un animal qui grandit
et c’est alors que le parasitisme des ovaires intervient et entre en action. Mais comment se fait cette répartition des matières? Y a-t-il simple déplacement ou au contraire subissent-elles des transformations dans leur constitution chimique ? Et s’il y a modifications où se font-elles ? Le foie joue-t-il un rôle? Cette question sera examinée pour l’ensemble de l’ovogénèse et du cycle annuel. Pour l'instant, constatons que le poids et la composition du foie rapportés aux éléments correspondants de l’organisme global ont baissé. Ce qui n’implique nullement que cette glande soit restée inactive.
Autre fait important: d’une manière générale, pendant l'été, les indices d’iode des acides gras du corps et de ses différentes parties se sont élevés.
En résumé, la période estivale se caractérise par le développement général de l’animal et surtout par l’accroissement considérable et prépondérant des ovaires.
Hibernation. Ainsi que nous l’avons vu dans la première partie de ce travail, pendant la période hibernale, marquée par l’absence d’alimentation, la vie léthargique en milieu aquatique à basse température, le poids total de la Grenouille change peu. Bien qu’immergé, l'animal ne s’hydrate que légèrement, la teneur en eau de l’organisme global passant de 73,65% à 75,97%. Par contre, le taux des matières protéiques s’abaisse de 17,75 à 15,63 et celui des acides gras de 2,153% à 1,665%. Il y a donc perte de substance au cours de cette phase d’inanition spéciale et les dépenses comportent surtout des graisses et relativement peu d’albuminoïdes. D’après l’étude détaillée du muscle durant le cycle annuel, il est apparu que la composition chimique de l’appareil musculaire restait relativement constante et qu’en particulier à aucun moment il n’accumule de réserves grasses en quantité appréciable. Les graisses perdues par l’organisme ont donc leur origine ailleurs. Si nous remarquons que les corps adipolymphoïdes (tableau XLII) au début de la vie léthargique renferment de 1 gr. à 1,5 gr. d’acides gras par
kilogr. d’animal total, et qu’ils disparaissent en hiver, nous voyons là l'origine d’une quantité appréciable de substances grasses consommées par l'organisme global pendant l’hibernation; le reste est emprunté à l’ensemble de l'individu. Constatation intéressante, ces graisses des corps adipolymphoïdes ont un indice d'iode très faible, voisin de 80. Pendant la vie léthargique à basse température, il y a donc consommation ou plutôt disparition de lipoïdes constitués par une proportion importante d’acides gras plus près de la saturation. Cependant l'indice d’iode des acides gras de l’organisme total varie peu durant cette période. Il a plutôt tendance à la baisse pour remonter à l’époque de la reproduction. Par la suite il faudra interpréter ce fait. Pendant cette phase hibernale, les œufs continuent leur développement pondéral, et l’accumulation de réserves. Malgré l’absence de nourriture, le poids de l’ani-
à Poids des ovaires mal total restant sensiblement constant, le rapport mms Poids animal total
progresse de 13% à 15%, mais beaucoup moins rapidement par conséquent que pendant l'été.
Par contre, les teneurs en azote et en acides gras rapportées en pour cent du poids frais semblent fléchir légèrement (fig. 2 et 5 et tableau XLI.). En réalité, la composition centésimale ne varie pas ou peu si l’on tient compte que les calculs ont été effectués sur le poids frais et que les oocytes se sont un peu hydratés, suivant en cela, mais d’une façon plus lente, le mouvement général d’hydratation de l’organisme. La teneur en eau des œufs s’élevant légèrement de 54,46% à 56,77%, les matières protéiques calculées en pour cent frais oscillant peu autour de 30%, les acides gras passant de 9,63 à 8,99 et la cholestérine elle-même présentant des variations de même ordre: 0,71 fin Octobre et 0,54 au réveil posthibernal. Il y a donc augmentation de la taille des ovaires, leur composition se modifiant peu, l'accroissement est par suite égal. Pendant toute l’hibernation, l’organisme cède ainsi aux œufs une même proportion appréciable d’eau, de matières protéiques, de substances grasses comme il ressort des variations des quantités renfermées en pour cent du contenu total de l’organisme (tableaux XXXVIII. et XLV. et graphiques n°*. 7, 8, 9 et 10). Le rôle de parasite joué par les ovaires apparaît encore nettement.
de : Poids total du foie i les œufs ont progressé, par contre le rapport = ProB P PP Poids animal total
régresse sérieusement de 3,57% au début de l’hiver à 1,84% au réveil printanier. Aussi malgré sa teneur en eau et en cholestérine qui
