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considérable de substances et un métabolisme actif pendant la surmaturation.
4°) Le foie. D'après les tableaux XLVI. et XLVII., le rapport du poids du foie au poids de l’animal total semble varier très peu. S'il passe de 1,27% à 1,54% dans un cas, par contre dans l’autre il baisse de 1,44 à 1,39%. Pour la teneur en eau et en azote, le foie suit le mouvement général de l’organisme et subit des baisses comparables peutêtre encore plus accentuées pour l'azote. Quant aux acides gras, au contraire, le foie s’enrichit de 12,93 pour mille à 13,65 pour mille. Vu la petite quantité de graisse de cet organe, les déterminations des indices d’iode sont sujettes à caution et il est préférable de ne pas nous y arrêter.
Cholestérine. En ce qui concerne la cholestérine des œufs comme du foie, les chiffres sont peu significatifs. Si le taux de cette substance est de 0,31 pour cent pour le foie, et 0,33% pour les œufs utérins normaux, il est de 0,26% et 0,24% pour les organes correspondants des femelles surmatures. Doit-on en déduire qu’il y a destruction de cette substance pendant l’inanition? Le petit nombre de déterminations ne me permet pas de conclure.
Les données expérimentales et analytiques précédentes autorisent à résumer l’histoire du métabolisme pendant la surmaturation. A l’inverse de ce qui se passe durant l’hibernation et la posthibernation, les Grenouilles rousses surmatures baissent sans cesse de poids à basse température. Malgré la vie aquatique la teneur en eau de l’animal total et surtout celle de l’organisme sans les œufs diminue, alors que celle des œufs augmente particulièrement grâce à la mucine avide de liquide. Il y a donc d’abord déshydratation de l'animal total en même temps que l’organisme cède une partie de son eau aux éléments génitaux ainsi qu'il ressort du tableau XLVIII.
La baisse de poids de l’organisme traduit en outre une perte de matières protéiques et de graisses; perte de substances qui se manifeste sur l’ensemble de l'animal et sur les œufs, mais avec des intensités différentes. On voit ainsi que l’organisme est le siège d’oxydations intenses, mais les œufs même utérins semblent aussi les subir, à un degré moindre c’est entendu. Ce qui le prouve, c’est que leur teneur en azote et en acides gras baissant, les quantités de ces matières renfermées dans les œufs en pour cent du contenu de l’animal total progresse (tableau XLVIII.).Pour les graisses, les pertes sont particulièrement sensibles, et fait curieux, l'indice d’iode des acides gras progresse d’une manière sérieuse surtout pour les graisses de l’organisme.
Tableau XLVIII. Variations de la teneur en eau, en azote et en acides gras de l'organisme, des œuis, du foie et du corps de la Grenouille rousse surmature ou utérine normale.
Quantité en gr. contenue pour 1 Kg. | Quantité renfermée en °}, du cond’animal total frais dans: tenu total de l'organisme dans :
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ES 8 SE 8,9. = SES 8 BE 8SE ©) He
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GS S ST SES lÉSS Sense NSeste ESS
Surmatures: eau 761,10| 8,43 | 299,32] 307,75] 12,03 | 441,32] 1,11 | 39,32 | 40,43! 1,58 | 57,99
Utérines normales: eau 766,20] 7,54 | 264,84| 272,38| 9,99 | 483,83] 0,98 | 34,54| 35,52| 1,30 | 63,18 Surmatures: azote 25,32] 0,21 | 10,95 11,16] 0,37 | 13,79 0,85 | 43,25 | 44,10 | 1,46 | 54,44 Utérines normales: azote 24,95! 0,22 9,93) 10,15] 0,331 14,47] 0,88 | 39,82 | 40,70 | 1,35 | 57,95 Surmatures : acides gras 12,59! 0,15 9,00! 9,15! 0,19 3,25| 1,20 | 71,43! 72,63| 1,51 | 25,86 Déc normales: acides gras| 14,35| 0,21 9,16! 9,36] 0,18 4,81! 1,50 | 63,851 65,35]| 1,29 | 33,36
La baisse du taux des acides gras des œufs surmatures amène à déduire qu’il sont le siège d’oxydations importantes qui ne font que continuer la maturation pendant laquelle nous avons constaté des phénomènes pareils, surtout pendant la posthibernation à l’époque de la déhiscence et de la maturité. Ce résultat pouvait se supposer. —
Il y a déjà bien longtemps que BATAILLON (37) étudiant la durée de la vie des œufs vierges de Batraciens et la privation d'oxygène, constate à l'inverse de LOEB opérant sur les Echinodermes, un «raccourcissement de la vie chez les œufs privés d'oxygène. L’œuf d’Amphibiens non fécondé ne réalise pas la condition d’anaérobiose dont on nous parle pour les œufs d’Astéries.» Si je partage entièrement l’idée de mon Maître sur cette première partie de sa conclusion (tout en admettant fort bien que la question puisse être liée à l’état du noyau), qu'il me soit permis d’être d’un avis différent lorsqu'il dit: «on ne peut dire, qu'il (l’œuf d’Amphibiens non fécondé) meurt de ses oxydations.» Mon opinion se base sur les faits expérimentaux suivants: Pour des Grenouilles conservées à la glacière, la surmaturation des œufs demande pour s’effectuer un temps très long, parfois plusieurs semaines, alors que dans nos laboratoires plus chauds, après quelques jours, les œufs de femelles utérines témoins deviennent inaptes à la fécondation normale. Une telle variation dans la durée de la vie et des propriétés physiologiques de l’œuf ne peut s’expliquer que par la différence et l’élévation de température qui, chez les Poïkilothermes augmente l'intensité des oxydations au fur et à mesure qu’elle croît. De plus, on conçoit facilement que l’oxygénation et la respiration des œufs contenus dans l’utérus soit plus lente qu’à l’air libre et par suite qu’ils «s’usent» moins vite et qu’ils conservent plus longtemps leur faculté évolutive. C’est d’ailleurs ce que vérifie l’expérimentation.
Je cite encore une des nombreuses expériences de BATAILLON (loc. cit.) que je lui ai vu répéter maintes fois. «Les œufs d’une femelle désaccouplée depuis huit jours ont résisté moins de 30 heures à l’air humide, alors que chez une autre, prise accouplée, la fécondation comme la piqûre donnaient encore des évolutions normales après 85 heures. Or, jamais je n'ai enregistré une résistance de cet ordre en l’absence d'oxygène». Inutile d’insister, on voit par cet exemple que les œufs utérins de ces deux Grenouilles doivent être considérés comme «à des âges différents» et qu’il vieillissent beaucoup moins rapidement dans l'utérus qu’à l’air humide.
Il est également intéressant de constater que les indices d'’iode des acides gras d'œufs utérins mis à surmaturer in-vitro s'élèvent aussi,
comme en témoigne l'expérience suivante portant sur des prélèvements d'œufs des six Grenouilles de la série L78 à 83 du 8 Avril 1924 (Tableau XL.), et qui avaient été laissés 70 heures en chambre humide à la température du laboratoire. Après ce laps de temps, les acides gras de ces œufs nettement surmatures, ainsi qu’en témoigne leur fécondation, ont un indice d’iode de 142,3 alors qu’au départ il était de 139,9. C’est assez curieux de retrouver ce chiffre de 142,3 comme moyenne de l'indice d’iode des acides gras des œufs surmatures en 1923 (Tableau XLVII.) et en 1924.
Sans insister, retenons le fait essentiel que pendant la surmaturation, même in-vitro, il y a progression de l’indice d’iode des acides gras des œufs. Comme d'autre part, le pourcentage des graisses diminue et que la mort de l’œuf survient rapidement, si dans le cas des œufs surmatures séjournant dans l’utérus on peut invoquer le manque d'oxygène, pour les éléments surmatures in-vitro à l'air humide, il n’est pas possible de faire intervenir l'insuffisance de ce gaz. On ne peut supposer qu'une intoxication par CO? et d’autres déchets. L’élévation de l’indice d’iode des acides gras, tout en permettant de concevoir la combustion plus ou moins complète des lipoïdes à plus faible indice d’iode, laisse entrevoir la possibilité de la désaturation d’une partie des graisses.
D'ailleurs BIALASZEWICZ et BIELOWSKI (51) étudiant en 1915 les échanges respiratoires des œufs non-fécondés des conduits de Grenouille constatent qu’ils éliminent tout d’abord une assez grande quantité de gaz carbonique et 170 minutes après cette décharge d’acide carbonique, la respiration normale reprenant, ces œufs vierges absorbent 21,6 cm3 d’oxygène par kilogr. et par heure, soit 10 fois moins que les autres tissus de l’animal. Leur quotient respiratoire
CO
O° dant à la combustion des graisses ne descend pas au-dessous de 0,72 amène FAURE-FREMIET (120) à la conclusion que: «L’œuf serait donc au début, le siège d’oxydations incomplètes ou de processus hydrolytiques, il oxyde incomplètement, semble-t-il, ses réserves graisseu- Ses. »
Soulignons ces résultats sans insister davantage pour le moment sur leur signification. Nous y reviendrons plus loin.
— 0,64 à 0,60 étant très bas, alors que le Q. R. correspon-
Jusqu’à un certain point on peut rapprocher l’oocyte mûr de l’animal attendant la fécondation pour pouvoir continuer son évolution normale, à la graine du végétal comptant sur les circonstances externes
favorables qui lui permettront le développement. Chez celle-ci, (MA- QUENNE 324) «la présence de l’air, c’est-à-dire de l’oxygène exerce aussi d’après LAURENT, une influence notable sur la conservation du pouvoir germinatif». L’air étant préjudiciable aux espèces riches en huile facilement oxydable, alors que les, graines féculentes résistent mieux.
L’œuf mûr de Grenouille bourré et encombré de réserves grasses se comporte vraisemblablement comme les graines oléagineuses. Et si l’on ne saurait admettre la thèse générale de LOEB «que l'œuf non-fécondé (tout au moins l’œuf de Grenouille) est un anaérobie obligatoire», les expériences de BATAILLON (loc. cit.) le prouvent surabondamment, on constate qu’il «est fatalement tué par l'oxygène» plus ou moins rapidement suivant l’intensité de ses oxydations qui sont sous la dépendance de la température, parce qu'il s’intoxique en accumulant les déchets et le CO?, ainsi que le prouve le Q. R. plus petit que 0,72. En somme, pourquoi vouloir ramener obligatoirement tous les phénomènes à un cadre unique? Nous pouvons fort bien concevoir, et les recherches de LOEB et de BATAILLON semblent prouver qu’en présence de l’air, les œufs comme les graines se comportent différemment suivant qu'ils renferment des réserves grasses ou en sont dépourvus. D'ailleurs, la segmentation comme le développement sont-ils pareils pour les œufs alécithiques ou télolécithiques par exemple? Certes HORS -
Les Cytologistes ne manqueront pas d’objecter que le noyau organe de l’assimilation, jouant le rôle capital dans la nutrition, ne change pas d’allure pendant toute la période plus ou moins longue de la surmaturation. Dans le cas particulier de l’œuf d’Amphibiens surmatures, comme HOVASSE (154) l’a constaté chez des femelles utérines conservées pendant deux mois, la figure d’émission du 2° globule polaire est restée en métaphase et les chromosomes sont restés identiques à ceux des figures normales. Ce stade de la deuxième métaphase polaire correspond ainsi que BATAILLON (36) l’a prouvé chez l’Ascaris megalocephala au minimum de la consommation d'oxygène et au maximum d’accumulation de COZ2. En tout cas, pour demeurer en vie, l’œuf mûr non fécondé de Grenouille a besoin d'oxygène (BATAILLON 37), il consom-
- me, nous l’avons constaté, des matières grasses, par suite il est le siège d’oxydations, ce qui n’exclut nullement les hydrolyses qui ne nous apparaissent pas. Le maintien à l’état d’inertie apparente, en métaphase du noyau de l’œuf surmature, sur lequel nous n’avons pas à nous arrêter ici pour le moment, ne peut trouver son explication que dans les
causes persistantes et s’accentuant encore davantage et qui ont provoqué l'arrêt de la division nucléaire à la maturité et que la fécondation ou l'activation quelle qu’elle soit peuvent seules faire cesser. Y a-t-il intoxication de l’œuf par les déchets non éliminés de ses oxydations? C’est très vraisemblable et à peu près certain, mais c’est une question à examiner et à discuter ailleurs.
$ IV. CONCLUSIONS. Durant la surmaturation :
1°) Même à basse température, la Grenouille rousse subit une perte ‘de poids de 4 à 5 pour cent du poids initial. À la glacière, de 0° à quelques degrés au-dessus, la surmaturation s'effectue en trois semai-
nes à un MOIS.
2°) Malgré sa vie aquatique, l'animal total se déshydrate et dite sa teneur en matières protéiques et en acides gras. Le taux de l’eau passe de 76,62% à 76,11, celui de l'azote de 10,69% à 10,60% ; quant aux acides gras ils tombent de 14 gr. 35 par kilogr. frais à 12,59 et leur iidice d’iode s'élève de 134,2 à 143,1.
3°) Les œufs, surtout ceux de l'utérus s’hydratent aux dépens de l’'organisme. Tout en augmentant de poids et de teneur en eau aui progresse de 1,30%, celle de l'azote varie peu, alors que les acides gras baissent de 2,73 à 2,48% attestant ainsi des combustions de graisses. En même temps l'indice d’iode est en progression.
4°) L'animal débarrassé des œufs outre une déshydratation appréciable consomme des matières albuminoïdes et surtout des graisses, dont la teneur tombe de 7 gr. 81 par kilogr. à 5 gr. 64, ce qui indique un métabolisme intense.
5°) Durant cette phase d’inanition un peu spéciale: de l'existence de la Grenouille, il y a donc des oxydations importantes et de l’organisme et des œufs utérins. Ces derniers ne pouvant vivre sans oxygène semblent périr d'intoxication par leurs déchets. Pour les œufs, mais surtout pour l'organisme, l'indice d’iode des acides gras s’élevant laisse supposer que les combustions portent d’abord sur les graisses à indice d’iode moins élevé, ce qui n'exclut nullement, pour les œufs, la désaturation d’une partie des acides gras.