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Mais la réalité de élévation thermique fut bientôt combat-

tue par la plupart des physiologistes. Pochoy (1), en sectionnant la moelle à différentes hauteurs, constate, dans tous les

cas, l’abaissement progressif de la température. Rosenthal (2), cherchant à reproduire les expériences de Naunyn et Quincke, arrive à des résultats inverses : en plaçant, dans une chambre chauffée à plus de 32°, des animaux opérés et des animaux intacts, il constate que la température des premiers s'élève plus lentement que celle des seconds. Les recherches de Riegel (3) parlent dans le même sens ; de plus, elles mettent en lumière l'influence de la respiration sur la température centrale, en montrant que l'accélération des mouvements thoraciques, produite à l’état normal par l'augmentation de la chaleur ambiante et s s’opposant à lP’échautfement de l'animal, n’a plus lieu après la section médullaire. Ne serait-ce pas là, pense-t-il, une des causes de l’hyperthermie signalée par Naunyn et Quincke ? Un peu plus tard, M. Parinaud (4) conelut aussi que l’abaissement thermique est constant à la suite des sections de la moelle, lesquelles n’augmentent pas seulement la perte de chaleur, mais diminuent encore la calori-

fication. Ces travaux ramenaient donc la physiologie à

l'opinion professée par Chossat et ses successeurs. Cependant le rôle joué par le cerveau dans la thermogenèse n'avait guère été étudié, jusque-là, que d’une façon détournée. l | o À nl l s

(1) Recherches expérimentales sur les centres de température, th. Paris 1870.

(2) Zur Kenntniss der Warmeregulirung bei den, warmblutigen Thieren, Erlangén, 1872.

(8) Ueber den Einflüss des centralnervensystems auf die thierische Wärme. s Rflugér's. Arch. 1872, t. V.p.629.

(4) -Influence de la moelle épinière sur la température. Arch. de Physio= logie, 1877, p. 63 et 310. 7

Sehreiber (1), le premier, ne se bornant pas à vérifier l’exactitude des observations de Tscheschichin, voulut encore apprécier directement l’action calorifique des diverses régions de l’encéphale. Dans ce but, à l’aide d’un stylet, il pratique des-piqüres dans la protubérance, les pédoncules cérébraux, le cervelet, et enfin le cerveau proprement dit qu'il atteint successivement dans son tiers antérieur, son tiers moyen et son tiers postérieur. Bien que les piqûres ne paraissent pas avoir été poussées très profondément, elles auraient pénétré jusqu'aux ventricules, au moins dans un cas. Toutes ces expériences, faites sur des chiens, ont permis à leur auteur d'observer une notable élévation de la température rectale (de 1° à 3°), chaque fois que l’animal était enveloppé de couvertures ou maintenu dans un milieu chauffé de 20° à 30° ; dans le cas contraire, elles ont toujours donné lieu à un abaiïssement thermique. Ces résultats sont, par suite, absolument comparables à ceux qu'avaient déjà obtenus Naunyn et Quincke en écrasant la moelle cervicale. D’après Schreiber, il n’y à qu'une seule région de l’encéphale dont la piqûre puisse déterminer l’apparition de l’hyperthermie, en l’absence de conditions capables d'empêcher le refroidissement de l’animal, c'est la ligne d’intersection du bulbe et de la protubérance, c’est-à-dire le point précis qu’a indiqué Tscheschichin.

Les recherches d'Eulenburg et Landois (2), publiées quelque temps après, ne peuvent être considérées commé marquant

(1) Ueber den Einfluss des Gehirns auf die Kôrpertemperatur. Pflüger’s Arch 1874, t. VILL, p. 576.

(2) Note sur l’action calorifique de certaines régions du cerveau (appareils

vaso-moteurs situés à la surface hémisphérique. © R. Acad. d. Sc., 1876, t. 82, pe 564. | jé

une étape nouvelle. Sans doute, elles montrent que la destruction unilatérale des circonvolutions cérébrales antérieures donne naissance à une augmentation de température, dans les membres du côté opposé à la lésion ; mais ce phénomène, d’ailleurs mis en question par Kuessner (1), Hitzig (2) et Rosenthal (3), reste strictement localisé à un segment du corps. Tout en sollicitant l'attention, il ne permet donc pas de conclure à l’influence des &émisphères cérébraux sur la température centrale. Pareilles restrictions doivent être apportées aux observations de Peyrani (4) qui, apres énucléation de Ja couche optique, chez le veau, voit la température périphérique s'élever de plusieurs degrés, du côté correspondant à l’opération.

Tout autres sont les résultats du travail de Wood (5) sur la physiologie pathologique dela fièvre. Cet auteur étudie, au point de vue expérimental, les modifications de température consécutives aux lésions nerveuses, et, partant des conclusions de Tscheschichin, cherche à démontrer directement l’existence dé centres modérateurs cérébraux. Il constate, en effet, treize fois sur quatorze expériences, que la destruction de la circonvolution formant la limite postérieure du sillon crucial est suivie d’une hyperthermie généralisée ; celle-ci apparaît encore plus manifeste, lorsque les deux circonvolutions symétriques de chaque hémisphère sont intéressées en même temps. Mais

(1) Ueber vaso-motorische Centren in der Grosshirnrinde des Kaninschense Arch. f. psychiatrie, 1878. t. 8, p. 432. ,

(2) Voy. KUSSNER, /0c. cit., p. 442.

(3) Zæperimentelle Untersüchüngen über den Pinflüss des Grosshirns auf die Kürperwärme, 1877. |

(4) Die Funktion der Thalami optici. Biologisches Centralbl., 1881, p. 380.

(5) FEVER. À study in morbid and normal physiology, 1880.

lorsque la lésion atteint une autre partie de l'écorce, .elle s’accompagne, au contraire, d’un abaissement thermique. ; Pour expliquer ce double résultat, Wood suppose que les circonvolutions post-cruciales, c’est-à-dire celles qui sont com-

| prises dans la région de Hitzig, ont une influence modératrice :

sur la thermogenèse. Toute lésion respectant leur intégrité produira done, en les excitant d’une façon directe ou indirecte, un abaissement de la température centrale : c’est ainsi qu’agit, : par exemple, une certaine quantité de sel marin déposée à la surface des hémisphères. En revanche, toute lésion destructive de la région de Hitzig déterminera, par le mécanisme inverse, l’hyperthermie déjà signalée. Néanmoins, Wood ne croit pas devoir conclure qu’il existe, dans les hémisphères cérébraux, de véritables centres thermo-modérateurs ; d’après lui, ceux-ci siégeraient exclusivement dans la protubérance.

Une opinion à peu près semblable est soutenue par Bokai (1), dont les expériences tendent à montrer, elles aussi, que l’écorce grise du cerveau a le pouvoir de modérer la chaleur animale. Mais elles localisent cette propriété dans les circonvolutions postérieures, et non dans les antérieures; la destruction des premières seules semble, en effet, être suivie d’hyperthermie. A l’exemple de Wood, Bokai admet que les circonvolutions cérébrales agissent médiatement sur la température, par l'intermédiaire des centres situés dans la moelle allongée.

Les différents travaux entrepris, jusqu’à cette époque, sur le rôle du cerveau dans la thermogenèse, conduisent donc presque tous à faire admettre comme réelle l'influence modératrice invoquée par Tscheschichin. |

(1) Der Eiïnfluss des Central Nervensystems auf die. Wärmeregulirung. des thierischen Kôrpers. MNewrolog. Centralbl. 1882, p. 367.

Depuis Schreiber, en effet, on voit que la plupart des expérimentateurs ont constaté que la température centrale s’abaisse lorsqu'on excite les hémisphères, et s'élève lorsqu'on les détruit. À partir de 1884, de nombreuses : et importantes recherches vont concourir à mettre en évidence un résultat tout opposé. Déjà L. Frédérieq (1), revenant à l’opinion de Brück et Gunther, avait admis que les lésions bulbo-protubérantielles agissent en accélérant directement la calorification et non en supprimant l’action d’un centre modérateur. Le

même auteur avait, en outre, établi que cette élévation ther-

mique est toujours accompagnée d’une augmentation de la quantité d'oxygène consommé, ce qui confirmait l'hypothèse, maintes fois formulée, d’une combustion interstitielle exagérée. Mais il restait encore à montrer que de tels phénomènes peuvent être engendrés par l’excitation du cerveau lui-même.

C’est à cette notion qu’aboutissent les recherches suivantes. |

. En piquant le cerveau d’un lapin, à laide d’une épingle d'acier, M. Ch. Richet (2) voit la température de l’animal monter, en quelques heures, de 39°,2 à 42°,5. Cette ascension thermique si remarquable se produit seulement lorsque la piqûre, faite X égale distance du rebord orbitaire et de la scissure interhémisphérique, atteint la partie antérieure du cerveau, sans qu'il soit nécessaire d’intéresser la couche optique ou le corps strié. D'autre part, la cautérisation de l’écorce cérébrale, faite avec le thermocautère ou avec une substance chi1-

(1) Régulation de la température chez les animaux à sang chaud. Arch. de biologie de V. Beneden, 1882, p. 687.

(2) C. R. Soc. de biologie, 1884, p. 189, 209. €. R. Acad. des Sc., 1884, t. 98, p. 827. ‘ | :

mique (perchlorure de fer, phénol), a un effet presque aussi accentué. M. Richetadmet donc que l'excitation du cerveau, et spécialement de l'écorce, détermine une fièvre traumatique nerveuse et une hyperthermie centrale. Dans un travail ultérieur (1), le même auteur confirme cespremiers résultats, et de plus, au moyen du calorimètre, il établit que, chez les animaux en expérience, la perte de chaleur est toujours augmentée. D'où cette conclusion que l'élévation de la température centrale est due àune production dechaleur exagérée ou, en d’autres termes àunesuractivité des combustions. L'hyperthermie consécutive à la piqûre peutipersister plusieurs jours, voire même quelques semaines, en même temps que l'animal présente, au lieu de sa placidité habituelle, un état d’excitation spécial. Mais les phénomènes observés sont tout différents, lorsque la lésion porte sur les parties profondes du cerveau, et, en particulier,

lorsque les corps opto striés sont détruits : la température.

s’abaisse plus ou moins, décroissant à mesure que l’excitabilité cérébrale fait place à une stupeur plus prononcée. Comme

indique M. Richet, il semble par conséquent résulter de ces

diverses expériences que, si l'excitation du cerveau augmente les combustions interstitielles, son affaiblissement les diminue.

Vers la fin de la mème année, MM. Aronsohn et Sachs (2) cherchèrent à déterminer, d’une façon plus précise, la région

(1) €. R. Soc. de biologie, 1884, p. 248 et 707.

Archives de physiologie, 1885, 2° Semestre, p. 237 et 450. :

Les travaux, presque simultanés, de M. OTT et de MM.. ARONSOHN et SACHS n'ont paru que postérieurement aux premières communications de M. Richet.

(2) Verhandlung-der Berlin. physiol. Ges. 31 octabre 1884.

Die Bezilhungen des Gehirns zur Korperwärme nd zum Fieber Pflüger's Arch. 1885, t. 37, p. 232.

du cerveau dont l'excitation produit l’hyperthermie. Après de nombreuses recherches, instituées sur des lapins auxquels ils transperçaient le cerveau avec une aiguille de trois millimètres de diamètre, ils arrivent aux conclusions suivantes : toute piqûre qui intéresse l’extrémité antérieure d’un hémisphère, en respectant le corps strié et la couche optique, n’a aucune influence sur la température de l'animal ; par contre, toute piqüre qui atteint le bord interne du corps strié, vers sa partie moyenne, est très rapidement suivie d’une ascension thermique dépassant parfois deux degrés. Afin de bien vérifier l'exactitude de ces faits, MM. Aronsohn et Sachs pratiquent les piqûres à des profondeurs variables, de manière à léser isolément l'écorce grise d’abord, puis la substance blanche sous-corticale: Dans ces conditions, les plus hautes ascensions thermiques n’excèdent pas cinq ou six dixièmes de degré ; la cautérisation avec un fil de platine incandescent donne aussi les mêmes résultats. Au contraire, lorsque la piqûre pénètre jusqu'au bord interne du corps strié, ou lorsque plus profonde encore, elle se prolonge verticalement jusqu'à la base du crâne, Phyperthermie se montre aussi rapide qu'accentuée. Elle s’accompagne, en outre, d’une aug- mentation dela quantité d'oxygène absorbé, d'acide carbonique exhalé, d’urée excrétée. MM. Aronsohn et Sachs pensent donc avoir déterminé nettement la topographie des centres cérébraux qui président à la thermogenèse : profondément situés, ils seraient échelonnés depuis le bord interne du corps strié jusqu’à la face inférieure du cerveau.

Cette conclusion est à rapprocher de celle que venait de formuler M. Ott (1), dans un travail paru quelques. jours

(1) The relation of the nervous system to the temperature of the body. Te journal of nervous and mental disease, 1884, p. 141.

après celui de M. Richet. En plongeant un stylet dans le cerveau d’un lapin, et en dilacérant le corps strié, M. Ott put observer une élévation de la température rectale, variant de 1° à 2° selonles cas, et ne se produisant plus lorsque le stylet atteignait d’autres régions. Bien que relativement peu nombreuses, ces expériences parurent assez-nettes à leur auteur pour lui permettre d’aflirmer qu’il existe, au voisinage des corps striés, des centres en relation avec la calorification. M. Ott poursuivit d’ailleurs les mêmes recherches sur différents animaux (chiens, chats, lapins), et parvint à délimiter plusieurs territoires cérébraux dont les lésions ont, dit-il, une influence constante sur la température. Des divers mémoires publiés par lui sur la question (1), il résulte qu'il n'y a pas moins de six centres thermiques distincts dans chaque hémisphère. Selon leur situation, on peut les grouper en centres corticaux et centres basaux. Les premiers sont au

nombre de deux: l’un, placé derrière le sillon crucial, occupe

une partie des circonvolutions dont les propriétés avaient été déjà mises en lumière par Wood; l’autre. plus postérieur, correspond à la jonction des scissures supra-sylvienne et post-sylvienne. Ces deux territoires, dits centres crucial et sylvien, paraissent avoir, l’un et l’autre, la même action sur la chaleur animale, car, d’après M. Ott, leur destruction provoque une hyperthermie généralisée, et leur excitation une hypothermie relative. Ce seraient donc des centres thermotaxiques. Le second groupe, situé à labase du cerveau, comprend quatre centres ainsi localisés: en avant et au-dessous

(1) Philadelphia medical News, Juillet 1885. Journal of nervous aud mental disease 1887, p 152; 1888, p. 85. } Voy, aussi: BRAIN. 1889, p. 433.

du corps strié ; sur le bord interne de celui-ci ; dans la lame cornée, près du point considéré par Schiff comme un centre ducri, chez le lapin ; enfin à la partie antérieure de la couche optique. Ces différents centres sont thermogénétiques ; c’est- ‘à-dire que leur excitation, loin d’abaisser la température, l'élève auû contraire d’une façon plus ou moins brusque et pour ‘une durée plus ou moins longue. Ils seraient, par suite, en antagonisme avec les centres corticaux qui joueraient, vis-àvis d'eux, le rôle de régulateurs. Toutefois, dans certaines conditions, tous les centres cérébraux, ceux de l’écorce et ceux de la base, sont susceptibles d’unir leur action contre celle de Ja moelle, laquelle contiendrait, d’après M. Ott, les véritables centres excitateurs de la calorification.

Une pareille conception du mécanisme thermogène a sans doute le mérite de réunir, dans une même synthèse, tous les faits disparates observés par les différents expérimentateurs, au cours des recherches précédentes. Elle admet, en effet, la réalité de la double influence attribuée successivement au cerveau, mais elle la dissocie en localisant la fonction modératrice dans les circonvolutions, et en réservant aux corps opto-striés les propriétés inverses. Elle concilie done les expériences qui font de l’hyperthermie la conséquence de lexcitation cérébrale, et celles qui tendent à la représenter comme liée au défaut d'action de certains territoires corticaux ou même de la totalité de lencéphale. |

Malheureusement un grand nombre d'auteurs, dans l'étude parallèle de la même question, sont arrivés à des résultats plus ou moins contradictoires. La majorité s’accorde cependant sur un point, à savoir l'influence hyperthermisante des lésions du corps strié et spécialement du noyau caudé. Ainsi

MM. Baginsky et Lehmann (1), après avoir détruit une partie de l'écorce cérébrale et de la substance blanche sous-jacente, constatent à peine une légère élévation de température, bientôt disparue, alors que l'excitation du noyau caudé leur montre au contraire, chez l’animal en expérience (lapin), une hyperthermie véritable, atteignant 41°,5 et persistant plusieurs jours de suite. De même M. Girard (2), en pratiquant sur le cerveau du lapin des piqüres multipliées, n’a pu observer tout d’abord la moindre modification thermique, hormis dans les cas où les lésions intéressaient le bord interne du corps strié et les parties sous-jacentes. Comme les deux auteurs précédents, il confirmait donc absolument les expériences de MM. Aronsohn et Sachs. Mais denouvelles rechercheslui ontappris, par la suite, que le corps calleux et la partie antérieure de la couche optique réagissent aussi à la piqüre en provoquant une élévation de la température rectale. Aussi admet-il, aujourd’hui, que les régions cérébrales chargées de régler la calorification sont très nombreuses, sans croire cependant qu’il soit possible, à l'exemple de M. Ott, d’en déterminer la situation exacte (3).

M. Sawadowski (4) se rallie, au contraire, à l'opinion exclusive qui attribue la fonction thermogène au corps strié seul,

(1) Zür Function des corpus striatum (nucleuscaudatus), Virchon’s Arch. 1886, t. 106, p. 258.

(2) Contribution à l’étude de l'influence du cerveau sur la chaleur animale et sur la fièvre. Arch. de Physiologie, 1886, 2° semestre, p. 281; 1888, 1 semestre, p. 312. — Effets de l’antipyrine. Soc. méd. de la Suisse romande, 1887, p. 642.

(3) C’est à une conclusion analogue qu’aboutit M. Verges-Honta (Recherches sur l’hyperthermie d’origine cérébrale. Th., Paris, 1886).

(4) Zür Frage über die Localisation der Wärmeregulirenden Centren im Gehirn

ünd über die Wirkung des Antipyrins auf den Thierkôper. Centralbl. f. d. Medicin. Wissenseh., 1888, p. 144, 161, 178.

et 1l la localise uniquement à la partie postérieure de ce ganglion. Son opinion est fondée sur les expériences suivantes, faites sur le chien : après une section pratiquée en arrière du corps strié, de telle sorte que ce dernier soit complètement séparé du reste de l’axe cérébro-spinal, il voit la température . rectale s’abaïisser progressivement de 38°,1 à 31°,4. Cet abaissement persiste maloré l'injection de substances putrides, capables de produire la fièvre chez un chien normal. Mais qu’une section, aussi profonde que la précédente, atteigne la région cérébrale antérieure, aucune modification thermique ne s’ensuivra, lorsque les corps striés ne sont pas intéressés. Par contre, si l’action du traumatisme a déterminé leur excitation mécanique, on observe une hyperthermie considérable. Dans les cas enfin où leur partie antérieure est seule détruite, une injection intra-veineuse d’antipyrine pourra encore abaisser la température interne de l’animal, mais n'aura plus son influence habituelle (vaso-dilatatrice) sur les vaisseaux de la peau. IL y aurait donc, dans les corps striés, deux centres distincts : l’un antérieur, centre vaso-moteur, réglant la perte de chaleur par l'intermédiaire des vaisseaux cutanés; l'autre postérieur, centre thermique proprement dit, réglant la production de chaleur dans lintimité des tissus.

Sans aller aussi loin que M. Sawadowski dans l'analyse des fonctions du corps strié, M. W. Hale White (1) considère cependant ce dernier comme l’unique centre thermogène. A ce propos, il a soin de faire remarquer que les poissons et les amphibies, et généralement tous les animaux à sang froid,

(1) Zhe Journal of Physiology, 1890, p. 1, et 1891, p. 233. The British med, Journal, 1890, p. 249. \

ont un corps strié beaucoup moins développé que les ‘animaux à sang chaud. Si les lésions de quelques autres points de l’encéphale, tels que le septum lucidum etles pédoncules cérébraux, peuvent déterminer aussi une élévation de température. M. Hale White l'explique par ce fait que la première de ces régions dépend anatomiquement ‘du corps strié, et que la seconde

contient les fibres envoyées par celui-ci vers le bulbe. Au.

contraire, toute blessure atteignant soit les circonvolutions antérieures, soit la couche optique, n’est suivie d'aucune réaetion thermique appréciable. Seules, les parties postérieures de l'écorce pourraient, par leur destruction, donner lieu à un certain degré d’hyperthermie; mais celle-ci paraît être aussi rare que peu durable.

Telle n’est pas la manière de voir de M. Baculo (1), qui conclut nettement à l'influence modératrice exercée sur la tempé-

rature par les circonvolutions cérébrales antérieures. Les.

piqres qui atteignent ces dernières seraient, d’après lui, constamment accompagnées d’un abaissement thermique per-

sistant pendant plusieurs jours. Le même auteur réserve, en,

outre, à la couche optique, l'influence que la plupart de,ses

prédécesseurs accordent au corps strié, Il montre, enfin, que

la lésion du tubercule quadrijumeau antérieur détermine une

hyperthermie généralisée, avec prédominance du côté du corps correspondant au tubercule intéressé (2).

S1 l’opinion de M. Ott sur le rôle thermotaxique de l’écorce cérébrale estadmise par M. Baculo et, jusqu’à un certain point,

par M. Hale White, elle semble contredite par les expériences

(1) La Riforma medica, 1892, &. IV, p. 446.

(2) Pareil phénomène vient d’être observé par M. Ott. The Journ. of nervous disease, 1893, p. 1.