EBAUCHE POSTÉRIEURE
Elle affecte la forme d’un doigt de gant créé par évagination du plancher du ventricule moyen. Cette évagination descend le long du feuillet postérieur dont elle reste séparée par un interslice connectif. Vu son orientalion sensiblement parallèle à celle de l'ébauche pharyngienne, le doigt de gant cérébral présente une paroi postérieure et une paroi antérieure, limitant un espace clair, diverticule de la cavité ventriculaire.
Les parois, comme celles du plancher originel, sont formées par une assise de cellules épendymaires ciliées, à gros nôyau allongé. Une rangée de corpuscules basaux court tout le long de la surface interne des éléments cellulaires.
La cavité primitivement unique est ici déjà cloisonnée par des anastomoses pariétales constituées, elles aussi, par un épithélium épendymaire unistratifié.
$ IL. — Stade des bourgeons
Un embryon humain de 3 centimètres, recueilli au cours d'une grossesse tubaire opérée, fut fixé en entier au liquide de Bouin et inclus à la paraffine, Nous avons pratiqué des coupes sériées de la tête, selon le plan frontal, au niveau de la selle turcique. Les coupes furent colorées de diverses manières (hématoxyline au fer ou hémalun-éosine, Mallory, Mann, P. Masson).
Nous avons ensuite dessiné nos coupes à la chambre claire à un grossissement de 30 diamètres, ce qui nous a permis de faire une reconstruction plastique d'après le procédé de Born. En même temps que la glande hypophysaire, nos dessins intéressent la partie du cerveau susjacente, c'est-à-dire plus spécialement le plancher du ventricule moyen, et, de ce fait, nous avons obtenu les connexions Cérébro-hypophysaires.
La figure 1 reproduit la face inférieure des deux ébauches hypophysaires. L'ébauche glandulaire affecte, dans son ensemble, la forme d'un fer à cheval à concavité postérieure. Un plan vertical séparerait ce fer à cheval en deux moitiés symétriques constituées de la manière suivante : ce sont deux tubes, deux sacs, aplatis de haut en bas, incurvés l’un vers l’autre de manière à ménager un espace fusiforme, médian, dans lequel on aperçoit l'ébauche nerveuse qui s'y trouve enchâssée. Chacun de ces sacs comprend une partie antérieure et une partie postérieure. Les bords latéraux des deux parties antérieures émettent des bourgeons irréguliers qui donnent au contour de la glande, à cet endroit, un aspect bourgeonnant. Quant aux extrémités postérieures des sacs glandulaires, elles sont lisses et fermées en cul-de-sac. On peut donc, en considérant notre reconstruction plastique par en-dessous, se figurer l’ébauche glandulaire comme un tube épithélial fermé de toutes parts, aplati de haut en bas, et enroulé incomplètement autour de l'ébauche nerveuse.
Dans sa plus grande longueur, là reconstruction mesure -o millimètres ; dans sa plus grande largeur, 67 millimètres, l'épaisseur étant en moyenne de 14 millimètres. Pour le lobe nerveux, nous trouvons une longueur de
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36 millimètres sur une largeur maxima de 12 millimètres.
Il est à remarquer que l’ensemble des ébauches hypophysaires représente un organe aplati aussi de haut en bas et situé nettement dans un plan horizontal. Par conséquent nous devons distinguer ici, à l'ébauche glandulaire, un feuillet supérieur et un feuillet inférieur. En outre, ce qui représente ici le feuillet juxta-nerveux des auteurs, habituellement appelé feuillet postérieur, c'est la paroi épithéliale qui limite la concavité du fer à cheval. On se fera une idée de ces dispositions en examinant les coupes pratiquées à différents niveaux dela glande. C'est dans ce but que nous avons fait trois coupes frontales passant par les lignes xx’, yy’ et 227’.
En xx’ (fig. 2), la coupe intéresse seulement le lobe glandulaire à sa partie la plus large. Le feuillet inférieur est mince comme dans les stades plus jeunes.Le feuillet supérieur par contre est plus épais et cette épaisseur est d'autant plus accusée qu'on se rapproche des extrémités latérales qui sont les zones de prolifération active. De plus, notre coupe suivant xx’ montre que la cavité de l'ébauche hypophysaire présente un diverticule médian, correspondant à un lobule, qui répond à la face antérieure de la tige pituitaire (lobule de la tige de Joris). Ce lobule prend naissance grâce à une évagination de la paroi supérieure du lobe glandulaire dans sa portion moyenne. La cavité hypophysaire, qu'on trouve représentée sur des coupes plus antérieures, par une fente horizontale dilatée à ses extrémités, devient à ce niveau trifurquée, affectant dans son ensemble la forme d’un T renversé.
+ La figure suivante (section suivant yy’) intéresse à la
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fois les deux lobes, Le lobe glandulaire est moins bourgeonnant et sa cavité tendrait à reprendre sa disposition transversale primitive, si le lobe nerveux, dont on aperçoit l'extrémité antérieure, ne venait repousser la paroi inférieure de l’ébauche pharyngienne : celle-ci se trouve, tout entière, refoulée contre la base du cerveau. Aussi voit-on le lobule médian, décrit plus haut, perdre de son importance pour ne plus constituer qu'un tout petit renflement de la paroi supérieure glandulaire. La paroi inférieure, dans la zone qui épouse le contour supérieur du lobe nerveux, constitue le feuillet juxta-nerveux.
Enfin, sur la figure 4 (au niveau de 22’), on voit la surface de section des branches du fer à cheval (à parois lisses, non bourgeonnantes) et l’ébauche nerveuse au niveau de son attache cérébrale. Cette attache n'est autre que la tige pituitaire dont le lobe nerveux proprement dit constitue le renflement terminal.
En somme, cette reconstruction plastique nous a permis de voir que le feuillet inférieur (feuillet paranerveux adulte) conserve ce même aspect de simplicité et de régularité qu'il avait au stade antérieur, et que le feuillet supérieur (feuillet antérieur adulte) est, par contre, le siège d’un bourgeonnement actif, surtout accusé au niveeu de ses parties antérieure et antéro-latérales. Avant d’'aborder la eytologie proprement dite, nous nous occuperons d'abord du mode de formation des bourgeons.
Primitivement, et c'est encore le cas au niveau du feuillet postérieur dans sa totalité, et au niveau du feuillet antérieur en de rares endroits, la paroi de la poche de Bathke est constituée par un épithélium stratifié et cilié dont la hauteur, mesurée par les assises superposées de noyaux, subit des variations locales ; mais d'une façon
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générale, le feuillet antérieur, dans son ensemble, est beaucoup plus épais que le postérieur. Nous avons en effet noté, chez le lapin, la plus grande abondance de figures de division dans la paroi antérieure que dans la paroi postérieure, et nous en avons conclu, qu'avant: de s’extérioriser sous forme de bourgeons, la paroi qui leur donnerait naissance s'accroissait d’abord sur place.
Nous avons décrit la paroi antérieure, comme constituée par des éléments allongés perpendiculairement à la cavité du sac, sauf dans sa partie profonde, où les éléments prennent un aspect plus ou moins polyédrique. C'est aux dépens de cette couche basale que naissent les bourgeons cellulaires. Aussi sont-il formés d'éléments morphologiquement semblables, c’est-à-dire par des cellules polyédriques groupées, et séparées du tissu mésenchymateux ambiant par une membrane conjonctivovasculaire.
Les bourgeons sont pleins et courts, contrairement à l'opinion de quelques auteurs, en particulier de Minaz- KOvICS, HERTwIG, RENAUT, LAUNoOIS, etc... Pour eux, les cordons se forment par l'imvagination répétée de la paroi du sac hypophysaire, et de ce fait sont représentés par des tubes creux dont la lumière prolonge la cavité de ce sac.
Bien que nous ayiions rencontré cette disposition dans notre hypophyse d'embryon humain, elle nous a paru si rare, que nous la considérons comme anormale chez l’homme. Par contre, nous avons dû nous ranger à l'avis des auteurs plus haut cités, en examinant des hypophyses de chiens sacrifiés à la naissance.
Ainsi donc selon qu'on s'adresse à l’homme ou au chien, dans le premier cas, le bourgeon est plein et se
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forme seulement aux dépens de la partie profonde de la paroi originelle ; dans le second cas, le bourgeon, creusé d'une lumière, s'est formé par invagination de la paroi du sac dans toute son épaisseur.
Quel que soit leur mode de formation, les bourgeons que nous venons de décrire perdent peu à peu leur caractère primitif d'excroissance sessile pour devenir les véritables cordons cellulaires caractéristiques de la glande pituitaire.
Au début, le bourgeon s'implante largement sur la paroi épithéliale ; au fur et à mesure qu'il grossit, il se pédiculise au niveau de celle-ci, et c'est ce pédicule que nous désigrons sous le nom de cordon proprement dit. La partie renflée qui le surmonte, ou bourgeon primaire, prend un aspect régulièrement circulaire. Comme il est le siège d'abondantes divisions cellulaires, il ne tarde pas à donner naissance, à son tour, à des bourgeons de second ordre, bourgeons secondaires, dont l’un prolonge le cordon primilif, tandis que les autres divergent en rameaux Collatéraux. Les collatérales, nées de bourgeons différents, s’anastomosent plus ou moins vite entre elles, en délimitant de larges espaces conjonctivo-vasculaires.
Grâce à de nouvelles anastomoses et au grossissement des cordons, ces espaces se réduisent de plus en plus pour former, dans la glande adulte, les interstices intercordonnaux souvent réduits à la largeur d'un capillaire très fin.
Comment se présentent les cellules des bourgeons ou des cordons primitifs ? Ce sont des éléments dont le noyau se teinte en bleu-violet par l'hématoxyline et dont le protoplasme est presque réfractaire à toute coloration, comme cela arrive dans tous les tissus jeunes. Cependant, certains éléments très rares, plutôt arrondis que polyé-
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driques, possèdent un noyau « pycnotique » et un protoplasme rouge sombre bien délimité. Ces éléments se rencontrent de préférence au voisinage immédiat des vaisseaux. Bien qu'ils ressemblent beaucoup aux hématies nucléées qui les avoisinent, nous ne concluerons pas quant à leur nature.
I nous reste à jeter un coup d'œil sur le lobe postérieur. Celui-ci est surtout constitué par des cellules épendymaires, fusiformes, allongées, disposées perpendiculairement à la cavité. En bordure de cette cavité, on remarque des cils et une rangée de corpuscules basaux teintés en noir par la laque ferrique. Le corps des cellules épendymaïres se prolonge extérieurement par une pointe qui s'implante sur la périphérie de l’ébauche postérieure, tout au moins au niveau de la tige pituitaire.
Le tissu conjonctif commence à envahir ce lobe nerveux en procédant de la périphérie vers le centre et
entraîne avec lui quelques vaisseaux.
$ IT. — Stade des cordons grêles
Nous avons tenu à montrer un intermédiaire entre le stade précédent et la glande à terme ou aux environs du terme ; nous décrivons cet intermédiaire sous le nom de stade des cordons grêles.
A ce stade, les espaces conjonctivo-vasculaires sont encore larges et les cordons qui les limitent sont aussi grêles qu'antérieurement : ils se sont accru en quantité, mais ont conservé leur caractère primitif. En même temps, ils se sont allongés, au sein du tissu mésenchymateux ambiant, jusqu’à atteindre le fond de la selle turcique. Rencontrant à ce niveau un tissu plus compact, on