I°) HIBERNATION

Ainsi que nous l’avons constaté précédemment, au commencement de l’hiver, c’est-à-dire fin Octobre, début de Novembre, la Grenouille rousse a sensiblement le poids le plus élevé en même temps qu’elle renferme le maximum de réserves. (Tableau XLI). À ce moment, ses teneurs sont: eau 73,93%, matières protéiques vers 17,75%, acides gras 2,153%. Or, pendant toute l’hibernation l’animal en léthargie ne consomme aucune nourriture extérieure et vit sur lui-même. Son poids total varie peu. En outre, il y a déplacement des réserves vers les produits génitaux qui seront évacués peu de temps après le réveil printanier. La ponte est par conséquent une perte sèche pour l’organisme proprement dit. Aussi, la partie de la Grenouille paraissant intéressante à considérer est l'animal débarrassé des œufs. Au début de la période de torpeur hibernale, sa teneur en eau est de 76,79%, celle des acides gras 1,077%, et celle des matières protéiques se trouve dans le voisinage de 16,37%. (Tableau XLI.). Au moment de la ponte, les chiffres calculés comme précédemment en pour cent du poids frais s’élèvent à 79,33 pour l’eau, 0,760 pour les acides gras, et 14,81 pour les matières protéiques. Durant l’hibernation le taux en protides a donc baissé de 1,56% celui des acides gras de 0,76% alors que l’eau a progressé de 2,54%. On est évidemment tenté de tabler sur ces chiffres pour calculer le métabolisme de l’hibernation. Calcul qui serait erroné, car si pendant la mauvaise saison, la Grenouille rousse femelle hibernant ne

varie pas sensiblement de poids, il y a cependant, comme nous l’avons vu précédemment, déplacement très appréciable des constituants du soma vers les ovaires. Aussi les pertes de l’organisme proprement dit, c’est-à-dire du corps débarrassé des œufs, doivent être calculées d’après les chiffres des tableaux XXXVIII et XLV qui nous indiquent les variations des constituants pendant l’hibernation et par kilogr. d’animal total dont le poids n’a que peu changé.

Nous constatons ainsi que durant l’hiver et jusqu’à la ponte, par kilogr. d’animal total frais, il y a pour l'organisme débarrassé des ovaires une perte de 8 gr., 79 — 5 gr., O1 = 3 gr., 78 d'acides gras, 23 gr., 3— 14 gr. 8 — 8 gr., 5 d’azote et de 666 gr., 6 — 483 gr., 9 — 182 gr., 7 d’eau.

En somme, durant cette période, l’animal sans les œufs a perdu 43% de ses acides gras; 36,4% de son azote et malgré l’hydratation apparente de ses tissus somatiques il y a également disparition de 27,4% de l’eau initiale.

Vu les pertes relatives et simultanées des constituants essentiels de l'organisme on peut donc affirmer que pendant l’hibernation le métabolisme porte surtout sur les acides gras. Mais est-ce à dire que toutes ces substances: graisses, protéides, eau ont été brûlées et consommées par l’organisme? Elles sont perdues pour lui, mais elles n’ont pas été détruites entièrement; une partie a été déplacée vers les organes génitaux: ovaires et conduits. Pour ces derniers, nous le savons, peu de temps avant la ponte, il y a appel d’eau vers les oviductes, lesquels par secrétion de la gangue mucilagineuse cèdent en grande abondance eau et azote aux enveloppes des œufs utérins.

Aussi, pour avoir une idée précise et nette du métabolisme pendant l’hibernation et la posthibernation, il faut considérer les pertes de l’animal total y compris les organes génitaux.

Au moment de la ponte, avec ses œufs utérins, sa teneur en eau est de 76,62 pour cent, son taux en matières protéiques 15,56 et en acides gras 1,435 (Tableau XLI.). Pour 100 grammes d'’animal total frais, les variations durant l’hibernation et la posthibernation jusqu’à la ponte sont ainsi de O gr, 718 comme perte pour les acides gras et de 2 gr, 21 pour les protides, alors que l’eau a progressé de 3 grammes. En somme, la Grenouille a consommé le tiers de ses graisses totales et seulement le huitième de ses matières albuminoïdes. Ce qui confirme une fois de plus l'opinion émise que le métabolisme pendant l’hibernation et la posthibernation porte surtout sur les graisses. Ce fait n’exclut nullement une dépense énergétique très importante produite par la dis-

parition des protides. En effet, si l’on applique le coefficient 1,046 de KUMAGAWA pour le calcul des graisses neutres, et si l’on prend les valeurs 5,65 et 9,4 comme chaleur de combustion par gramme de protide et de graisse, on trouve que l’énergie perdue par 100 grammes d’animal total est de 19 calories 48, dont 7 seulement pour les graisses. —

Soulignons donc la disparition de la plus grande partie des acides gras, tout au moins de réserves durant l’hibernation et la période posthibernale très courte qui lui fait suite.

L'eau doit aussi attirer et retenir l'attention. Ses variations sont de la plus grande importance pour l’explication d’un grand nombre de phénomène biologiques. —

Ainsi que l’indiquent le tableau XLI. et les courbes 1, 3, 7, 8, c’est à la fin de la période estivale que l’animal total comme l’organisme débarrassé des ovaires, et même les œufs ont leur teneur minima en eau: 73,65 pour cent dans le premier cas, 76,79 pour cent dans le second et 54,46 pour cent dans le dernier. Durant tout l’hiver et jusqu’à la ponte, le taux de l’eau progresse sans cesse, alors que pendant l’été la baisse est continue. ,

Déjà en 1902, RULOT (276) conclut que pendant l’hibernation chez les Chauves-Souris «la proportion d’eau va en augmentant de Novembre à Avril, mais que, pourtant, il y a perte absolue d’eau, celleci étant plus forte à la fin du sommeil hibernal qu’au début.»

Par conséquent, soulignons encore le fait que l’hibernation débute au moment où la Grenouille est en quelque sorte déshydratée. Cette constatation n’est pas unique. Sans nous y arrêter longuement, signalons au passage que ROUBAUD (272) étudiant le cycle évolutif de la Pyrale du Maïs (Pyrausta nubilatis, HUBN.)constate que l’anhydrobiose «facteur d'arrêt évolutif» imposant la mise au repos forcé de la Chenille est nécessaire pour une bonne évolution. Cependant, comme le fait remarquer ce Chercheur, dans le cycle hivernal du parasite, les effets de l’anhydrobiose peuvent être supplés par ceux de leur équivalent physiologique l’athermobiose. C’est ainsi que «des larves maintenues à basse température pendant plusieurs mois, sans avoir subi l’anhydrobiose ont pu reprendre leur évolution.» Pour le même Savant, (ROU- BAUD 266) l’anhydrobiose diminuant le taux et la valeur des échanges respiratoires aboutit nécessairement à la toxicité du milieu sanguin et le repos hibernal apparaît comme une période obligatoire d'épuration physiologique correspondant à une vraie cure d’excrétion.

Il est fort regrettable que F. PICARD (248) n'ait pas précisé d'avantage les conditions du cycle évolutif de l’Haltica ampelophaga

Guer. pour lequel «ce n’est pas l’action du froid qui déclanche l’hivernage», car «ce Coléoptère hiverne à l’état adulte, mais il tombe en diapause dès septembre, par une température encore élevée, supérieure le plus souvent à celle qui semble déterminer son réveil en avril.»

Dans l'étude des métamorphoses des Coccidies du groupe des Margarodes, P. MARCHAL (198) a montré que l’on peut sous l’influence de la sécheresse arrêter pendant des années les phénomènes internes du métabolisme. L’Insecte se trouve dans les conditions d’un véritable Kyste et ajoute se Savant: «Chez le Neomargarodes Trabuti, cet arrêt m’a paru se confondre avec la période de l’hibernation.»

Chez la Chrysomèle de la Pomme de terre, ainsi que FINK (121) l’a démontré, la période d’alimentation intensive précédant l’engourdissement et pendant laquelle le tissu adipeux se gorge de réserves grasses (jusqu’à 29 pour cent) est suivie par une phase de préhibernation à activité métabolique diminuée, alors que la teneur en eau baisse de 20 pour cent.

Dans d’autres groupes zoologiques, chez les Mollusques par exemple, dans une série de travaux sur l’Escargot, Melle. BELLION (45) démontre nettement le rôle de la déshydratation dans la torpeur de l’animal. Elle ajoute, en,insistant à plusieurs reprises que: «de ces recherches dont les résultats concordent avec ceux fournis par des recherches antérieures sur l’hibernation des Vertébrés à sang chaud, le Professeur R. DUBOIS conclut que les causes essentielles de la torpeur hivernale ou estivale sont l’accumulation de gaz carbonique et la diminution de l’eau dans la substance vivante.» D'ailleurs, chez les êtres inférieurs et chez les Plantes, l’enkystement et la graine après une déshydratation préalable de l'organisme ne sont-ils pas des formes de vie ralentie comparables à l’hibernation des animaux supérieurs? Constatation déjà signalée par R. DUBOIS pour lequel «une graine sèche est un organisme en état de vie latente qui ne peut passer à l’état de vie manifestée que si elle reprend de l’eau».

Chez les Crustacés, le cas des œufs des Apus qui peuvent subir une dessication prolongée et par suite subsister dans des vases desséchées après le retrait des eaux se développant alors en masse dès que celles-ci reviennent, ne rentre-t-il pas dans la même catégorie des phénomènes biologiques ?

On pourrait encore multiplier E exemples de ce genre. GIARD (128) fournit toute une liste de végétaux et d’animaux susceptibles d'aboutir à un état d'anhydrobiose ou vie latente par déssèchement. Déjà en 1894, ce Savant insistait sur l’importance de la déshydratation dans

l’hibernation. «Peut-être même, écrivait-il, n’a-t-on pas assez tenu compte du rôle que joue la déshydratation dans le sommeil hivernal de beaucoup d’animaux de notre région.» Retenons également du même travail et ceci aura une grande importance pour la recherche des causes de l’hibernation et de là torpeur hibernale que la déshydratation lente et progressive sans danger pour l’être vivant, diminue les échanges respiratoires, (bien que ce ne soit pas l’avis de ILZUKA Naohiko 155) et en même temps tous les phénomènes vitaux.

Cette constatation est générale. Récemment encore, JACQUOT (R.) et MAYER (André) (156) ont montré que chez les graines «les oxydations ne deviennent mesurables que quand une certaine teneur en eau caractéristique de l'espèce est atteinte». . . . . «les oxydations augmentent progressivement quand augmente la teneur en eau.»

Nous sommes ainsi amenés à faire l’étude plus serrée des phénomènes vitaux durant l’hibernation de la Grenouille rousse.

On sait depuis longtemps que les fonctions organiques: respiration, circulation, secrétion,. . . . sont très amoindries chez les animaux dans l’état de torpeur.

Il y a plus de 100 ans que W. F. EDWARDS (108) a étudié la résistance à l’asphyxie des Grenouilles aux différentes périodes de l’année. Ce travail des plus intéressants manque parfois de précisions pour certains détails (sexe, espèce, température, état physiologique de l’animal, etc. . . ). Néanmoins nous recueillons dans cette œuvre une foule de renseignements suggestifs.

C'est ainsi par exemple que ce Savant nous signale que le 7 Novembre 1817 la vie des Grenouilles immergées dans l’eau a varié de 2 heures, 5 minutes à 5 heures, 35 minutes. «Ce qui fait plus du double de la durée de leur vie en été dans l’eau au même degré (15° à 17°).» Les raisons données pour expliquer cette différence de résistance ne nous Satisfont pas: «Si les animaux ont plus résisté en novembre, c’est qu'ils avaient subi avant une température plus basse.» La vérité est toute autre. Les Grenouilles expérimentées, très vraisemblablement recueillies dans la nature peu de temps auparavant commençaient leur hibernation et avaient leur maximum de réserves en même temps que le minimum de leur teneur en eau. Cette plus faible hydratation, ou plus exactement cette déshydratation légère des tissus de l’animal provoquant, comme nous le savons, un ralentissement des échanges respiratoires.

Son frère H. MILNE EDWARDS (226). rappelle que les animaux à sang froid résistent mieux à l’asphyxie lorsqu'ils sont soumis au re-

froidissement que quand la température est normale et que «les hibernants tombés en léthargie sous l'influence du froid ne respirent plus.»

Depuis ces travaux déjà anciens, les recherches se sont multipliées et on sait que chez les êtres en torpeur hibernale les mouvements respiratoires sont considérablement réduits. Dans sa remarquable «Etude sur le mécanisme de la thermogénèse et du sommeil chez les Mammifères» R. DUBOIS (101) souligne à propos de la Marmotte que «dans la période d’état de profonde léthargie, quand le sommeil n'est pas troublé, il n’y a par minute que 1, 2, 3 à 4 mouvements respiratoires et ils sont si faibles qu’il est impossible de les enregistrer.» De même, la circulation et d’autant moins rapide que le sommeil hivernal est plus profond. Les battements du cœur sont rares et faibles et on parvient souvent à en compter 3 ou 4 par minute.

Plus récemment, JOHNSON (157) signale que le Tamia plongé dans le sommeil hibernal à une température inférieure à 10°, au lieu de 200 inspirations à la minute n’en exécute plus que le quart. Parfois même, dans des conditions identiques de torpeur, ce Rongeur ne respire pas pendant 5 minutes. De même, les pulsations cardiaques tombent de 207 — 350 à 17 — 5 par minute. Cette dépendance de l’appareil circulatoire et de l’appareil respiratoire ne doit pas nous surprendre. Dans le règne animal l’anatomie et la physiologie comparées fournissent de nombreux exemples de relations très étroites dans le fonctionnement et l’organisation de ces deux systèmes d’appareils.

Déjà en 1892, E. BATAILLON (26) dans ses recherches sur les métamorphoses des Amphibiens anoures et des Vers à soie, qui, à plus d’un point de vue, seraient à rapprocher de l’hivernation, insistait sur les troubles circulatoires et respiratoires (asphyxiques avec accroissement progressif de la teneur en CO?) qui accompagnent les phénomènes si complexes des métamorphoses.

Des points de vue physiologique et histologique nous retrouvons des relations analogues entre la composition du sang et l’activité respiratoire. C’est ainsi que pendant l’hibernation il y a en même temps que ralentissement des phénomènes respiratoires, diminution du nombre des globules sanguins, une véritable déglobulisation par conséquent. Chez la Marmotte en torpeur par exemple, le nombre des hématies par mm cube de sang peut tomber de 7 millions à 2 millions (R. DUBOIS). Pour les Poissons, SCHAEFER (Arthur A.) (277) a trouvé que chez l’Eupomotus gibbosus, le nombre des globules rouges passe de 2.400.000 par mm cube en Octobre à moins de 400.000 en Janvier pour revenir au chiffre d'Octobre en Avril. L’hibernation s'accompagne donc d’ané-

mie, mais elle est suivie au Printemps d'un retour à la normale, même en l’absence de nourriture.

Etudiant les différents Batraciens des environs de Bonn, HEESEN (144) signale que le nombre de leurs globules rouges et blancs varie d’une manière périodique suivant les saisons; un maximum très net coïncide chaque fois avec l’époque de la reproduction. Alors que pour les globules blancs le minimum se trouve chez toutes les formes à la fin du sommeil hivernal, peu avant le réveil; pour Îles hématies le minimum est toujours dans la période qui suit immédiatement la ponte. Arrêtons-nous plus longuement et plus spécialement au travail de l’auteur sur Rana fusca confirmant les recherches antérieures de ZEPP.

Pour cette espèce d’Amphibiens, le nombre maximum de globules rouges, 551.900 par mm cube au début de la période de ponte, tombe déjà en Mars, suivi d’une chute considérable, puisque en Avril le chiffre des hématies n’est plus que de 392,600 par mm cube. Ce minimum persiste plusieurs mois et c’est seulement en Juillet avec 461.500 globules rouges par mm cube que la courbe remonte pour atteindre environ 500.000 pendant l’été. «Avec la recherche des quartiers d’hiver dans l’eau fin Octobre, une nouvelle chute se fait remarquer dans le nombre des globules rouges» qui tombe à 396.900 en Novembre. Sans preuve aucune, l’auteur attribue cette baisse à la dilution du sang et à l’arrêt de la nutrition. Nous ne discuterons pas cette conception, mais faisons remarquer que PARNAS J. K. (239) prétend que les Grenouilles maintiennent leur teneur en sel et leur pression osmotique constantes et que le point de congélation de leur sang, A — 0°,465 reste inchangé pendant l’hiver alors que l’animal ne s’alimente plus. Par ailleurs, on a pu constater (Tableau XLI. et courbes 1, 3, 7, 8) que pendant les premiers mois de l’hibernation et malgré le passage de la vie terrestre à la vie aquatique, la teneur en eau de l’organisme total ne varie pas dans de telles proportions qu’elle puisse entraîner la dilution du sang presque du simple au double comme l’indique la proportion des globules rouges pendant ces deux périodes de l’existence de l’animal.

Retenons donc seulement que pendant le cycle annuel, le nombre des hématies de la Grenouille rousse présente un seul maximum au début de la ponte et deux minima, l’un après la reproduction et l’autre au début du repos hibernal. On s’imagine aisément la courbe représentative de ces variations. Le point essentiel à souligner est la faible teneur du sang en globules rouges pendant l’hibernation suivie d’une recrudescence de leur nombre pendant la posthibernation, phénomène parallèle à l’intensité et au nombre des mouvements respiratoires de même

qu’à la rapidité de combustion des acides gras, des protéines et du glycogène de l'organisme pendant les mêmes périodes.

Nombreux sont les chercheurs qui se sont occupés de l’étude des échanges respiratoires des Grenouilles pendant les différentes époques de l’année. Malheureusement trop souvent ils ont négligé de préciser certaines conditions ou circonstances expérimentales qui sont cependant de la plus grande importance, telles que espèces, sexe de l’animal, époque de l’année, température du milieu, état physiologique et de nutrition etc. etc. . . C’est pourquoi bien peu de résultats sont susceptibles d’être utilisés pour l’étude qui nous intéresse.

Laissant de côté les travaux déjà anciens de REGNAULT et REI- SET, de MOLESCHOTT, de KLUG etc. cependant intéressants pour l’époque et à leurs points de vue, nous commencerons au début de ce siècle avec les recherches d'ATHANASIU (J.) (15) et de COUVREUR (72—73). De ce dernier Savant nous retiendrons que si la respiration pulmonaire de la Grenouille est la plus importante, la respiration cutanée n’est suffisante qu’en hiver.

ATHANASIU traîte du quotient respiratoire chez les Grenouilles aux différentes périodes de l’année et opère tantôt sur Rana fusca tantôt sur Rana esculenta. I] constate que le Q. R. présente les plus grandes valeurs pendant les mois d’automne et d’hiÿer et que souvent il dépasse même l'unité, malgré qu’à ce moment ces animaux consomment leurs graisses ce qui devrait correspondre à un quotient plus petit que pendant la belle saison où la consommation des hydro-carbones prédomine. L’auteur interprète cette anomalie de la façon suivante: En été, les Grenouilles absorbant plus d'oxygène qu'il ne leur en faut emmagasinent l’excédent dans leurs tissus. Cette réserve gazeuse serait alors consommée durant l’Hiver. Ainsi s’expliquerait l'augmentation du Q. KR. pendant la saison où les graisses sont brûlées.

Sans insister longuement sur la valeur et l’interprètation de ces résultats expérimentaux, signalons qu’ATHANASIU opérait toujours sur des mâles et que même en Hiver les animaux examinés, recueillis au dehors séjournaient d’abord pendant un certain temps, non précisé, dans un aquarium du laboratoire. Enfin les expériences durant de 11 à 24 heures s’effectuaient à des températures de 11° à 17°.

Si l’on tient compte du fait classique que l’élévation de température a pour effet d’augmenter les échanges respiratoires, et d’autre part de toutes les conditions et circonstances expérimentales, il ne nous est pas possible d’utiliser les résultats précédents pour l'étude des Gre-

nouilles femelles en hibernation laquelle a lieu à une température toujours inférieure à 10°.

Récemment ILZUKA (Naohiko) (155) a étudié les variations saisonnières des échanges respiratoires chez la Grenouille. Il a fait un certain nombre de déterminations sur ces Batraciens normaux maintenus à

température à peu près constante à diverses époques de l’année. Pour d’autres expériences il s’est surtout attaché à modifier le moins possible la température à laquelle se trouvaient naturellement les animaux, opérant ainsi parfois dans la glacière. Malheureusement l’étude a porté sur Rana esculenta, le sexe n’est pas indiqué ce qui a une très grande importance pour l’accumulation des réserves. Quoiqu'il en soit, il confirme qu’il y a variation des échanges respiratoires suivant la saison et la température, fait déjà signalé par ses devanciers ; mais ses résultats

sont en désaccord avec ceux obtenus par ATHANASIU.

D'après ILZUKA, on trouve le plus souvent des quotients respiratoires très bas pour des Grenouilles laissées immobiles en Hiver, au jeûne et au froid. C’est ainsi par exemple qu’à 6°, le Q. R. a été de 0,38 en Janvier et de 0,48 en Février. En été, les animaux expérimentés s’agitant, le Q. R. monte à 0,75 et parfois à 1. En tout cas, il souligne que le quotient respiratoire s'élève quand on échauffe la Grenouille ou si elle se meut. Fait vrai en été et en hiver et confirmé par KAYSER (Ch.) et GINGLINGER (A.) (158) pour lesquels «Chez les Poïkilothermes, chez les Homéothermes imparfaits ou parfaits, la valeur du quotient respiratoire est fonction de la température et augmente avec elle. Ce phénomène est indépendant de la grandeur des échanges dont les variations avec la température sont de sens opposés chez les Homéothermes et les Poïkilothermes».

Soulignons donc que pour la Grenouille verte (Rana esculenta) pendant l’Hiver, le quotient respiratoire est très bas. D'ailleurs, d’après HARI (142), il n’est pas douteux que pendant le sommeil hibernal le Q. R. est inférieur à 0,7 qui est le chiffre le plus bas de la bête à l’état de veille; alors qu’au réveil d’un animal hibernant il peut être plus grand que celui d’un animal inanitié mais non engourdi. D’après R. DUBOIS (101), chez la Marmotte engourdie, REGNAULT et REI- SET l'ont vu descendre à 0,4. «Tous les auteurs sont d’accord pour déclarer qu'il y a pendant le sommeil profond plus d'oxygène absorbé

qu’on n’en retrouve dans l’acide carbonique éliminé. L’abaissement du

quotient est d'autant plus prononcé que la torpeur est plus pro-

CO OÔ:

fonde, ou ce qui revient aû même, que la température interne est plus basse. »

Comment expliquer ces faits paradoxaux? Les avis sont partagés. |

Bien des auteurs attribuent la baisse du Q. R. pendant l’hibernation À la formation de glycogène aux dépens des graisses et inversement le Q. R. plus élevé au réveil à la combustion rapide du glycogène formé précédemment. C’est la théorie de BOUCHARD et CHAUVEAU sur la production de glycogène par oxydation incomplète des graisses avec fixation d'oxygène sur la molécule. En effet, la transformation d’acides gras en amidon exige une fixation d’O2. Par suite, une certaine quantité de ce gaz absorbé pour des fins respiratoires n'apparaît donc plus ni à l’état de gaz carbonique, ni à l’état d’eau et le quotient respiratoire CO?

(1896) où R. DUBOIS a vu coïncider chez la Marmotte à l’état de torpeur, l’amaigrissement avec une accumulation de glycogène dans les muscles; en même temps que REGNAULT et REISET montraient que ce même Rongeur en hibernation peut présenter des augmentations de poids dûes à une fixation d'oxygène. Par la suite COUVREUR et MAR- CHAND étudiant l’évolution des réserves de graisses et de glycogène chez le Ver à soie au début du filage et chez la Moule au commencement de l’été présentaient des arguments en faveur de cette transformation.

doit nécessairement se trouver abaissé. Théorie édifiée à l’époque

Si pour HARI (142) l’accumulation du glycogène pendant le sommeil hibernal n’a justement pas été prouvé, il semblerait cependant acquis d’après MAIGNON (195) que la production de glucides aux dépens des graisses puisse se faire chez les végétaux, les Poïkilothermes et les Homéothermes hibernants en état de torpeur. Mais «Chez les Homéothermes, tant chez les sujets sains que dans la très grande majorité des diabétiques, la transformation des graisses, ou plus exactement des acides gras en glucides n’existe pas.» Pourtant CALVO-CRIADO (63) opérant sur des Rats, démontre qu’il y a formation de sucre à partir de graisses et que cette transformation est facilitée en rendant par de petites quantités de sucre le foie apte à fonctionner normalement.

Y aurait-il donc chez Rana fusca en torpeur hibernale une telle production de glycogène aux dépens des graisses ?

L'étude de la teneur en glycogène du corps ou des organes de la Grenouille a été entreprise depuis longtemps par de nombreux Savants comme Cl. BERNARD, LUCHSINGER, KULZ, V. WITTICH, BUNGE, POLIMANTI, PFLUGER, etc. C’est seulement en 1899 que ATHANASIU (17) en a fait l'étude chez l’animal total pendant les diffé-

Tableau LI. Teneur en glycogène des œufîs, du foie et de l'organisme de la Grenouille reusse aux difiérentes périodes de l’année. |

(D'après BLEIBTREU .

(Chaque expérience est de 10 Grenouilles, sauf l'expérience

IV qui est de ii Grenouilles.)

VI 8 Juillet

VII ) Août

VII | 3 Septembre IX | 18 Octobre X | 23 Décembre 1 |15 Janvier

Il 9 Février III | 24 Mars

28 Mars au IV 8 Avril

100 grammes de Grenouille contiennent :

Poids des

organes

Ez : = :

foie 8 foie — Q

ovaires

Glycogène :

ovaires Reste et œufs | du corps

ABÉSSÈE

Total

rentes saisons ; malheureusement, ses déterminations portent indifféremment Sur des mâles ou sur des femelles de Rana fusca ou de Rana esculenta. Néanmoins, les résultats sont significatifs. L'examen de la courbe et des chiffres fournis par cet auteur nous montre que le glycogène est en moins grande quantité pendant l'été avec un minimum de 0,4 à 0,5 pour cent que pendant l’hiver où il se maintient dans le voisinage de 1 pour cent après avoir eu son maximum en automne avec 1,40 pour cent. Au moment de la reproduction, la Grenouille contient encore une notable quantité de cet hydrate de carbone (0,99 pour cent chez des mâles de Rana fusca).

Ce Savant conclut: «que le glycogène qu’on trouve à la fin du sommeil hibernal dans le corps de la Grenouille n’est qu’un reste des réserves qui est à attribuer à la petite consommation par l’organisme pendant l’Hiver.»

En 1908, MANGOLD (197) reprend la question mais s’occupe plus spécialement. de la teneur du foie et des rapports de cet organe avec l’organisme total. Il confirme les résultats de ses devanciers en particulier ceux de CI. BERNARD et d'ATHANASIU et termine en concluant que : «Le foie contient toujours plus de la moitié du glycogène total du corps.»

Deux ans plus tard, son Maître BLEIBTREU (53) étudie pendant toute une année la teneur en glycogène du foie, de l’ovaire et du reste du corps de Rana fusca. Nous nous arrêterons longuement à ce travail remarquable et nous lui ferons de larges emprunts.

Les résultats de 10 séries d’expériences de chacune 10 femelles sont consignés dans le tableau LIT indiquant, dans le cycle annuel, d’une ponte à la suivante, pour 100 grammes de Grenouille fraîche, la teneur en glycogène du foie, des œufs, du reste du corps et de l’animal total. Le graphique n° 11 reproduit quelques uns de ces résultats les plus intéressants. |

avr. mai.juinjui. août. sept oct. nov. dec jon fév. mars. avr.

Fig. 11. (D’après BLEIBTREU.) Teneur en glycogène au cours de l’année : Quantités en centigrammes pour 100 grammes de Grenouille totale,

renfermées dans'les œufs "#0, dans les foies — — — —, dans l’animal total ; Le poids des œufs —.—.—.— est rapporté à 100 grammes de

Grenouille totale. (Pour la courbe du poids des œufs, 10 divisions représentent 2 grammes.)

Dans la figure 11, l’abcisse représente le temps, l’ordonnée la teneur en centigrammes de glycogène par 100 grammes de Grenouille fraîche. On voit ainsi que le glycogène total diminue à partir de l’époque de la ponte et tombe à son minimum en Juin. Il remonte ensuite fortement pour atteindre son maximum en Octobre; puis il baïisse durant l’Hiver tout en conservant une valeur relativement élevée, même à l’époque de la ponte.