TE

Le glycogène du foie en petite quantité au moment de la reproduction progresse d’une façon continue pendant le Printemps et l'Été. En Automne il est à son maximum et diminue régulièrement et sans cesse jusqu’à la ponte où il atteint une valeur très faible.

L'ovaire de la Grenouille ayant pondu n’a plus qu’une toute petite quantité de glycogène qui augmente lentement jusqu’en Juillet. A partir de ce moment la courbe commence une ascension continue, d'abord relativement rapide, jusqu'à l'approche de la mauvaise saison, mais plus lente pendant l’hibernation et jusqu’à la fin de la période sexuelle.

La fig. 11 permet aussi de comparer la croissance de l’ovaire avec l’augmentation continue de sa teneur en glycogène. Les deux courbes sont rapportées à 100 grammes de Grenouille fraîche. Dans le graphique du poids de l’organe, 100 divisions d’ordonnées représentent 20 grammes d’ovaire ou d'œuf. <

On voit ainsi la croissance continue du poids des ovaires et de leur teneur en glycogène. Cette progression d’abord lente pendant les premiers mois de la vie active s’accentue surtout durant l’Été et l’Automne pour se continuer, mais plus lentement, pendant l’Hiver. Pour compléter ces données, ajoutons les chiffres du cycle annuel pour le pourcentage de la teneur de l’ovaire en glycogène et qui sont de : Avril, 0,07%, ee Juin 0, LPO June eo; 3108 TA ont, DAT 02 — Septembre, 0,93%, — Octobre, 1,82%, — Décembre, 2,04%, Lt Janvier, 196%, — Février, 2,50. +

En terminant BLEIBTREU souligne que: «depuis Octobre jusqu’à la fin de la période annuelle, le foie diminue en poids comme aussi de teneur en glycogène, tandis que l'ovaire continue à augmenter en poids et en teneur en glycogène. C'est donc que l'ovaire augmente pendant toute cette période aux dépens du foie.»

Il est des plus intéressant de rapprocher cet ensemble de résultats expérimentaux des teneurs correspondantes en acides gras. (Voir graphiques n°° 5, 9, 10). C’est ainsi qu’il apparaît que pendant l’hibernation les courbes du pourcentage par kilogr. d’animal des acides gras et du glycogène des ovaires d’une part, du foie, et de l’organisme total d’autre part ont la même allure. Dans les deux cas, alors que les œufs s’enrichissent, l’organisme et le foie subissent des pertes continues. Pendant la période estivale également, pour ces deux constituants, l’enrichissement des ovaires très lent jusqu’en Juillet, monte brusquement à ce moment de l’année. Pour le foie et l’organisme total, le maximum de la teneur en acides gras se trouve aussi en Juillet, c’est-à-dire plus tôt que leur maximum en glycogène.

Tous les faits précédents ont été confirmés récemment par GOLDFEDEROWA (132) qui constate que chez la Grenouille adulte la teneur en glycogène est maxima en Hiver pour diminuer jusqu’à l'été avec la plus forte baisse à l’époque de la reproduction et en même temps que la diminution saisonnière du glycogène est parallèle à une diminution en acides gras. Cependant le chiffre de 5 pour cent donné par l'auteur pour la quantité maxima de graisses chez la femelle de Rana fusca me paraît très élevé. Je ne l’ai jamais rencontré dans aucune des

centaines de déterminations que j'ai effectuées.

Par conséquent, de cet ensemble de résultats expérimentaux, il semble bien résulter que durant l’hibernation de la Grenouille rousse, non seulement il n’y a pas accumulation de glycogène dans le corps de l’animal, mais consommation de cet hydrate de carbone dont le taux baisse sans cesse dans l'organisme total en même temps que déplacement d’une partie vers les ovaires. Par suite, l’explication du Q. R. très bas pendant cette période doit être recherchée ailleurs me dans la transformation des graisses en glycogène.

Ne serait-elle pas purement physique ainsi que le fait remarquer HARI qui s’appuye sur des expériences de LINDSTEDT sur les Poissons? Des recherches sur ces animaux aquatiques il résulte qu’à + 3°, + 4° le quotient respiratoire bas provient simplement du fait que les liquides tissulaires sont capables d’absorber avec l’abaissement de température des quantités croissantes de gaz. Or, c’est une donnée classique que le CO2 est incomparablement plus soluble que 1’O2 Ainsi à + 4°, + 5° la solubilité du premier gaz dans l’eau est environ 35 fois plus élevée que celle du second. Ajoutons également qu’on admet parfois sans preuve aucune, des combinaisons multiples du CO? (carbonates et bicarbonates alcalins et alcalino-terreux par exemple) fixées aux protéiques du sérum, aux globules sanguins et à l’alcali enlevé aux globulinates alcalins. Si nous nous reportons aux conditions de vie des Grenouilles en hibernation, on peut faire état de la remarque de HARI.

Pendant cette période de l’année, en effet, elles séjournent ou dans la vase, ou ‘entassées dans les cavités aquatiques, par suite dans un milieu asphyxique, peu aéré, renfermant des quantités minimes d’oxygène. Comme d’autre part, la respiratoin pulmonaire est à peu près inexistante, et la cutanée peu intense, in ‘y.a pas lieu d’être surpris si le CO? résultant des combustions internes ralenties reste dissous dans les liquides tissulaires, alors qu'il y a peu d’O2 absorbé. Il semble donc

bien qu'il faut rechercher dans les conditions asphyxiques de l’habitat l'explication des causes du Q. R. très bas pendant l’hibernation. —

D'ailleurs, dans son étude sur la Marmotte en torpeur R. DUBOIS souligne également l'augmentation du gaz carbonique du sang avec l’abaissement de la température, le ralentissement de la circulation et les phénomènes concomitants. Mille BELLION (45) constate aussi que pendant l’hivernage de l’Escargot (Hélix pomatia L.) il y a accumulation de CO2 dans les tissus. Comme le fait judicieusement remarquer R. DUBOIS (104): «De longues années d’études et de recherches expérimentales m'ont convaincu que l'action physiologique générale de l’acide carbonique a été méconnue: on a eu tort de considérer ce gaz comme un simple déchet de la nutrition, alors qu’en réalité son rôle est plus important encore que celui qui a été assigné par LAVOISIER à l'oxygène. C'est à lui qu'appartient le premier rang puisqu'il est le grand Maître de nos combustions, l’antipyrétique normal, l’universel autorégulateur des phénomènes de la vie.»

L'étude biochimique de l’hibernation faite précédemment a montré que durant cette période il y a consommation d’acides gras et de matières azotées en même temps que les recherches d'ATHANASIU, de MANGOLD, de BLEIBTREU, de GOLDFEDEROVWA et d’autres encore ont prouvé la disparition d’une partie du glycogène de l’organisme.

Îl est classique que le quotient respiratoire correspondant aux combustions de ces trois groupes de substances s’accomplissant suivant le type généralement admis peut-être compris entre 0,67 et 1,00. Comme d’autre part, nous n'avons pu constater pendant la même période la transformation de graisses en glycogène, transformation correspondant CO?

blement bas pendant l’hibernation ne serait pas dû à une oxydation incomplète des acides gras fournissant des graisses ou une série de corps

intermédiaires avant d’aboutir à la décomposition en acide carbonique et en eau?

Reportons-nous donc aux tableaux XL. XLI. XLV. et aux courbes 5, 6, 9, 10 des variations de la teneur en acides gras et des indices d’iode de ces acides du corps sans ovaires, des œufs, du foie et de l’animal total durant l’hibernation.

à un Q. KR. de 0,23, on peut se demander si le rapport

remarqua-

Pour la Grenouille entière, malgré une disparition appréciable des acides gras, leur indice d’iode varie très peu, se tenant dans le voisinage de 130—135, ayant plutôt une tendance à la baisse vers le milieu

de la période hibernale pour remonter à l’époque de la ponte. Or, à la mort par inanition de la Grenouille rousse femelle, la teneur en acides gras de l’organisme global, représentant l'élément constant n’est plus que 4,4 pour mille du poids frais avec un indice d’iode de 158, lequel caractéristique de l’espèce, ainsi qu’on le sait, ne varie pas quelle que soit l’alimentation. (BELIN, et BARTHELEMY, cité par BELIN 42). Chez les mâles de Rana fusca, le taux des acides gras de l’élément constant n’est que 0,22% soit 2,2 pour mille avec un indice d’iode de 132 seulement. —

Sans insister de nouveau, (il y aurait cependant de nombreuses remarques à faire), on voit combien il est nécessaire de préciser le sexe des animaux expérimentés. —

Il s'ensuit que les graisses de dépôt ou élément variable de la Grenouille femelle, les seules consommées pendant le jeûne, ont nécessairement un indice d’iode plus faible que 158. C’est d’ailleurs ce que nous avons constaté pour les corps adipolymphoïdes par exemple, organes de réserve les plus typiques et les plus visibles, représentant une quantité appréciable (1 gr. 50 d’acides gras par kilogr. d’animal total, soit environ 1/14 à 1/15 des graisses de l’organisme global et le 1/11 des graisses de dépôt) dont l’indice d’iode est voisin de 80. Comme pendant l’inanition il y a perte d’acides gras en même temps que disparition à peu près complète des corps adipolymphoïdes et par suite avec eux de graisses plus près de la saturation, on devrait donc durant la torpeur hibernale voir s’élever l’indice d’iode de l’organisme global; ce qu’un calcul simple permettrait de fixer approximativement. Le contraire survenant, on est amené à déduire que pendant l’hibernation, outre les graisses disparues pour l’entretien de la vie et brûlées complètement par conséquent, il y a eu en outre saturation d’une partie des acides gras restant; c’est-à-dire transformation en acides gras à indice d’iode plus bas. Cette saturation ou oxydation incomplète des graisses absorbe de l’oxygène respiratoire qui ne réapparaît pas sous forme de CO* et contribue par conséquent à abaisser le Q. R. —

D'ailleurs, on sait depuis longtemps, REGNAULT et REISET l'avaient déjà noté et le fait a été confirmé et admis depuis, que pendant le jeûne, le Q. R. s’abaisse parfois. Cela tient à ce que pendant cet état d’inanition l’organisme rejette par l’urine des quantités importantes de carbone sous forme d'acides acétoniques, ce qui diminue d’autant la quantité d’acide carbonique éliminée par le poumon et abaisse par conséquent la valeur du Q.R. Si l’on considère l’hibernation comme une inanition un peu spéciale, s’effectuant à basse température chez un animal engourdi

avec des fonctions physiologiques ralenties, on peut se demander s’il ne faut pas rechercher dans ce phénomène l’explication du Q. R. anormalement bas chez la Grenouille en torpeur hibernale? Pourtant, d’après MARES (200) «Chez la Grenouille d’hiver l’indigo carmin injecté dans la lymphe n’est excrété ni par le foie, ni par les reins; le pigment reste dans les vaissaux capillaires, de sorte qu’il se produit une injection naturelle de ces vaissaux; la secrétion glandulaire est suspendue». Mais récemment HAAN et BARKER (141) étudiant les fonctions rénales des Grenouilles en Eté et en Hiver admettent l’excrétion des colorants diffusibles en Hiver, mais à un taux beaucoup plus faible qu’en Eté ; bien que PRZYLECKI J. — OPIENSKA, — et GREDROYE (251) déclarent que: «il est bien possible que souvent dans les conditions de la vie normale des Grenouilles, (basses températures), le rôle prépondérant dans les processus d’excrétion soit joué par la peau, les reins ne participant presque pas à ce travail.» Quelle que soit l’interprétation adoptée, le résultat global, mathématique, incontestable est que pendant l’hibernation, la baisse de l’indice d’iode des acides gras de l’organisme global indique comme phénomène prédominant une oxydation incomplète d’une certaine quantité appréciable de graisse. Mais ceci n’exclut nullement des désaturations locales des acides gras de tissus ou dépôts au profit de certains organes. En a-t-on des preuves? Examinons l’évolution des ovaires pendant l’hibernation.

Ainsi que nous l’avons constaté précédemment (tableaux XL. XLI. XLV) malgré l’absence d’alimentation durant la torpeur hibernale, les ovaires augmentent sans cesse de poids et leur teneur en acides gras, bien que leur taux demeure à peu près constant ainsi que l’indice d’iode toujours voisin de 140. Il est à remarquer également que pour une Grenouille normale, quelle que soit la période de l’année, l’indice d’iode des acides gras des œufs varie peu, mais il est toujours de beaucoup plus élevé que celui de l’animal total et même de la femelle débarrassée de ses ovaires. Comme durant l’hibernation, les œufs ne peuvent s’enrichir qu'aux dépens de l’organisme proprement dit, celui-ci cède donc une partie de ses graisses de dépôt aux organes génitaux où on les retrouve avec un indice d’iode beaucoup plus élevé. Ce qui implique une désaturation. Phénomène que nous pouvons schématiquement représenter par la formule suivante :

C" Hz O0? = C° Hz? O! + H!

acide gras saturé — acide gras non saturé + H2

Cet hydrogène libéré va absorber de l’oxygène, car en effet la désatura-

tion est une oxydation pour constituer de l’eau. Voilà donc encore de l'oxygène respiratoire qui forme de l’eau restant vraisemblablement dans l'organisme qui ainsi que nous l’avons constaté auparavant S’hydrate durant l’hiver, en même temps que cet O2 ne réapparaît pas sous forme de COZ et contribue par conséquent à abaisser encore le Q. R. Reste à savoir où se fait cette désaturation ? Dans l’ovaire lui-même ou dans un autre organe tel que le foie?

BELIN (42) a montré que lors d’une alimentation hydrocarbonée, l’indice d’iode des graisses de l’œuf de Poule est presque identique à celui des graisses de dépôt d’un sujet de même espèce recevant la même alimentation, «preuve d’une absence complète d’un travail de remaniement par l'ovaire des graisses qui lui sont envoyées par l’orga-. nisme, tout au moins lorsque ces graisses sont entièrement fabriquées aux dépens des hydrates de carbone».

Par contre, pour le même animal nourri avec du Chènevis: «la matière grasse de l’œuf est incontestablement sous la dépendance des graisses ingérées, mais non point sous une dépendance absolue, puisque son indice d’iode reste toujours très nettement inférieur à celui des acides gras de la ration.» Dans ce cas, tout en faisant remarquer la plasticité beaucoup plus grande chez les graisses de dépôt que chez celles de l’œuf, ce chercheur conclut à un remaniement préalable avant l’incorporation dans l’ovaire mais sans pouvoir en préciser le lieu.

Si de cette intéressante étude nous devons souligner la plasticité plus grande des graisses de dépôt et l’absence complète de remaniement des acides gras par l’ovaire, lors d’une alimentation hydrocarbonée, il faut néanmoins constater que le cas de l’œuf de Poule est bien différent de celui de l’œuf de Grenouille, D'une part, nous avons à faire à un Homéotherme à l’état de veille et s’alimentant; d’autre part à un Poïkilotherme en torpeur hibernale, vivant uniquement sur ses réserves, lesquelles ont toujours même composition chez toutes les femelles comparées au même moment de la période hibernale.

L'on admet généralement que les graisses sont conduites d’une manière constante vers le foie, qui par un travail chimique spécial prépare les acides gras à la combustion ou à leurs transformations. Il est également reconnu que chez les animaux hibernants, avant l’hibernation, cet organe s’enrichit en graisse et que durant la torpeur hibernale la graisse accumulée dans le foie disparaît peu à peu tout comme le glycogène : ces deux éléments remplaçant la nourriture que les animaux ne reçoivent plus. En outre, cette glande agit aussi sur les acides gras transformant les saturés comme les acides palmitiques et stéariques en

non-saturés du type de l’acide oléique beaucoup plus facilement oxydables. Ces derniers constituent en effet au moins la moitié des acides gras du foie. De plus, la dégradation des acides gras se continuant dans cet organe les transforme en produits cétoniques, acide acétyl-acétique ou diacétique et acétone auxquels il faut rattacher l’acide 8 oxybutyrique.

Examinons-donc le rôle du foie chez la Grenouille en hibernation et consultons les tableaux XL. XLI. XLIV. et XLV. et les graphiques 4, 5, 6. Si pendant la période estivale, cette glande progresse en poids et s'enrichit considérablement en graisse dont l’indice d’iode monte progressivement, durant la torpeur hibernale le phénomène inverse se produit: c’est d’abord une perte de poids de moitié, puis une diminution appréciable du taux des acides gras et de leur quantité par kilogramme d’animal total, et enfin c’est surtout la baisse continue et considérable de l'indice d’iode des acides gras qui tombe de 146 à 86. Une baisse parallèle mais de moins grande amplitude se manifeste également pendant la même période pour l’indice d’iode des acides gras de l’organisme sans les ovaires.

D'une part, enrichissement des ovaires en graisse avec indice d’iode élevé et constant; d’autre part, perte d’acides gras les moins saturés du foie et de l'organisme. On ne saurait guère interprêter ce phénomène que de la façon suivante et supposer le passage des acides gras à indice d’iode élevé du corps et du foie dans les œufs. Vu le rôle généralement attribué au foie, si une légère désaturation doit s’effectuer, c’est là qu’elle se fait.

De cet ensemble de constatations il résulte donc que la valeur très faible du quotient respiratoire pendant la torpeur hibernale se justifie à la fois par des oxydations incomplètes des graisses produisant des corps acétoniques et par désaturation d’une autre partie des acides gras, phénomène qui est aussi une oxydation. Mais ce n’est pas tout. Vu les con-. ditions asphyxiques de l’habitat durant l’hibernation naturelle et les observations que nous avons signalées il n’est pas douteux que l’explication physique de l’absorption des gaz et surtout du CO2 par les tissus et les liquides organiques de même que les combinaisons multiples peu stables des protéiques du sérum par exemple contribuent pour une large .… part à l’abaissement du Q. R. Cette dernière manière de voir s’étaye en- ‘core par l'étude de la posthibernation et de la maturation proprement dite que nous allons examiner.

—, 178 .— 1° POSTHIBERNATION.

Le quotient respiratoire élevé au réveil printanier peut se justifier assez facilement. À ce moment, la température augmente, la Grenouille renaît à la vie active, la circulation et la respiration deviennent plus intenses, toutes circonstances qui entraînent un métabolisme plus considérable. D'ailleurs en fait, les courbes comme les tableaux des divers constituants essentiels de l'organisme : acides gras, matières protéiques, glycogène, indiquent nettement qu’au réveil il y a consommation et destruction intensive de ces matériaux et surtout de glycogène, constituants dont les quotients respiratoires correspondant à leurs combustions sont compris entre 0,67 et 1,00.

Si pendant cette période le Q. R. est parfois plus grand’ que celui

d'un animal inanitié mais à l’état de veille, l’explication peut être fournie par les remarques suivantes :

Il semble bien que pendant la torpeur hibernale il y a accumulation de CO : dans les liquides de l’organisme; le fait a été constaté et démontré par R. DUBOIS pour le sang de la Marmotte en hibernation. D'’autre part, de nombreux auteurs et en particuliers WEISS ont prouvé que l’augmentation de la fréquence et de la profondeur des mouvements respiratoires, phénomènes très visibles au réveil printanier amène le rejet du CO? accumulé dans le sang et les liquides de l’organisme et par là même augmente le Q. R. Pour la Marmotte, R. DUBOIS a constaté que le gaz carbonique contenu dans le sang diminue au réveil. Ainsi s’expliquerait également pour la Grenouille rousse le quotient respiratoire anormalement élevé constaté aux premiers temps de la posthibernation. —

IT SURMATURATION.

Nous avons souligné précédemment les caractères essentiels de la surmaturation. Le fait ie plus frappant est le suivant: quelle que soit la température, même à la glacière, condition pareille à celle de l’hibernation, la Grenouille surmature subit une perte de poids relativement considérable, alors que pendant la mauvaise saison les variations pondérales étaient insignifiantes et qu’il y avait même une augmentation de poids au début de la posthibernation au moment de la reproduction. Puis c'est durant la surmaturation la perte d’une quantité appréciable de substances protéiques et d’un pourcentage relativement élevé de la te-

neur en acides gras qui s'effectue à la fois sur l’organisme et sur les

œufs, en même temps que l’on constate le relèvement de l’indice d’iode des graisses de l'animal total et des produits sexuels, impliquant par conséquent la combustion complète et la disparition de graisses de dépôt plus près de la saturation. Enfin c’est surtout la diminution du taux de Jeau de l’animal total. Tous ces résultats paradoxaux doivent retenir l'attention, d’autant plus qu'à première vue les conditions externes: milieu aquatique, basse température, absence d'alimentation, paraissent identiques dans les deux cas de l’hiberntaion et de la surmaturation. —

Cependant un observateur attentif et minutieux relève déjà une première différence essentielle. Même à la température relativement basse de la glacière et en milieu humide ou sec, les femelles surmatures ne sont plus engourdies. À quelle cause attribuer ce résultat? La raison ne peut en être que dans le faible taux des réserves nettement caractérisé dans le cas de la Surmaturation. Voilà un fait qui n’est pas unique et qui vient militer avec ceux déjà signalés avant en faveur de la nécessité de réserves abondantes pour que l’hibernation, c’est-à-dire la torpeur hibernale puisse s’effectuer.

Je trouve encore dans le merveilleux travail de R. DUBOIS, sur la Marmotte, un modèle du genre, des exemples à l’appui de cette manière de voir. Le Savant lyonnais constate que ce Rongeur hibernant se réveille d’autant plus facilement sous les conditions les plus diverses que l’on approche de plus en plus du printemps, c’est-à-dire du moment où il aboutit à l'épuisement de ses réserves. «A la fin de l’hibernation, les phases de sommeil deviennent de plus en plus courtes et celui-ci, de moins en moins profond, passe insensiblement de la forme hivernale à celle du sommeil ordinaire. C’est, par conséquent, le contraire de ce qui arrive au début de l’hiver où le sommeil ordinaire se transforme progressivement en léthargie.»

Chez les Chauves-Souris en hibernation, RULOT (276) conclut également que: «le sommeil est plus profond au début qu’à la fin de l’Hiver.»

Je n’ai aucune indication sur le nombre des mouvements respiratoires ou des battements du cœur, pas plus que sur l’intensité des échanges gazeux et sur l’activité circulatoire pendant la surmaturation à température basse ou élevée. Mais vu le métabolisme intense, même à la glacière, des constituants de la femelle surmature, tout laisse supposer que la disparition importante des matériaux de l’organisme nécessite des combustions internes qui ne peuvent s’effectuer sans l’apport d'oxygène extérieur et par suite d’une notable activité respiratoire (cutanée et pulmonaire) et circulatoire.

OU Er

Si dans le rapprochement fait précédemment (p. 131) entre l’hibernation et la posthibernation d’une part, la surmaturation d’autre part, nous avons constaté que le métabolisme azoté varie peu dans les deux cas, par contre nous avons vu que à temps égal la consommation des acides gras est de beaucoup supérieure dans la surmaturation, presque double de celle de l’hibernation.

Combustions qui nécessitent par conséquent une consommation presque double d'oxygène et par suite une respiration variant dans les mêmes proportions.

Ne nous arrêtons pas d'avantage sur cette perte de matières qui justifie en partie, mais non complètement, la baisse considérable de poids de l'animal total pendant la surmaturation, baisse dûe également à la diminution de la teneur en eau. Ce dernier phénomène nous paraît particulièrement paradoxal. Alors que pendant [’hibernation et même durant la posthibernation, malgré la régression du taux des protéiques, des graisses, du glycogène, la teneur en eau progresse ; pendant la surmaturation, dans les mêmes conditions physiques: milieu aquatique, température et combustions intenses des constituants principaux de l’organisme, le taux de l’eau baisse d’une façon appréciable. Quelles peuvent être les raisons de ces différences ?

Dans les nombreux tableaux figurant dans la première partie de ce travail, on a pu constater que des Grenouilles femelles en hibernation reportées au laboratoire subissent très rapidement des pertes de poids considérables qui ne peuvent être imputées uniquement aux combustions des constituants de l’organisme plus importantes cependant comme on le sait à la température plus élevée du laborataire. D'’ailleurs, pour les mêmes animaux séjournant ensuite au même laboratoire, les baisses de poids ultérieures sont relativement moins considérables qu’immédiatement après le retour à cette température élevée. |

OTT (237) faisant l’étude des changements de poids des différents organes de la Grenouille Léopard (Rana pipiens) aux divers stades d’inanition est surpris « de trouver que les Grenouilles placées dans un endroit frais montraient une perte progressive de poids,» alors que d’autres augmentaient! Phénomène dû, vraisemblablement d’après l’auteur, à de l’eau principalement dans les espaces des tissus et les sacs lymphatiques. «Cette absorption d’eau étant probablement en corrélation avec la température plus basse.» Il constate également que si les Grenouilles s’étant hydratées pendant l’hibernation sont reportées dans l’eau à une température plus élevée, elles perdent relativement beaucoup de poids et que l’eau absorbée antérieurement est rapidement

NBI

excrétée. C'est ainsi qu'après 9 jours de retour dans une eau plus chaude, une femelle perd 12 gr. 5 sur 67 gr. de poids initial.

D'après les observations précédentes il ressort nettement qu'il y a hydratation de l’animai pendant l’hibernation et déshydratation lorsque l’on fait cesser la torpeur hibernale par une élévation sérieuse de température ou pendant la surmaturation, même à la glacière.

Ces résultats opposés ne peuvent provenir que d’une différence d'activité physiologique de l'individu: la perte d’eau apparente étant la caractéristique et le résultat de la vie active sans alimentation, même en milièu aquatique, alors que l’hibernation, période de léthargie avec ralentissement de tous les phénomènes vitaux (circulation, respiration, etc. . : ) accumule l’eau dans l’organisme. Or, précédemment l'étude du métabolisme et en particulier du quotient respiratoire pendant l’hibernation nous a amenés à conclure que pendant cette période les liquides tissulaires accumulaient l’acide carbonique soit gazeux, Soit à l’état de composés divers. On connaît l’affinité de ce gaz pour l’eau et le complexe peu stable s’unit vraisemblablement au plasma des cellules et des liquides de l’organisme pour former des gels réversibles. C’est ainsi que l’eau et le CO * seraient immobilisés pendant l’hibernation. Il y aurait sans doute lieu de rechercher l’origine exogène ou endogène de cette hydratation tissulaire hibernale. Ce liquide provient-il des combustions plus ou moins complètes des constituants de l’organisme ou plutôt, l’eau résultant de ces oxydations internes est-elle suffisante pour justifier le taux de l’hydratation hibernale et n'est-il pas nécessaire de faire pour le compléter un emprunt au milieu extérieur aquatique? Un calcul relativement facile permettrait de résoudre cette question secondaire. —

Le réveil provoqué par l'épuisement des réserves et certainement par l'élévation de température amène avec lui le retour à la vie active et en particulier une respiration plus intense qui élimine ainsi que

WEISS l’a montré, le CO? accumulé auparavant. Le complexe insta-

ble: eau, gaz carbonique, protoplasme se trouve rompu libérant l’eau qui peut alors être rejetée. Il en est ainsi lorsque dans le courant de l'hiver une Grenouille en torpeur est reportée à la température plus élevée de nos laboratoires.

Reste le cas de la posthibernation et de la maturité.

A ce moment, d’après le raisonnement précédent on devrait s’attendre à une déshydratation de l’animal, alors qu’en réalité l’hydratation. progresse. La vérité est que le liquide libéré par la dislocation du complexus eau, acide carbonique, protoplasme est accaparé de suite par la

gangue mucilagineuse des œufs utérins très avide d’eau en même temps que de l’eau extérieure ainsi que nous l'avons prouvé dans la première partie de ce travail est absorbée par la même substance.

Avidité de la gangue, de même que conditions asphyxiques des mémes œufs utérins qui ont un Q. R. au-dessous de 0,72 attestant ainsi une accumulation de COZ sont suffisantes pour justifier la nouvelle hausse de l’hydratation de l’animal total au moment de la maturité. Comme on l’a vu précédemment dans les tableaux et les courbes, cette hydratation s’est faite au profit des éléments génitaux et aux détriments de l’organisme proprement dit débarrassé des œufs, lequel organisme se déshydrate. (Tableau XXXVIIL.)