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les mêmes proportions que celles dans lesquelles ils se trouvent dans le corps des animaux.» Résultats d’ailleurs en accord avec ceux obtenus en 1919 par BIALAZEWICZ sur le métabolisme d’Hirudo medicinalis. —

Sans doute, comme l’ont signalé PRZYLECKI et OPIENSKA 256) si chez la Grenouille on peut diviser la période d’inanition en deux stades: le premier caractérisé par l’absorption prépondérante des substances grasses de réserve, le second par la dégradation intense des protéines, il n’en demeure pas moins vrai que chez ces Batraciens le premier stade est beaucoup plus court en même temps que les protéiques y ont une part plus active dans le métabolisme. Cet ordre de disparition des constituants n’est pas surprenant et il est conforme aux suppositions que l’on pourrait faire. Il paraît assez naturel que les graisses de réserve qui sont l’aliment énergétique par excellence disparaissent les premières. D'ailleurs, dans le jeûne, l’ordre de destruction des tissus n’est pas quelconque. Depuis longtemps, LOOS l'indique comme le suivant: réserves grasses, musculature, glandes sexuelles, etc. . , le tube digestif ne serait atteint qu’en dernier lieu. Récemment, avec de nombreux chiffres à l’appui, OTT (237) prouve que suivant l’état de l’inanition, les organes diminuent, mais pas tous également et parallèlement. Pour D’ANCONA (82) l’atrophie de l’organisme produite par le jeûne est dûe à la diminution de taille des cellules mais non à leur diminution numérique. Il constate également que les substances de réserves disparaissent les premières; puis la matière vivante elle-même se trouve attaquée: les modifications cytoplasmiques se traduisant par une diminution de colorabilité, par la vacuolisation et l’aspect granuleux et par l'effacement des limites cellulaires. —

Sans conteste, un des. faits les plus intéressants de l’inanition qui la différencie nettement de l’hibernation est le comportement des œufs durant l’hiver et leurs rapports avec l’organisme. Alors que dans un cas la maturation et la déhiscence s’effectuent au retour de la belle saison, dans l’autre, les mêmes phénomènes n’ont pas lieu et sont remplacés et suivis par la résorption des éléments génitaux.

Cependant nous avons constaté qu'avant d’être résorbés, les ovaires de la Grenouille inanitiée augmentent d’abord aux dépens des autres organes de l’animal leur poids et leurs teneurs en matériaux de réserves. C’est ainsi qu’au 9 Mai la composition centésimale et les indices d’iode des acides gras des œufs ovariens de femelles jeûnant au laboratoire depuis le 27 Octobre ou de Grenouilles normales ou moment de la déhiscence sont sensiblement pareils. Bien que ces analyses

et caractéristiques chimiques, indications grossières et approximatives de la constitution, n’impliquent pas nécessairement la similitude complète de composition de l’œuf, le fait n’en est pas moins intéressant à souligner et laisse supposer que les causes de la déhiscence et par suite de la maturité doivent être recherchées ailleurs que dans les chiffres fournis par une analyse élémentaire en eau, matières protéiques et substances grasses. Très vraisemblablement, il y a lieu de tenir également compte du milieu intérieur et du mode de vie de l’animal. Si au moment de la ponte, l’indice d’iode des acides gras de la Grenouille normale débarrassée des œufs est exactement le même, (129) que celui de la femelle inanitiée au 9 Mai, il n’en reste pas moins vrai que ce chiffre est supérieur à celui de l’animal hibernant au moment du réveil. Ce qui prouve que pendant la posthibernation et durant l’inanition il y a disparition d’une quantité appréciable de graisses à indices d’iode faibles brûlées complètement. Vu la température relativement élevée de l’habitat, l’activité des fonctions organiques (respiration, circulation, etc.) de la Grenouille dans les deux cas et surtout pendant toute l’inanition, les déchets formés et en particulier le gaz carbonique sont éliminés et l’animal ne se trouve nullement dans les conditions asphyxiques signalées lors de l’hibernation. Fait de la plus grande importance pour l’interprètation de la déhiscence et de la maturité des œufs qui seront examinées dans le chapitre suivant.

CONCLUSIONS

De cette comparaison suggestive des différents états physiologiques de la Grenouille normale hibernant, maturant et surmaturant et de la femelle en inanition à température plus élevée on peut déduire et résumer les caractéristiques de l’hibernation :

1°) Outre la nécessité d’une température inférieure à 10° et l’influence de certains facteurs physiques (obscurité, immobilité, etc.) démontrées dans la première partie de ce travail, la torpeur hibernale exige auparavant une accumulation suffisante de réserves. —

2°) L’hibernation débute au moment où la teneur en eau de l'organisme total est minima. —

3°) Pendant la période d’engourdissement il y a ralentissement des phénomènes vitaux (respiration, circulation, excrétion, etc.) en

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même temps que déglobulisation du sang, un quotient respiratoire très bas, inférieur à 0,70 et une résistance plus grande de l’animal à l’asphyxie.

Malgré la faible intensité des échanges de l'organisme, on constate néanmoins la disparition d’une quantité appréciable des constituants. La teneur en acides gras baissant de un tiers et celle des matières protéiques seulement d’un huitième, on peut dire que le métabolisme de l’hibernation est surtout celui des graisses. —

Une quantité notable de glycogène est consommée pendant le sommeil hibernal, néanmoins durant cette période, cet hydrate de carbone ne se forme pas aux dépens des graisses.

Malgré la disparition d’une partie appréciable des constituants de l'organisme, le poids total de l’animal en torpeur varie peu, le taux de l’eau augmente en même temps que la quantité globale de de ce liquide. L’hibernation se caractérise donc par une hydratation réelle de la Grenouille. —

La jemeile hibernant reportée au laboratoire, perdant rapidement du poids et de l’eau accumulée dans ses tissus, on est amené à déduire que durant le sommeil hibernal l’eau d’hydratation se trouve en combinaisons instables avec les constituants plasmatiques et avec le gaz carbonique résultant des combustions internes. Hypothèse d’autant plus vraisemblable que le CO? se retrouve en quantité plus grande dans le sang des animaux en léthargie. —

L'indice d’iode des acides gras de la Grenouille totale normale baissant légèrement pendant la torpeur de l'hiver indique la saturation ou plutôt l’oxydation incomplète d’une partie des acides gras de l'organisme, ce qui contribue avec le gaz carbonique restant dissous dans les tissus à l’abaissement constaté du quotient respiratoire. —

Bien que dépourvu d’alimentation, pendant l’hibernation l’organisme et en particulier le foie cède sans cesse aux œufs ses constituants essentiels : eau, matières protéiques, glycogène, substances grasses. Pour ces dernières il y a vraisemblablement remaniement par désaturation qui s'effectue très probablement dans le foie, nécessitant une absorption d'oxygène qui ne réapparaît pas dans le Q. R. et contribue encore à l’abaisser. —

Vu l'habitat confiné, la faiblesse du nombre des mouvements et des échanges respiratoires, de même que le quotient respiratoire très bas résultant de combustions incomplètes et des combinaisons

instables du CO? avec le sang et les tissus, on peut en conclure que l’hibernation s'effectue dans des conditions asphyxiques. —

11°) L'hibernation de la Grenouille rousse femelle cesse par l’élévation de la température au dessus de 10° et normalement dans la nature au relèvement printanier de la température et avant l’épuisement complet des réserves de l'organisme, même débarrassé des produits génitaux, lesquels se sont comportés en parasites et ont accumulé la plus grande partie des matériaux nutritifs. —

Ainsi donc, au réveil printanier, la femelle n’est pas complètement épuisée ; elle possède encore des réserves. La vie active reprend en méme temps que l’animal se désintoxique. Même avec l’absence de nourriture qui se continue, le métabolisme redevient intense: le glycogène, les matières protéiques et surtout les graisses sont consommées abondamment, en même temps que la globulisation du sang atteint son maximum et que la respiration et la circulation reprennent de l’ampleur. Toutes causes qui contribuent à assurer des combustions complètes des constituants de l’organisme et en particulier des acides gras dont l’indice d’iode progresse en même temps que les déchets et surtout le gaz carbonique produit pendant l’hibernation sont éliminés provoquant alors un quotient respiratoire parfois plus grand que l’unité. —

Activité physiologique, oxygénation intense, désintoxication de l’organisme, telles sont les caractéristiques essentielles de cette période de posthibernation, pendant laquelle le poids de l’animal augmentant légèrement, la maturité des œufs s’effectue provoquant une hydratation sérieuse de l’organisme total et des œufs utérins en même temps qu'une déshydratation des autres tissus.

Continuant la phase précédente, la surmaturation expérimentale se manifeste sans doute encore par l’absence d’engourdissement et par une vie active, même à basse température, produisant un métabolisme intense en particulier des graisses de l’organisme dont l'indice d’iode s'élève encore attestant ainsi des combustions complètes. Mais les faits marquants, tranchant nettement sur toutes les périodes antérieures sont la perte de poids continue de l’animal total, la baisse progressive des substances de réserves: matières protéiques, et surtout acides gras dont le taux et la qualité voisinent de plus en plus de l'élément constant en même temps que la teneur en eau diminue également. Toutes caractéris tiques qui rapprochent la surmaturation de l’inanition proprement dite pour laquelle on retrouve aussi des baisses continues du poids, des constituants et même de l’eau, malgré pour cette dernière un taux plus éleyé en apparence; et enfin un métabolisme intense s’accompagnant

—hA87 de combustions complètes tout au moins pour la plus grande partie des graisses.

Pour terminer, nous pouvons donc dire avec MARES (200) que «la cause de l’hibernation est située dans l'organisation de l’animal même.»