CHAPITRE XIV

RECHERCHES BIOMÉTRIQUES ET BIOCHIMIQUES SUR L'INANITION DE LA GRENOUILLE ROUSSE (Rana fusca)

Ainsi que nous l’avons constaté dans les chapitres précédents, les Grenouilles rousses normales hibernent sans variation appréciable de poids. Cependant au moment de la ponte, l’organisme sans les œufs, ne contient plus que des quantités minimes de réserves nutritives; en particulier les matières grasses sont à peine légèrement plus élevées que le taux de l’élément constant observé lors de la mort par inanition. Et en effet, si l’on maintient sans nourriture, à la température du laboratoire, des animaux venant de pondre, ils ne tardent pas à périr. Par contre, des Grenouilles rousses abandonnées dès le début de l’hiver sans alimentation, à 15° ou 18°, même dans l’eau, perdent sans cesse du poids. Dans certains cas la baisse pondérale atteint jusqu’à 7,10 pour cent par mois;-c’est tout au moins ce qui ressort nettement de la première partie de ce travail et en particulier des tableaux X., XIV., XV. etc. . . . Une telle constatation n’est pas pour surprendre, puisque l’on sait que les Poïkilothermes consomment d’autant plus de substances que la température s’élève. Par suite, on pourrait logiquement supposer qu’au retour des beaux jours l'animal ayant vécu en inanition au laboratoire, va se trouver dans un état d’épuisement plus accentué que celui de l’hibernant à basse température qui a relativement peu consommé. Pourtant la pratique courante montre que les Grenouilles adultes n'ayant pas pondu au Printemps peuvent se conserver sans nourriture dans nos aquariums à 20° et plus durant de nombreux mois encore et même jusqu’en Septembre, ainsi que nous le constaterons d’après les résultats expérimentaux suivants.

Comment expliquer un fait aussi paradoxal ? Comment, en pareille circonstance, se comportent l’organisme et les ovaires et quelles sont les relations de l’hôte et des œufs que nous avons considérés comme des parasites internes de l’animal ?

Les tableaux XLIX. L. et LI. se rapportant à l’étude comparative de Grenouilles inanitiées et de Grenouilles normales à différentes époques de l’année vont nous renseigner. Sans doute, les recherches déjà anciennes de nombreux auteurs et en particulier de DUBUISSON (105), de Ch. PERREZ (242-243) ont prouvé surabondamment que les Ba-

traciens à l'inanition consomment et résorbent leurs œufs avant de mourir. Les beaux travaux cytologiques des deux Savants précités sur lesquels je ne veux pas revenir décrivent tous les stades et toutes les phases cytologiques de la dégénérescence ovarienne. Mais c'est une étude unilatérale ne comportant que l’évolution et les modifications histologiques des œufs. Nous nous plaçons à un point de vue différent, celui de la biométrie et de la biochimie. Quand, comment, l’organisme va-t-il puiser dans les réserves accumulées dans l'œuf? Quelles sont les relations et les modifications réc'proques de ces deux antagonistes: l'animal total et ses ovaires? Nous allons assister aux phénomènes inverses de ceux de la maturation pendant laquelle l’œuf parasitait l'organisme. Cette fois ce seront les œufs qui cèderont leurs matériaux à l’ensemble de l’animal pour lui permettre de vivre.

Technique et résultats expérimentaux. — Les techniques décrites antérieurement ont été utilisées et en particulier pour l’étude des graisses j'ai employé les deux méthodes de KUMAGAWA-SUTO et de LEME- LAND. Pour les mêmes raisons énoncées précédemment et pour ne pas alourdir des tableaux déjà suffisamment chargés, j’ai réduit au minimum la copie des données numériques et les calculs. Souvent, les totaux et les moyennes de dosages de séries de 6 Grenouilles et même d'avantage ont été réunis. Pour plus de netteté et afin de permettre de mieux juger de l’intensité et du sens du métabolisme, j'ai mis en parallèle la composition de Grenouilles normales et d’animaux inanitiés aux périodes correspondantes.

Le tableau XLIX. se rapporte à des Grenouilles soumises à l’inanition au laboratoire à température élevée (16°, à 18°) au début de l’hiver, par conséquent à un moment où l’animal a accumulé le maximum de réserves. La mise à mort s’échelonne de Mai à Septembre, par suite elle a lieu longtemps après la ponte des Grenouilles normales.

Sur les 28 Femelles de la série I1 — 128, en inanition au laboratoire dans un aquarium renfermant du sable et une couche d’eau de quelques centimètres, aucune n’a pondu et pendant les 194 jours de l’expérience la perte de poids subie a été d’environ 25% du poids au départ. Le 9 Mai, à l’autopsie, nulle trace de corps adipolymphoïdes, ce qui ne peut surprendre, vu le rôle de ces organes. Les oviductes sont turgides et de nombreux œufs des ovaires sont grisâtres ou jaunâtres attestant des altérations manifestes.

Les 18 femelles de la série I 31 — I 48 du 17 Novembre ont subi un traitement à peu près comparable à celui des précédentes. Par

Tableau XLIX. Comparaison de la composition en eau, en azote et en acides gras des œufs, du joie, du muscle et de l’organisme de Grenouilles rousses inanitiées et des Grenouilles normales.

es:

8 E è “ Rapport en °/, Oeuis Organismes débarrassés des œufs et des foies E & TE ee Numéros — Date 8 Date S # £ Ê Poids des|Poids des|poids deslPoids des du commencement ë #3 va : œuis joies [Eau en ‘| N en ‘| N en ‘| Acides | Indices Eau en ‘| N en ‘| N en °o Acides | Indices et circonstances de © pe 2 $ = pu Et Poids Poids ids | d ds | d [gras en ‘,d'iode des : ds | d id pee en lo d SE des = > JS DL Fe ee total des | total des | du poids | du poïds | du poids purpoide ps du poids | du poids | du poids de s Res ’expérience. ® mo © 6 $ rais rails animaux | animaux i as à Ë a 5 frais frais frais sec frais frais sec frais © A 1 AP 5,73 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Grenouilles inanitiées. A) 11 à 128 du 27. 10. 1923. 28 ® 9 Mai 194 834,336 164,340 9,496 19,69 1,13 58,40 11,24 4,67 8,18 137,1 79,14 9,94 2,07 3,67 132,2 B) 1924. x 131 à 148 du 17. 11. 1923. 18 ® 23 Juin 218 538,996 40,839 13,973 7,57 2,59 70,04 10.23 3,06 8,22 143,0 79,53 9,99 2,04 6,08 128,4 C\ 1924. environ 1 68 à 1 86 fin Novembre 1923. 10 Q 5 Sept. | 280 jours | 225,612 5,997 5,787 2,65 2,56 80,71 13,72 2,63 2,14 139,4 77,78 11,28 2,50 4,27 132,4 | Grenouilles normales L54—59 du 2 Novembre 1923. 69 285,393 | 37,799 | 10,638 13,24 3,72 53,89 9,63 143,7 10,64 126,9 le 20—21 Octobre (Tableau 41). 1,12à |29 à 3,24) 56,48 | 10,56 4,59 8,51 133,0 77,15 11,52 2,63 ; 11,30 le 19-28 Janvier (Tableau 41). 14,52 |2,05 à 2,30 55,93 : S,14 138,6 78,49 : 8,64 103,3 Muscle Foies Organismes débarrassés des œuîs 0 0 0 : : 0 0 0 : - 2 2 S RS AE ne te ne rm ie e e du poids | du poids | du poids poids| acides | du poids | du poids | du poids Rio du) Acides Lies $ Ha |du poids |du poids | du poids Hilogr, du Acides me ce rais gras à | po ke gras 5 se | $ e 3 à poids gras rais sec rais frais sec frais ERE sx a frais sec frais frais O 20 21 22 23 24 25 DO GE 2 CE TR ee PO to RS RUE ER MER ER PRE CE RE RE RE OR RE EU RE ons, 19) | CR, NU ee RE CAR ee ER UPS fe, CES 7 LS. à #9 | Grenouilles inanitiées. :

11 à 128 du 27. 10. 1923. 85,29 15,3] 2,25 5,10 94,0 81,11 131 à 148 du 17. 11. 1923. 83,94 15,17 2,43 6,79 123,9 78,74 1 68 à 1 86 fin Novembre 1923. 4,27 103,1 74,93 Grenouilles normales L54—59 du 2 Novembre 1923.

le 20—21 Octobre (Tableau 41). 79,50 14,58 2,98 5,83 126,5 75,89 le 19-28 Janvier (Tableau 41). 80,76 15,35 2,92 6,92 147,4 77,51

re A DL OA TURN PRET PTE NOT ANNE ASIN Li A teLe Dim cale

Animaux totaux

Acides gras

E [| N 0 0 Ë n DE È FE LE Sobsls FE RTS En LS 8 br auen {| N en °/,|N en ‘| Acides | Indices |SSSS|Saés |Seus, |SSes | EtE |S,5e, ASS |EntE | 5,8 e ; gras par |d’iode des| à 2x 9850. | SALE | Sue | ES. ÉSÉSE|Suge|éses |2S20E du poids| du poids | du poids Kilogr. du| Acides |w 8 58 | vous | 2eSte seen | Souus | Surse Sumliacs|se ve S STSEÉ ve me | FErS | ES HO 9 EO | TOUES SEE SV ESs | Bu 256 poids gras [ECO lSnse | ssl ER RE |, 58 | SAP IET RE |2.288 | Saisie frais sec frais frais Done) |TSér Sousse |Sisie | ÉSus les | Êu = Arsvclo Sa [ESS |SÉSm|Stés |#58. |SESS|É ds |#68. S > Es ê Q 87 |à va Fee LORS ES LOC RES NS # à 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Grenouilles inanitiées.

11 à 128 du 27. 10. 1923. 75,16 10,37 2,57 18,45 135,8 15,38 3,07 83,34 3 131 à 148 du 17. 11. 1923. 78,50 | 10,03 2,15 11,66 | 137,1 6,54 7.48 46,75 FREE En Gus 1 68 à 1 86 fin Novembre 1923 77,80 11,29 2,50 5,18 136,8 £ | 27 18.30 15,18 | 74,82 | 710,21 9,53 à É ; s F ; 0,57 4,60 11,15 0,8 24,35 2,73 20,97 757,03 2,69 Grenouilles normales L54—59 du 2 Novembre 1923. 21,53 135,8 12,74 8,79 : , , ; ; 59, le 20—21 Octobre (Tableau 41). 74,81 | 11,31 2,84 18,02 | 130,1 9,65 | 8,37 Ai 3,3 i7.9 de ES Æ e 19—28 Janvier (Tableau 41). 75,36 19,50 124,6 11,79 7,71 60,4 : 72.6 681.0 96

A) Sur les 28 femelles, toutes ovariennes n'ayant pas pondu, 6 ont servi aux déterminations des acides gras de l’animal et de ses différentes . k ; ; à l’eau des différentes parties de l’organisme, 6 pour les teneurs en eau et en azote du muscle, et 10 pour le taux des acides gras du muscle au départ.

B) Sur les 18 femelles n’ayant pas pondu, 6 ont été utilisées pour les dosages de l’eau et de l’azote de l’animal, 6 pour les déterminations des acides de |’ i les dosages de l’eau et de l’azote du muscle. Les déterminations des acides gras du muscle ont été effectuées sur 19 femelles dont les poids ne fi RER C) Dont 6 femelles pour les déterminations des acides gras de l’animal; 4 pour les dosages de l’azote et de l’eau. — 3 femelles et 6 ee acides gras du muscle. Les poids totaux de ces 9 derniers animaux ne figurent pas dans ce tableau, ee D) Chiffre discutable, vu la petite quantité d'acide gras ayant servi pour la détermination.

parties, 6, pour les dosages de l’N et de Perte de poids: environ 25% sur le poids

ont été utilisés pour les déterminations des

neo: 4

suite de décès survenus en cours d'expérience, les pertes de poids n'ont pu être précisées. Je transcris quelques unes des nombreuses observations de mon cahier de recherches de l’époque: «au 23 Juin, les rates comme les foies sont très noirs, souvent la vésicule biliaire est dilatée par un liquide clair. La cavité générale renferme fréquemment un liquide noirâtre contenant des petits œufs et des fragments d’ovogonie en liquéfaction et en résorption, parfois même adhérents à l’intestin. Les ovaires, relativement petits, mais cependant plus volumineux que ceux des Grenouilles normales à la même époque, contiennent de gros oocytes blancs altérés, voisinant avec des éléments de taille plus réduite. Les utérus turgides indiquent que la muciné qu'ils contiennent n’a pas été secrétée. Parfois cependant un paquet assez volumineux de gangue mucilagineuse se localise dans l’utérus et se trouve quelquefois rejeté à l’extérieur.”

Les Grenouilles de la série I 68 — I 86 capturées fin Novembre ont été conservées sans nourriture dans l’eau d’un bac en verre au laboratoire. Aucune n’a pondu. Au 5 Septembre, on se trouve tout à fait à la limite de vie de ces animaux qui ne manifestent plus que par des mouvements très ralentis ; les décès deviennent fréquents.

Les observations du lot précédent concernant les foies, les ovaires, le liquide de la cavité générale et les oviductes, se retrouvent encore ici et plus accentuées. Ces considérations générales terminées, examinons plus en détail les chiffres du tableau XLIX.

En premier lieu, on est frappé, tout au moins pour la série I1 —

.__ Poids des ovaires AE EEE SE

I 28 du rapport très élevé ie ana qui s'élève à 19,69% au 9 Mai; le même rapport étant d'environ 15% au moment de la ponte chez les Grenouilles normales. Ce résultat biométrique expérimental laisse supposer que Îles œufs ont continué à vivre et à se développer aux dépens de l’organisme ou que tout au moins ils n’ont pas pris part, ou très peu, aux pertes de poids et de substances de l’animal. Quelques calculs vont permettre de préciser. Les 28 Grenouilles ayant perdu environ 25%, soit un quart de leur poids pendant la durée de l’expérience, pesaient donc le 27 Octobre 1923, au début de l’expérience, les 4/3

834 x 4 de 834 gr. soit DT a Mr 1112 grammes.

Comme fin Octobre et au début Novembre 1923, pour les femelles

Poids des œufs

Mo; éri use était témoins (série L 54 L 59) le rapport Et Ho Nas aruux

de 13,24%, le poids total des œufs des 28 femelles expérimentées était

13 gr. 24 x 1112 | donc de RAA TES ME à 147 gr. 229. Comme il est de 164

gr. 340 à la mort, il est de toute évidence que, malgré l’inanition, les œufs ont progressé et ils n’ont pu se développer qu’aux dépens de l’organisme. Nous pouvons en outre ajouter qu'ils se sont comportés dans leur développement, tout au moins au point de vue pondéral, comme les ovaires des femelles bibernantes et qu’au 5 Mai, au moment de la

mise à mort, ils se trouvaient dans un état voisin et comparable à celui des œufs ovariens à l’époque de la déhiscence. En effet:

1°) Comme pendant l’hibernation normale le poids total de l’animal Poids des

varie peu et comme au moment de la déhiscence le rapport Poids total

ovaires ————— est sensiblement égal à 15%, si les 28 femelles expérides animaux

mentées avaient été laissées dans la nature, à l’époque de la reproduc- 15 gr. x" A bI2

tion, leurs ovaires auraient pesé — — 166 gr. 80,

chiffre sensiblement équivalent aux 166 gr. 340 obtenus le 5 Mai 1924. 2°) Il y a plus. La composition centésimale des œufs est peu différente dans l’un et l’autre cas. Au moment de la déhiscence des œufs des animaux normaux, nous avons constaté les chiffres de 59,30% pour la teneur en eau, 4,48 pour l’azote en pour cent du poids frais et 8,20 pour le taux des acides gras (Tableau XLI.). Au 5 Mai, les analyses indiquent 58,40% pour l’eau, 4,67 pour N, et 8,18% pour les acides gras dont l’indice d’iode est de 137,1, chiffre à peu près identique à celui des acides gras des œufs au moment de la ponte. 3°) Enfin ajoutons que l’étude cytologique grossière en Février ou en Mars par exemple d'œufs ovariens de ces Grenouilles inanitiées et de Grenouilles hibernantes ne décèle aucune différence appréciable. De toutes ces constatations retenons donc le fait important suivant: des Grenouilles prélevées au début de l’hibernation, par conséquent au moment de l’année où l’animal total a son maximum de réserves, et soumises au jeûne prolongé dans l’eau à la température du laboratoire, continuent à développer leurs ovaires aux dépens de l'organisme comme les femelles hibernantes.

Par suite, les dépenses occasionnées nécessairement par l’inanition sont toutes à la charge des autres organes. C’est ainsi que l’animal débarrassé des œufs et des foies subit des pertes considérables d’azote

mais aussi d’acides gras, dont la teneur tombe sensiblement au tiers du point de départ, alors que le taux de l’eau progresse, phénomène qui se produit chaque fois que les graisses diminuent.

Si au point de vue hydratation le muscle et le foie suivent le mouvement de progression général de l’organisme, leurs teneurs en matières protéiques et en graisse varient peu, tout en accusant néanmoins une baisse de l'azote et des acides gras calculés en pour cent du poids frais. —

L'animal débarrassé des œufs mérite une étude plus attentive. Pendant cette période de 6 mois, le taux de l’eau augmente de 2% ; par contre l’azote baisse beaucoup, passant de 11,49 à 9,96% du poids sec et de 2,62 à 2,07 en pour cent du poids frais; pour les graisses la teneur en acides gras tombe de 9 gr. 02 par kilogr. à 3 gr. 78, tandis que l’indice d’iode progresse légèrement indiquant la consommation des graisses à indices les moins élevés. |

Ainsi que nous l’avons fait pour les œufs, il est intéressant et suggestif de comparer la composition des organismes débarrassés des produits génitaux immédiatement après la ponte et à cette date du 9 Mai pour les animaux inanitiés. Le taux de l’eau: 79,33 dans le premier cas, 79,17 dans le second, sont sensiblement identiques; par contre, les teneurs en azote 2,07% et des acides gras 3 gr. 78 par kilogr. du poids frais chez les inanitiées sont sérieusement plus bas que leurs correspondants, 2,37% pour l’ N. et 7 gr.60 d’acides gras par kilogr. chez les femelles utérines normales débarrassées des œufs. Fait curieux, l’indice d’iode (129) est exactement le même dans les deux cas. En somme, la Grenouille inanitiée, débarrassée de ses ovaires, se trouve donc dans un état d’épuisement à peu près complet et très voisin de la mort. Et pourtant elle peut vivre plusieurs mois encore. De l’examen de la composition du corps total, on constate que l’animal est relativement riche en substances nutritives, puisque les acides gras par exemple entrent pour 18 gr. 45 par kilogr. du poids frais. Mais ces réserves se trouvent principalement accumulées dans les œufs ainsi qu’en témoignent les chiffres des colonnes 42 à 50 du tableau XLIX.

Il n’est pas sans intérêt de rapprocher ces données de celles des colonnes correspondantes se rapportent à l’animal venant de pondre (tableaux XXXVIII. et XLV.). C’est ainsi que l’on constate qu’imméditatement après la ponte, pour les acides gras par exemple, la quantité renfermée dans les œufs par kilogramme d’animal total est seulement de 0 gr. 36 et la quantité renfermée en pour cent du contenu total de l’organisme 4,4, alors qu’au 5 Mai, les ovaires de la femelle inanitiée con-

tiennent 15 gr. 38 d’acides gras par kilogr. d’animal total et 83, 34% du contenu global de la Grenouille.

Ces données analytiques suffisent à expliquer pourquoi l’animal

venant de pondre possédant un organisme presque épuisé et ne pouvant compter sur les réserves insignifiantes de ses ovaires ne tarde pas à périr, alors que la femelle inanitiée n'ayant pas pondu et malgré un organisme plus affaibli encore, peut continuer à vivre de nombreux mois, grâce aux réserves très abondantes accumulées dans ses œufs. C’est la réponse à faire à OTT M. D. (237) qui, à propos de l'étude de l'inanition et de l’hibernation de Rana pipiens constate que la plus grande mortalité a lieu après l’hibernation et ajoute «pour laquelle il n’a pas été donné d'explication adéquate».

Nous allons assister au phénomène inverse de celui de la phase précédente; les réserves contenues dans les ovaires vont intervenir. Dans la lutte pour la vie, l’organisme réagit, va puiser dans les organes reproducteurs les matériaux nécessaires à son métabolisme. Il se restaure d’abord, rétablit son équilibre chimique, puis continue à tirer des ovaires les substances nécessaires à l’entretien de l’individu.

La série I 31 — 1 38 du 17 Novembre 1923 (du tableau’ XLIX.) confirme ces affirmations. Ce lot est encore constitué par des Grenouilles mises à l’inanition au laboratoire un peu plus tard, mais néanmoins au début de l'hiver. Par conséquent, autant il est permis d’en juger d’après l’étude de l’hibernation, leur composition au départ ayant peu varié est à peu de chose près sensiblement pareille à celle des animaux de la série 1 1 — I 28 du 27 Octobre 1923. Cette fois, les animaux sont sacrifiés le 23 Juin, soit. environ un mois et demi après ceux du lot précédent. S'il n’y a pas eu de pesées au début de l’expérimentation, d’après les données biométriques de «la première partie de ce travail, nous savons qu’en pareille circonstance les animaux ont subi des grandes pertes de poids que nous pouvons évaluer à plus de 25 pour cent. Quoiqu'il en soit, le premier point frappant est la baisse

Poids des ovaires

remarquable du rapport qui de 19,69% le 5

Poids total des animaux Mai est tombé à 7,57% le 23 Juin, diminuant ainsi de plus de moitié. Comparativement aux Grenouilles inanitiées sacrifiées en Mai, celles de Juin ont pour leur organisme débarrassé des ovaires et des foies de même que pour les muscles et pour l’animal sans les œufs une composition à peu près semblable, sauf toutefois pour les acides gras, qui progressent légèrement. Non seulement l’ensemble de l’organisme proprement dit, c’est-à-dire sans les ovaires, ne s’est pas appauvri da-

vantage, mais il s’est restauré, remonté aux dépens des œufs dont la masse a régressé d’une quantité appréciable. Ces derniers, tout en augmentant leur teneur en eau,ont diminué’ d’une façon sensible leur composition en azote, alors que le taux des acides gras n’a pas ou peu varié. En réalité, tenant compte de l’hydratation des ovaires, les calculs effectués sur les poids frais ne sont pas tout à fait comparables dans les deux cas. La comparaison ne peut être réellement précise que sur des chiffres ramenés en pour cent du poids sec. En tout cas, les œufs ont fait les frais des dépenses de cette période et ont perdu plus de la moitié de leurs substances albuminoïdes, de leurs matières grasses et même de leur eau, malgré l’hydratation apparente. Pour s’en convaincre il suffit de comparer les chiffres correspondants des colonnes 42, 44, 45, 47, 48, 50 du tableau XLIX, pour les série I 1 — I 28 et Ï 31 à I 48. C'est ainsi que l’on constate que la quantité d’acides gras renfermés dans les œufs par kilogr. d’animal total qui était de 15 gr. 38 au 5 mai n’est plus que de 6 gr. 54 au 23 juin; de même pour l’azote et l’eau les chiffres baissent respectivement de 9,01 à 527 et de 112,58 à 74,82. La comparaison des pourcentages des quantités des mêmes substances renfermées dans les œufs par rapport au contenu total de l’animal (colonnes 44, 47, 50) signifie nettement que toutes les dépenses ont été effectuées aux détriments des œufs. |

Il n’y a pas lieu d’insister sur les chiffres se rapportant aux animaux totaux qui, nécessairement, doivent diminuer par suite des pertes subies par les œufs. Soulignons cependant la baisse énorme des acides gras qui sont tombés de 18 gr. 45 par kilogr. à 11,66.

Cette réaction de l’organisme sur les œufs va se continuer et apparaîtra nettement encore dans la série I 68 — I 86. Bien que mises en inanition fin novembre, vu le peu de variations dans le premier mois de l’hibernation, nous pouvons néanmoins comparer cette série aux précédentes.

Lors de leur mise à mort ces Grenouilles sont tout à fait à la limite de résistance. Elles ont épuisé à peu près complètement toutes leurs réserves, la composition de l’animal total l’indique d’ailleurs, surtout en ce qui concerne les acides gras dont la teneur n’est plus que 5 gr. 18 par kilogr. de poids frais.

Si par comparaison avec la série | 31 — I 48, les teneurs des différentes matières de l’organisme débarrassé des œufs ou sans les ovaires et le foie ont peu varié de juin à septembre, par contre des changements des plus importants se sont produits dans les ovaires.

=) FAAO Ver

Poids des œufs

C'est d’abord le rapport qui n’est plus que de

Poids total des animaux 2,65% à peine supérieur à celui des mêmes éléments aussitôt après la ponte. La résorption des œufs s’est donc produite activement. La comparaison s’étend beaucoup plus loin. La presque similitude de composition est très frappante. L’hydratation des œufs inanitiés est peut-être un peu moins accusée et la teneur de l’azote un peu plus élevée, mais le taux des acides gras et leurs indices d’iode sont les mêmes dans les deux cas. On voit ainsi qu’immédiatement après la ponte, l’ovaire se trouve dans un état d’épuisement complet, toutes ses réserves ayant été cédées aux œufs déhiscés.

En résumé, on arrive aux constatations suivantes :

1°) Des Grenouilles mises à l’inanition au début de l'hiver avec leur maximum de réserves continuent néanmoins le développement de leurs ovaires. Lorsque l'organisme est épuisé, par un phénomène inverse les matériaux des œufs sont utilisés pour subvenir à l'entretien de la vie de l'individu.

2°) En fin de résistance et sur le point de périr, les ovaires de l'animal épuisé ‘ont une composition très voisine de celle des mêmes organes de la femelle venant de pondre. Fait remarquable, l'indice d’iode des acides gras des œufs varie peu durant toute cette période.

3°)Pendant l’inanition, la teneur en substances grasses de l’organisme débarrassé des œufs s’abaisse progressivement, alors que l'indice d’iode des acides gras s’élève de plus en plus pour atteindre un chiffre voisin de celui des graisses des œufs. Sur la fin de la vie, le taux des acides gras de l'animal total, 5 gr. 18 par kilogr. du poids frais, bien que faible, est encore plus élevé que celui de l'organisme débarrassé des œufs qui atteint à peine 4 gr. 73 par kilogr. Cette différence provient de la richesse relative en corps gras des ovaires qui même réduits apportent un appoint appréciable pour les calculs de la teneur totale. Aussi est-il nécessaire et indispensable dans toute PÉDR EIRE sérieuse de préciser le sexe des individus étudiés.

4°) IL est remarquable qu’à partir du moment où les ovaires ont acquis leur maximum de développement et durant la résorption de ces organes,

Poids des foies

Le rapport ——— 2 ç à 1 3 PP PO OA da d'abord très faible va en progres

sant en même temps que leur teneur en acides gras et leur indice d’iode augmente beaucoup ainsi que l’insaponifiable X et la cholestérine.

| \ . , . , : . . . ,s Tableau L. Comparaison de la composition en acides gras, cholestérine et insaponifiable X de l'organisme total, des œuîs, du foie des Grenouilles inanitiées et des Grenouilles normales.

Organismes débarrassés des œufs

Numéros, date des commencement re Ft

l’expés Poids total | Poids total frais à la

et circonstances de l’expérience

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Nombre d'animaux

mort £ ; e L animaux frais\animaux frais

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Inanitées. | | | A 1 à A7 du 9 janvier 1925. 149 2 juillet 174 j. 296,416 8,445 8,923 2,84 % 301 3,29 121,4 0,78 0,47 20,1 | 157,10 12,6 4,7 3,59 136,5 2,47 0,62 A 8 à À 14 du 17 novembre 1924. 79 2 juillet 227 ji. 327,504 31,629 8,896 9,65 27165 5,60 121,6 0,82 0,82 22,2 130,15 12,3 25 5,47 124,6 2,31 0,53 À 15 à A 21 du 17 novembre 1924. 79 3 juillet 228 j. 229,279 5,442 4,562 237802 1,98 4,22 138,1 0,94 0,94 27,2 150,16 20,7 | 5,0 4,36 129,3 2,48 0,74 __ Normales. | L 54 à L 59 , A) 2 novembre 1923 (Tableaux 40 et 45)| 6Q 285,393 37,799 10,638 13,24 %, | EPAGE 9,63 143,7 , 0,71 15,32 138,7 1,72 2,12 10,64 126,5 L66 à L71 19 janvier 1924. (Tableaux 40 et 45)|) 60Q 224,116 28,875 4,600 12,88 % 2,05 9,14 138,6 . | 0,64 A) 14,73 100,9 1,92 2,72 8,64 103,3 :

Organismes débarrassés des œufs Animaux totaux Acides gras Cholestérine Insaponifiable x

°,, des °,, des quantité | quantités Quantité | quantités Quantité | quantités

°‘ des

Ù total total l’orga- total l’orgas nisme nisme 21 22 23 24 32 33 34 35 36 22 Tnaniiéde A 1 à A7 du 9 janvier 1925. 4,10 139,6 2,79 2,93 0,86 0,93 3,9° 19,03 0,01 0,72 15,68 0,22 2,71 7,60 À 8 à À 14 du 17 novembre 1924, 5,97 125,2 2,61 3,16 0,87 5,41 5,40 50,07 0,34 0,53 39,02 0,80 2,35 25,44 À 15 à A 21 du 17 novembre 1924. 462% \129131;6 3,00 1,00 1,00 4,71 17,55 0,19 0,88 19,00 0,22 2,78 7,40 —|—— | ART | PARENT re ee RC MR PP, | LES MECS PA LR USE De Re AE et Normales. | A) A) A) A) 2 novembre 1923 (Tableaux 40 et 45)| 10,77 125,8 1,60 12,74 8,79 59,1 0,73 0,86 45,92 A) A) A) A) 19 janvier 1924. (Tableaux 40 et 45) 8,85 103,5 ra 11,79 7,71 60,4 0,74 0,75 49,71

(A) Chiffres empruntés à Terroine et Barthélemy (297) \

A première vue, les chiffres du tableau L. paraissent déconcertants. Pour la même date de mise à mort, comparativement aux Grenouilles en inanition depuis le 17 Novembre 1924, on pourrait s’attendre à ce que les animaux expérimentés en Janvier 1925 aient au 2 Juillet une teneur plus élevée des divers constituants. Pour les lots À 8 — A 14 et À 15 — A 21, la composition chimique devrait être pareille à la mort; d’autant plus que les Grenouilles des trois séries ont été abandonnées sans nourriture à la même époque dans le même laboratoire. Aussi quelques explications indispensables sur le protocole expérimental permettront de faire saisir l’importance des circonstances extérieurèes et en particulier l’influence du mouvement sur le métabolisme pendant l’inanition. Les recherches biométriques de la premières partie de ce travail ont déjà montré comment les pertes de poids sont plus considérables chez les animaux pouvant circuler librement dans les bassins à expérience. Ici, on va voir les modifications qu’entraîne ce facteur expérimental sur la composition chimique de l’organisme.

Malheureusement, les Grenouilles du lot Ai à A7 recueillies dans la nature dans les premiers jours de 1925 n’ont pas été pesées au départ. Le 9 Janvier elles sont abandonnées au laboratoire sans nourriture, dans un vaste aquarium renfermant du sable recouvert par une mince couche d’eau. Aucune n’a pondu. À l’autopsie on fait les constatations signalées pour les autres lots précédents inanitiés: foies très noirs, œufs en pleine résorption, liquide visqueux abondant dans la cavité générale, conduits génitaux relativement turgides.

Du 17 Novembre jusqu’à la mise à mort, les. Grenouilles du lot A 8 — A 14 ont été maintenues en captivité et entassées dans un panier en fil de fer immergé dans l’eau d’un bac au laboratoire; leurs mouvements étaient par conséquent des plus réduits. Les pertes de poids ont été d’environ 25% du poids initial.

Quant aux animaux de la série À 15 — A 21, ils ont été abandonnés en liberté dans un vaste aquarium rempli d’eau à la température du laboratoire. Tenant compte des décès survenus en cours d'expérience et d’après calculs, la perte de poids fût approximativement de 32%. Comme pour les lots précédents, aucune femelle n’a pondu et à l’autopsie on retrouve les mêmes particularités.

Une remarque est à souligner: les expériences relatées dans le tableau L. ont été effectuées dans le même laboratoire, à peu près aux mêmes époques et une année après celles du tableau XLIX., par conséquent dans des conditions de température sensiblement pareilles. A part quelques variations que nous signalerons au passage, les résultats

globaux se confirment d’une année à l’autre, attestant la généralité des phénomènes étudiés dans l’inanition durant l’hiver. C’est d’abord l’appauvrissement de l'organisme et seulement après survenant l'épuisement des réserves des œufs.

Nous ne nous arrêterons pas à discuter longuement les résultats analytiques de la série À 1 — A 7, comprenant des Grenouilles mises en inanition assez tardivement, le 9 Janvier, et qui indiquent qu’au 2 Juillet les individus sont très voisins de l'épuisement. En effet, tous les chiffres des déterminations sont très bas:

Poids des œufs frais PAppOrt eœsne ———— — 2,84% Poids total des animaux

teneur en acides gras des ovaires comme de l'organisme. Cependant, il y a lieu de souligner le foie avec ses teneurs en cholestérine et en acides gras avec leurs indices d’iode plus élevés que pour les animaux normaux; fait déjà constaté dans le tableau précédent. L'examen des deux séries parallèles À 8 — A 14 et À 15 — A 21 du 17 Novembre sera beaucoup plus significative. Au 2 Juillet, alors que pour les Grenouilles du lot À 15 — A 21,

Poids des œufs frais

libres de leurs mouvements, le rapport n’est

Poids total des animaux plus que de 2,37% ; pour À 8 — À 14 il s'élève encore à 9,65%. De même la teneur en acides gras des œufs des premières 4,22% est inférieure à celle des secondes 5,60%. Observations semblables pour la composition de l'organisme débarrassé des œufs et du foie, de l’animal moins les ovaires et surtout des animaux totaux. Pour ce dernier cas, 5 gr. 71 d’acides gras par kilogr. de poids frais, chiffre très bas, indique que les animaux de la série A 15 — A 21 sont bien près de la mort par inanition; tandis que les femelles du lot A 8 — A 14 ont encore une teneur en graisse sensiblement double et un indice d’iode des acides gras beaucoup plus bas.

En somme, pour le même temps, la perte de poids plus élevée des animaux du lot À 15 — A 21 circulant librement se traduit également par une disparition de substances grasses plus accentuée. C’est la vérification du fait classique connu que le mouvement nécessite une consommation Supplémentaire d'énergie et dans le cas particulier les graisses ont contribué largement pour combler cet excédent de dépenses.

Une autre remarque s'impose: dans la partie biométrique de ce travail il a été constaté que les Grenouilles en inanition dans un bac renfermant beaucoup d’eau perdent moins de poids que les mêmes animaux séjournant librement dans une couche de 1 à 2 cm de liquide. Sans

Tableau LI. Comparaison de la composition en eau, en extrait total et en cholestérine des œufs et des organismes débarrassés des œuîs, des Grenouilles rousses inanitées et des Grenouilles normales.

8 8 FPE EIEE Poe des DES

ie Reperence FAR =. frais |frais | sec | frais | r S|SE

Inanitiées | S1 à S6 — S9 à Si4 da A)

naturelle ment) S34 à S45 fin B) en-

septembre 1921. 12 |3 mai 1922 viron | 212,359 | 21,333] 4,645 10,04 2,18 67,99! 11,41! 3,64 | 6,50 | 0,94 S20 à S23 du G@) 220

26 novembre 1921. 4 |15 avril 1922 140 | 100,592 14,931 1,408 14,84 1,40 58,88 | 11,25! 4,65 7,20 A S51 à S53 du

30 Décembre 1921. 3 |7 juin 1922 159 65,024 14,261! 0,887 21,94 1,36 71,11] 10,48| 3,02| 6,58 | 1,24

PRE Er) RSR Normales.

6 et 8 septembre 1922. 2] 588,876 ! 45,049) 24,144 7,65 4,10 63,56 8,01 | 0,41 23 sotembre 1921.| 24 627,093 50,047, 7,98 62,70| 11,14] 4,15 8,80 | 0,83 | 8 et 10 octobre 1921.| 12 387,955 | 37,891 à 9,76 59,04! 11,45] 4,68 | 8,77 | 0,54 25 à 37 du 28 — 29

novembre 1921. 12 441,623 | 54,661 12,37 55,91| 11,25] 4,96 | 9,68, 0,47 3 | à 42 du

31 Décembre 1921.| 10 344,932 | 40,324 11,69 56,31! 11,36] 4,96 | 9,65 | 0,62 25 à 30 E du |

12 février 1930. 6 270,189 35,050, 4,274 12,97 1,58 56,77 43 à 48N, — 50 à 55G |

du 4— 5 mars 1922. 12 341,675 | 45,509' 4,920] 13,32| 1,44 | 58,87| 11,40 7,91 | 0,66

S] à 56—59 à SI4 du É | 7octdbre 1921. 5,62 1,12 13,46| 1,71 | 8,44 5,02 | 62,85 | 0,71 | 1,00! 41,53! 5,37 554 du 7 octobre 1921. 6,79 ra MT to E 1 104 6,56 | 13,65 | 0,08 | 1:37! 547| 025 S55 © ayant pondu. 4,86 5,2312%% 0,46 4,77 9,00 . 1,83 534 à S45 fin RER Énienbie 07 78,42 | 7,24 114 | 77,06) 12,84] 1,94) 6,30 | 6,53 | 49,07 | oo1 | 103 | 4672! 1:57 S20 à 523 el 26 novembre 1921 | 78,97 | 5,63 0,82 | 76,44| 16,52] ,, 11,80 4,70 | 71,50 | ,. | 068 4,65 S51—S53 È 30- décembre 1921. 6,73 1,32 19,70 | 0,37 | 14,43 5,26 | 73,31 | 0,72 | 1,03 | 72,75! 6.62 Normales :

6—8 septembre 1922. | 77,56 | 17,93 | 0,85 | 76,53| 22781 1,11 6,24 | 16,53 | 27,42 | 0,32 | 0,78 | 29,31) 3,56 23 septembre 1921. 11,49 | 0,83 17,701 1,45 7,14 | 10,56 | 40,36 | 0,67 | 0,78 | 46,34! 3,26 810 cctobre J921, 9,32 | 0,72 16,57| 1,16 CNT 8,46 | 48,93 | 0,50 | 0,65 | 43,46| 4,82 28 = 29 novembre 192]. © 10,5 | 0,75 20,85| 1,24] 11,95 | 8,90 | 57,30 | 0,58 | 0,65 | 4702 6.16 31 décembre 1921. 11,84 | 0,84 SEA 1481 11,51 | 10,43 | 52,45 | 0,74 | 0,74 | 50,05| 5,68 12 février 1923. 75,97 4-5 mars 1922 7,27 | 0,92 16,72] 1,68| 10,39 | 6,33 | 62,19 | 0,87 | 0,80 | 51971 6,34

A) 6Q pour déterminations de la teneur en graisses et 6 pour l'est et l'azote, B) 69 (e TERRE 7 à d° CRE RE RE CNT. Le PDO

insister sur le détail, la comparaison des séries A1 — A7 et À 15 — : À 21 prouve que la perte de poids plus accentuée pour les animaux circulant dans une faible couche d’eau se traduit également par une baisse plus rapide et plus prononcée de la teneur en acides gras.

Il est à noter également que le taux de la cholestérine de l’animal total inanitié ne dépasse pas 1 gr. par kilogr. du poids global frais, alors que chez les sujets normaux pris dans la nature il s’échelonne de 1 gr. 16 à 2 gr. 45 par kilogr. suivant les diverses périodes de l’année, mais il est toujours supérieur à 1 pour mille (chiffres de l’animal normal empruntés à TERROINE et BARTHELEMY (297). Il y a donc destruction de cholestérine pendant l’inanition; le taux pour l’organisme total baisse de moitié. La consommation de cette substance apparaît nettement par la comparaison des chiffres des colonnes 32, 33, 34, du tableau L. où l’on constate que ce sont surtout les œufs qui font les frais de la dépense. Mais fait curieux, le foie de la Grenouille inanitiée renferme un pourcentage relativement élevé de cholestérine, jusqu'à 5 gr. par kilogr., quantité double de la teneur du même produit dans le même organe de l’animal normal.

Enfin constatons et soulignons une fois de plus, pendant l’inanition, la hausse du chiffre de l'indice d’iode des acides gras de l’organisme débarrassé des œufs.

Alors que la plupart des résultats signalés dans tous les tableaux précédents ont été obtenus par le procédé de LEMELAND, les chiffres de celui-ci proviennent de l’application de la méthode de KUMAGAWA- SUTO, qui fournit l'extrait lipoïdique total, c’est-à-dire la somme de la totalité des acides gras sans considération des combinaisons diverses dans lesquelles ils étaient engagés et de la totalité des substances dites insaponifiables sans égard à leur diversité possible de constitution.

Au 30 Octobre 1921, les Grenouilles rousses n'étaient pas encore entrées en hibernation dans la nature. Les lots mis en expérience le 7 Octobre et fin Septembre comprennent donc des animaux qui n’ont pas encore terminé la période estivale et qui, par suite n’ont pas encore accumulé le maximum de réserves nutritives. Il sera curieux de voir leur comportement pendant l’inanition, qui dans toutes ces différentes séries d'expériences a eu lieu dans l’eau des bacs du laboratoire.

Une première question se pose. Est-ce que des Grenouilles capturées au début d'Octobre, par conséquent avant la fin de la période alimentaire, et par suite avant qu’elles ne soient gorgées de réserves vont continuer le développement de leurs ovaires? La réponse est fournie par les séries S 1 à S 6 et S 9 à S 14. Les femelles de ce lot abandonnées au laboratoire dans un bac à casiers rempli d’eau et par suite aux mouvements réduits ont été pesées individuellement à intervalles réguliers. Je néglige les détails pour signaler qu’au 27 Février 1922 l’ensemble avait perdu 19,90%, soit en chiffres ronds 20% de son

À Poids des ovaires frais poids. À ce moment, le rapport

= à est à Poids total des animaux égales

11,26%, alors qu’à la même date il est de 12,97% soit 13% chez les Grenouilles normales hibernant.

Le même raisonnement et les mêmes calculs déjà appliqués précédemment conduisent aux constatations suivantes :

Les Grenouilles de l'expérience ayant perdu 20% de leur masse 100 gr. x 287,5

Poids des ovaires frais

pesaient donc au départ le 7 Octobre — 359 gr. 3.

À ce moment, le rapport étant de 9,76% les

Poids total des animaux ovaires pesaient 9 gr. 76 x 3,6 — 35 gr. 136 chiffre légèrement supérieur au poids des œufs frais 32 gr. 377 au moment de la mise à mort. Or, à l’autopsie les ovocytes des animaux inanitiés présentent l’allure générale des œufs normaux sans aucune indication d’altération. C’est donc dire qu’il n’y a pas encore résorption des éléments ova-