Loc. cit

3. Beitrage zur Anat. ph vsiol. Würdigung der Tuben und der Gaumenmuskel. Arch. f. Ohr., 1864. V. aussi Weber-Liel (zur Physiologie der Tuba. Monat. f. Ohr., 1868).

4. Respirationsbewegungen des Trommetlfels. Arcli. f. Ohr., 1864, et Zur Function der Tuba Eustachii. Virchow Arch., 1825.

5. C’est Politzer qui a bien mis en relief les fonctions salivaires amenant

façon intermittente. Suivant Hartmann, il faudrait à l’air une certaine pression pour franchir la trompe. D’après les expériences de Gellé, celle-ci serait équivalente à 60 à 80 mm. de mercure.

Pour l’étude du fonctionnement de Yoreille interne, Gellé paraît être resté, du moins au moment où il écrivait la remarquable monographie que nous analysons, un adepte mitigé, il est vrai, mais enfin un partisan des théories classiques. Il n’admet plus, néanmoins, l’excitation des fibres radiées et pense que l’onde sonore met en action les extrémités ciliées des éléments neuro-épithéliaux de l’organe de Corti comme le soutenait Waldeyer en Allemagne, mais il n’est pas éloigné de croire qu’à chacun de ceux-ci aboutit une fibre nerveuse spécifique, propre à un son bien déterminé, de telle sorte qu’en réalité il ne s’agirait que d’une modification de l’hypothèse de Helmholtz, changement dont il donne les raisons suivantes : « Il est démontré que plusieurs fibres radiées se rendent au même pilier externe de l’arcade de Corti. De plus, on est frappé de la distance qui sépare la fibre radiée et le plexus nerveux associé aux éléments ciliés. Bien au contraire, le contact par l’onde sonore liquide est facile- et directe, la crête faisant saillie dans Fonde vestibulaire et s’offrant pour ainsi dire au choc des ondes. » Pour que ces cils pussent remplacer des cordes dans cette analyse des sons il fallait leur donner une élasticité et par conséquent une rigidité parfaite. Waldeyer et Meyer les comparaient à ce point à des barres d'acier. Gellé n’allait pas si loin. « J’y vois, pour ma part, surtout combien, délicatesse mise à part, les formations organiques auditives sont analogues à celles de l’appareil du tact.

« Certaines autopsies ont cependant paru confirmer la théorie d’Helmholtz en montrant des lésions limitées à la base de la cochlée coïncidant avec la perte de l’audition des sons aigus (Politzer, Guisez, Schwartz, Moos). Depuis la publication de ma théorie inclusivement liquidienne du conflit des ondes et des organes sensibles auditifs, je l’ai vue acceptée, professée par E. Glay et admise par Bonnier. » Suivant Gellé, Hansen 1 serait allé trop loin quand il a cru voir une démonstration du rôle des fibres radiées, d’après Fébranlement des cils des Mysis par certains courants sonores. « Plus récemment, reprend-il, Meyer a discuté le rôle de la membrane basilaire 2 dans l’excitation auditive ; il

la déglutition à plein seule active et le débouchement de là trompe (v. le paragraphe correspondant de notre analyse de Mathias Duval).

1. Studien über das Gehôrorgan der Decapoden. Zeit. f. wiss. Zoologie .

2. Suivant cet auteur la membrane basilaire mise en état de vibration

.’OTOLOG.IE FRANÇAISE

rappelle qu'Helmholtz a fait de cette membrane un clavier de piano ; que Rochefort au contraire la compara et l’assimila à une membrane de. téléphone reproduisant tels quels les sons que le tympan a propagés. On voit que les idées de Hansen et Baginsky se trouvent appuyées par cet auteur qui les adopte. Pour lui, la membrane basilaire est un tympan interne, supportant la papille de cellules ciliées spécifiques qui se trouvent excitées par la pression qu’elles subissent de la membrane tectoria.

.« On voit là une variante à la théorie d’Helmholtz, et une explication au rôle de la membrane de Corti.

« J’ai cherché à élucider ce point délicat (Études d’otologie, 1888). J’ai trouvé que la forme du contenant n’est pas indifférente à la fonction; qu’il en résulte dans la circulation du courant sonore des changements très intéressants à connaître.

« La distribution des éléments sensoriels sur la membrane basilaire au milieu d’un cône plein de liquide ajoute des propriétés nouvelles et modifie. la transmission; cela avantage l’une des cavités, coniques ainsi formées aux dépens de l’autre. Quand l’étrier est repoussé en dedans, la fenêtre ronde se tend et la rampe tympanique devient silencieuse et close.

«Le limaçon, apparu tard dans la constitution des êtres1, est un organe de perfectionnement; il apporte au moi un ordre de sensations nouvelles, voisines du toucher, mais bien plus subtiles, puisqu’on a dit que c’est un toucher à distance.

« La cochlée n’est donc pas indispensable à la perception du phénomène simple de la sensation sonore 2, mais elle est l’instrument délicat de son analyse chez les êtres supérieurs 3.

« D’autre part, j’ai observé qu’à la suite du broiement, de la

par les ondes sonores arrivant au limaçon se séparerait en segments vibrants, dont chacun correspondrait à un son déterminé. L’intensité du son serait indiquée au cerveau par la grandeur variable de ces segments. La hauteur du son serait donnée par la fréquence plus ou moins grande des vibrations de ces segments. Ewald (Pflugers Arch., vol. LXXIV et XCIII) admet que les ondes sonores s’immobilisent en vibrations fixes localisées différant en nombre et comme morphologie suivant le son donné.

1. Gomme on le sait, poissons, batraciens et même reptiles, n’ont pas de limaçon, celui-ci n’apparaissant que chez les vertébrés supérieurs.

2 On voit la distance qui sépare les idées de Gellé de celles de Bonnier. Gellé admet toujours la perception du bruit par le vestibule.

3. D’après Wundt, les fibres du nerf auditif pourraient indépendamment de leurs terminaisons cochléaires être excitées par les vibrations sonores qui se propagent aux rameaux de l’acoustique, à travers les canaux des parois crâniennes par la conduction osseuse ; il invoque à ce propos lès faits d’audition conservée chez les pigeons privés de leur labyrinthe, et aussi sur l’ouïe subsistant chez certains sujets atteints de désordres labyrinthiques très étendus (Politzer, etc.).

PHYSIOLOGIE DE L’oREILLE

dilacération du limaçon chez les cobayes, où les dispositions anatomiques le montrent bien isolé et très abordable, il ne se produit pas de surdité immédiate; celle-ci n’apparaît qu’au 8e ou 12e jour de l’opération L

« La sensibilité acoustique persiste tant que les organes vestibulaires fonctionnent.

« Je crois pouvoir conclure de mes expériences, que la cochlée n’en possède point d’autres. En effet, mes expériences établissent clairement que les blessures de cette partie de l’oreille interne n’entraînent à leur suite aucun trouble d’équilibration et ne provoquent aucune excitation motrice et rien qui rappelle les désordres des mouvements et de la stabilité qu’on observe à la suite des lésions des canaux demi-circulaires. »

Gomme on le voit, de ses expériences chez le cobaye où le limaçon est tout particulièrement abordable, par suite d’une saillie marquée dans la caisse que fait le labyrinthe, l’auteur tire la conclusion que cette partie de l’oreille interne est bien un degré considérable de perfectionnement auditif en permettant de percevoir autre chose que les bruits, c’est-à-dire des sensations sonores périodiques et régulières, c’est-à-dire des sons musicaux, mais il ne se montre pas exclusif comme Bonnier quant à l’absence de toute perception sonore dans l’appareil vestibulaire. S’il rapporte longuement les expériènces de Flourens, de Cyon, de Goltz, de Mach, de Crum-Brown tendant à douer le vestibule et les canaux semi-circulaires de perceptions en rapport avec la direction dans l’espace, à la coordination des mouvements, etc. il ne leur ajoute qu’une importance secondaire et croit toujours que leur principal rôle est de recueillir des phénomènes sonores plus grossiers que les sons, c'est-à-dire les bruits.

« Au milieu de ces opinions contradictoires, il faut rappeler que le rôle des canaux semi-circulaires nous apparaît, en effet, anatomiquement et embryologiquement lié à la fonction de l’ouïe ; et qu’on doit, en définitive, au milieu de ces nombreux résultats et de ces multiples interprétations de leur valeur fonctionnelle étudiée expérimentalement et isolée de toute intervention d’une excitation normale, vibratoire, acoustique, en somme, chercher à découvrir les usages et facultés que leurs aptitudes spéciales confèrent à l’organe auditif ; c’est, on ne saurait Fou-

1. Ce fait est très important s'il demeure confirmé par des recherches ultérieures car il semble démontrer qu’il ne faut pas aboutir à une localisation trop absolue dans le limaçon de la sensibilité uditive. Si celle-ci finit par disparaître chez les cobayes opérés par Gellé, ceci est attribuable, comme il l’a fait remarquer, à une inflammation secondaire s étendant au vestibule et le désorganisant.

l'otologie française

blier, ce qu’il importe absolument de savoir dans un travail sur l’audition.

« On peut admettre que l’organe de l’ouïe de l’homme transmet au sensorium commun, en plus des sensations acoustiques, des sensations centripètes de pression, de choc, de travail, en rapport avec l’énergie vibratoire, d’où naissent les excitations centrifuges les plus diverses. Mais parmi celles-ci, il en est d’un ordre particulier, où la cérébration ne joue pas le premier rôle ; ce sont celles-là que l’excitation des canaux semi-circulaires provoque par action réflexe, soit pour accommoder l’organe à la fonction, soit pour protéger l’individu1.

« Dans le cas de blessures ou d’affections de ces canaux, c’est souvent, comme après toute excitation excessive, un réflexe d’inhibition qui se produit, tantôt musculaire, tantôt respiratoire, tantôt circulatoire, tantôt vaso-moteurs.

« Il y a loin de là aux délicates excitations vibratoires physiologiques qui provoquent l’adaptation de l’appareil, la vascularisation et les actes musculaires, etc., etc., dont le point de départ est le choc de l’onde vibratoire transmis aux ampoules des canaux semi-circulaires et aux nerfs de l’audition tout à la fois. »

Parlant des voies centripètes intra-cérébrales, Géllé mentionne les récentes conquêtes tendant à démontrer que les faisceaux auditifs pénètrent non seulement dans la couronne rayonnante de Reil, mais vont à la circonvolution pariétale ascendante et à la première circonvolution temporale 2. En effet, sur le cerveau du célèbre statisticien Bertillon il y avait, dit-il, une atrophie corticale marquée de cette partie des hémisphères à droite (Bertillon était sourd à gauche), tandis que les portions correspondantes de l'hémisphère gauche étaient notablement hypertrophiées. Le nerf vestibulaire dépasserait aussi le plancher du 4e ventricule pour se porter dans le cervelet, comme le démontrerait la physiologie expérimentale et la clinique. Pour plus ample étude des fonctions de l’oreille interne l’auteur renvoie, du reste, à l’article : Labyrinthe du même dictionnaire rédigé par le célèbre physiologiste russe, de Cyon.

1 En somme, Gellé accepte jusqu’à un certain point les idées aujourd’hui généralement admises sur les canaux semi-circulaires : mais ne veut pas les dépouiller du pouvoir de transmettre au cerveau les sensations auditives grossières (bruits). D’après les expériences de Brückner ( Virchows Arch., 1888, vol. CXIV, p. 291), les canaux semi-circulaires seraient positivement des organes auditifs, mais il n’y en aurait toujours qu’un en fonction suivant les différentes attitudes de la tête.

2. C’est là une hypothèse que Bonnier a développée longuement avec beaucoup d’autorité et il a même placé dans la pariétale ascendante le principal centre auditif, celui d'ordre psychique.

V. Article : Labyrinthe, du Dictionnaire de physiologie de Richet, par de Gyon de Saint-Pétersbourg, paragraphe canaux semi-circulaires. — Bien que de Cyon soit de nationalité étrangère, qu’il ait été élève de Ludwig en même temps que de Claude Bernard, il n'en a pas moins fait en France une partie des recherches qui ont illustré son nom et publié dans notre langue ses premiers travaux sur le sens de l’espace. Il a ainsi attiré l’attention du public médical français sur le très grand intérêt des expériences de notre compatriote, le grand physiologiste Flourens 1, et a droit à tous ces titres à être mentionné ici. Nous ne rapporterons du reste de son article : Labyrinthe du Dictionnaire de physiologie de Richet, que ce qui a trait aux canaux semi-circulaires2. L’idée fondamentale de cet auteur est que ceux-ci sont dirigés exactement suivant les trois directions de l’espace et que la notion de l’espace résulte non d’une disposition spéciale de notre esprit (Kant), ni d’une expérience (Helmholtz), mais d’un mode de structure particulier de l’oreille interne, nous donnant immédiatement les renseignements dont nous avons besoin pour nous orienter dans le milieu où nous nous trouvons. La géométrie d’Euclide serait basée sur ces notions fournies par l’oreille interne et aurait par conséquent un fondement tout autrement solide que des hypothèses aphoristiques . Dans ses recherches 3 précédentes, l’auteur avait bien mis en relief le mode de fonctionnement à cet égard des canaux semi-circulaires, les relations avec l’appareil oculo-moteur ignorées jusqu’à lui 4 et le rapport entre le vertige visuel de Parkinje et les sensations de l’oreille. Voici comment il s’exprime sur la question dans son article : Labyrinthe du Dictionnaire de physiologie de Richet.

« Dans l’état normal ces sensations d’espace restent inconscientes. Contrairement à la théorie que Kant a fait prévaloir, notre notion de l’espace ne serait pas une représentation aprioristique de notre intelligence, mais une notion acquise

i Expériences sur les canaux demi-circulaires (An. Sc. nat., 1828-29; .

2. Pour ceux qui désireraient de plus amples renseignements, consulter la longue analyse que nous avons donnée de l’édition allemande du Labyrinthe considéré comme sens mathématique de l’espace et du temps dans les Archives internationales de laryngologie et l’édition française de cet ouvrage que de Cyon a fait récemment paraître.

3. Recherches sur le fonctionnement des canaux demi-circulaires. Thèse de Paris, 1878, inspirée par Claude Bernard qui avait attiré l’attention de de Cyon sur les expériences de Flourens.

4. Nous donnons plus loin (Périodiques de la physiologie) l’analyse de cette importante communication.

l’otologie française

grâce à un organe de sens spécial, le sixième sens. Il est parfaitement vrai, comme le dit Kant, que « nous ne pouvons pas nous imaginer qu’il n’existe pas d’espace, quoique nous puissions très bien admettre qu’il n’y ait pas d’objet dans l’espace » ; mais ce n’est pas parce que « l’espace est une pure idée », c’est parce que nous recevons constamment des sensations qui nous indiquent l’existence de cet espace. Une fois cette notion acquise, nous ne pouvons plus la perdre d’une manière absolue ; mais elle peut être faussée par des troubles dans nos sensations.

« La question pourquoi « l’âme arrange la multitude de ses sensations dans le cadre de relations géométriques » d’un espace à trois dimensions — question qui a paru insoluble — trouve sa solution complète dans l’existence d’un organe sensoriel disposé dans trois plans perpendiculaires l’un à l’autre, de manière à nous envoyer des sensations de direction ayant les mêmes rapports entre elles. Ces sensations de direction, répondant exactement aux trois coordonnées de l’espace, doivent forcément être utilisées par no tre intelligence pour la construction d’une notion de l’espace. Aucun autre sens ne présente une relation aussi facile à saisir entre la représentation et la perception que le sens de l’espace d’après notre théorie.

« J’avais proposé de désigner le nerf acoustique commun sous la désignation du nerf vestibulo-cochléaire. A partir du point ou il se divise en deux branches, celle qui se rend au limaçon recevrait le nom du nerf acoustique ou auditif \ et celle qui se distribue dans les canaux demi-circulaires, le sacculus et l’utriculus, serait appelée le nerf de V espace.

« Mes recherches poursuivies depuis 1878 m’ont fait consolider ma théorie, tout en en élargissant les bases et en fournissant de nouvelles preuves à l’appui de son exactitude. » Des philosophes et des physiologistes ont élevé, il est vrai, contre l’existence de ce nouveau sens des objections qu’ils ont cru irréfutables. L’auteur y répond de la façon suivante :

« Le physiologiste expérimental ne doit pas s’arrêter aux considérations de pure métahysique. Toutefois parmi les objections présentées par les philosophes, il en est une qui mérite d’être relevée, comme provenant d’un des représentants les plus distingués de la physiologie française. Après une analyse de mes recherches de l’année 1878, Ribot écrivit: « Gyon, qui accepte en général la théorie de Lotze sur l’espace, semble tomber ici dans le défaut presque inévitable signalé par ce philosophe et qui consiste, pour expliquer l’espace, à employer des éléments qui impliquent déjà cette notion. Si les sensations ne sont que des signes,

PHYSIOLOGIE DE l’ OSEILLE

quelle nécessité et même quelle utilité y a-t-il à ce que la structure anatomique de l’organe nous offre comme une image de la notion à expliquer ?

« Cette objection repose sur un malentendu causé, en partie, par l’emploi fréquent du mot : « sensation d’étendue » au lieu de « sensation de direction ». La première expression impliquerait déjà par elle-même en effet la notion d’un espace, tandis que « les perceptions provenant de trois directions perpendiculaires l’une à l’autre, doivent forcément aboutir à la formation d’une notion de l’espace à trois dimensions.

« A la suite d’une longue discussion verbale que j’eus avec Helmholtz en 1880, au sujet de ma théorie de l’espace et dans laquelle l’objection portait presque exclusivement sur cette locution « sensation d’étendue » qui rappelait trop celle dont Hering s’est servi dans sa théorie nativiste pour l’appliquer à des sensations analogues de la rétine, je renonçai dans mes mémoires ultérieurs à l’emploi du mot étendue (Ausdehnung), et le remplaçai par celui de direction (Richtung).

« Si je me suis servi de l’exposé de Lotze, c’est seulement pour bien préciser les lacunes des théories existantes sur la formation de la notion de l’espace et bien montrer comment se posait la question, ce qui m’a permis de résoudre la partie du problème jugée insoluble par Lotze, et cela justement en indiquant que la structure anatomique et le fonctionnement physiologique des canaux semi-circulaires fournissent l’image même de notre représentation de l’espace. »

La théorie de Lotze (hypothèse des signes locaux) ne pourrait s’appliquer d’après l’auteur qu’à l’espace visuel et non à l’espace idéal géométrique. L’écrivain répond à une objection assez grave en apparence d’Yves Delage qui posait à de Cyon le dilemme suivant1 : Ou bien la notion d’espace une fois acquise n’a pas besoin d’être renouvelée2 et alors un organe spécialement construit dans ce but serait inutile, ou bien elle a constamment besoin d’être renouvelée et alors comment des pigeons auxquels

1. Au fond cette objection n’a pas très grande portée car le sens invoqué par de Cyon tout en nous révélant une fois pour toutes l’espace doit nous renseigner constamment sur notre situation dans l’espace, nous y orienter comme l’a dit Bonnier, et s’il vient à être supprimé comme chez le pigeon, il peut être suppléé par les sensations tactiles et visuelles comme l’ont montré les célèbres expériences d'Ewald. Mais cette suppléance se fait probablement avec difficulté et d’une façon incomplète. Elle n’agirait pas à l’état normal.

2. Le sens de l’espace serait surtout d’après de Cyon un sens d’orientation dans l’espace ; or l’orientation a toujours besoin d’être repérée.

l’otologie française

on a sectionné l’acoustique parviennent-ils à se tenir debout et à marcher? Mais Cyon répond que ces oiseaux conservent des troubles graves qui persistent indéfiniment et que ni les notions sur l’espace conservées dans le cerveau par une éducation antérieure, ni les renseignements provenant de la vue et du toucher ne permettent de faire complètement disparaître. 11 y a suppléance mais imparfaite. Hensen a allégué contre les idées de Cyon que beaucoup de sourds et muets semblent avoir un labyrinthe très atrophié dans; toutes ses parties et cependant parviennent, à s’orientercomme les sujets normaux. A cela on peut objecter que James KreidD , Strehl, Bruck2 et beaucoup d’autres qui ont expérimenté sur ces sujets ont précisément rencontré chez eux des perturbations assez graves dans l’orientation et lamotricité qui échappaient il est vrai à un examen superficiel,. mais qu’on parvenait à mettre en' évidence par des moyens appropriés, par exemple en faisant fermer les yeux, ce qui supprime les phénomènes de suppléance visuelle. Il y aurait certainement ici « innervation irrégulière et défectueuse des muscles. D’autre part une grande partie des sourds-muets ignoreraient complètement le vertige, phénomène essentiellement labyrintique et sous la dépendance des canaux semi-circulaires. De Cyon se demande d’autre part si l’enseignement delà géométrie chez ces infirmes ne révélerait pas des particularités intéressantes telles que des manques de compréhension montrant qu’ils n’ont pas une idée nette de l’espace. Il faudrait ensuite pouvoir faire l’autopsie de leurs labyrinthes après leur mort3.

L’anatomie comparée et la zoologie ont permis, reprend l’écrivain, de tourner la difficulté 4. Il existe des animaux, qui n’ont que deux canaux semi-circulaires ou même qu’un seul. Dès lors si la théorie émise par lui est vraie, ils ne doivent connaître qu’un espace à deux ou même à une seule dimension. Les Lamproies, poissons appartenant à la famille des Gyclostomes, dont: la structure est très simple comme on le sait. et qui dans l’échelle des vertébrés viennent immédiatement après l’Am-

1; Beitràge zur Physiologie des Ohrlabyrinths auf Grundvon-Versàcben an Taubstummen. Ergebniss der Physiol . , 1906.

2. Voir Nagel,.Handbuch der Physiologie, 3e vol. Brunswick, 1905.

3, Comme l’a montré Politzer, c’est le. manque de.nécropsies soigneuses et détaillées et surtout le manque de commémoratifs rigoureusement observés quand on peut faire de pareilles autopsies qui constitue le grand obstacle, On manque positivement de matériaux pour résoudre les difficiles questions de la physiologie du labyrinthe et on en est réduit aux hypothèses. . 4. Jusqu’à un certain point puisqu’on ne peut savoir ce qu’ils ressentent que par des phénomènes d’une interprétation malaisée.

PHYSIOLOGIE

L OREILLE

phioxus, ont été examinées à ce point de vue par l’auteur, et celui-ci a pu constater qu’elles ont une orientation locomotrice très limitée. « Elles ne se meuvent que dans deux directions. » D’autre part, si on détruit leurs deux canaux semi-circulaires,

« elles ne se déplacent plus que quand on les y force, et alors elles ne font que tourner en cercle et rouler autour de leur axe longitudinal leur corps. Pendant ce roulement elles restent sur le dos et ne parviennent qu’avec beaucoup de difficulté à reprendre leur attitude normale ». Suivant l’auteur l’organe auditif ne servirait chez les lamproies que de moyen d’orientation 1 . Th. Beer croit qu’il en est de même chez les autres poissons, puisque ceux-ci n’ont pas l’air d’entendre 2. Rawitz a pu confirmer, comme on le sait, les idées de Cyon sur les souris dansantes japonaises, de l’espèce des souris blanches, mais non affectées d’albinisme et possédant même çà et là quelques taches noires. Très agitées, elles seraient sans cesse en mouvement, mais quand elles courent elles le font en zigzag, en cercle et exécutent la plus grande partie de la journée « une danse tournante qui rappelle la valse ». Or Rawitz a pu constater qu’elles n’ont qu’une seule paire de canaux semi-circulaires en parfait état de fonctionnement, « celle des canaux verticaux supérieurs », le reste, du labyrinthe demeurant très rudimentaire et à peine ébauché3. L’écrivain a repris l’étude des phénomènes locomoteurs des souris dansantes japonaises et voici ses conclusions :

« Ces bêtes ne sont aptes à se mouvoir que dans une seule direction, à droite ou à gauche. Quand elles persistent dans ces mouvements, elles exécutent des mouvements de manège. Il leur est impossible de marcher droit (en avant ou en arrière) ou de se mouvoir dans le sens vertical. La danse à laquelle elles s’adonnent constamment en dehors de leurs repas et de leur sommeil n’est pas un mouvement forcé. Elles peuvent à volonté l’interrompre et le. reprendre. Gette danse est une valse à plusieurs figures ; elle est exécutée d’habitude avec une vitesse vertigineuse. Leur aveuglement provoque immédiatement tous

1. A la station zoologique de Naples, Streit a pu détruire les canaux semicirculaires des requins. Ces conduits sont bien isolés du crâne par une cloison épaisse et entourée ici d’une coque cartilagineuse de faible résistance. Aucun trouble de l’orientation ne s’en suivit. Bonnier qui a repris ses expériences sur les poissons attribue cet échec constant à la suppléance des canaux semicirculaires par les organes de la ligne latérale. Par contre, Streit a vu une déséquilibration survenue quand on lésait le vestibule et détruisait-les otolithes (voir Deutsche med. Woch., 1889, vol. XV, p. 47).

2. Voir pour l’audition chez les poissons une note de Lafitte-Dupont communiquée à la Soc. anat. de Bordeaux en 1905.

3. Voir aussi les recherches d’Alexander et de Kreidl sur le même sujet.

l’otologie française

les phénomènes de Flourens qui suivent la destruction simultanée des trois paires de canaux demi-circulaires. Ces souris peuvent, dans l’obscurité, monter par hasard sur un plan incliné, mais elles dégringolent aussitôt que la lumière frappe leurs yeux. Elles ne sont pas complètement sourdes, mais peuvent distinguer quelques notes aiguës du soufflet de Galton qui, comme hauteur, rappellent leur propre cri de douleur, lorsque ces sons retentissent au-dessus de leur tête. Le maintien de l’équilibre et la coordination des mouvements, pour autant que ces derniers soient limités à la seule direction de l’espace qui leur soit accessible, sont parfaits chez les souris japonaises. C’est à bon droit que Rawitz a considéré ce fait comme une preuve directe que les canaux semi-circulaires servent à l’orientation des animaux et n’ont rien à faire avec un prétendu sens statique L »

L’ensemble de ces expériences aurait donc confirmé la théorie du labyrinthe considéré comme organe du sens de l'espace et de U orientation. Leurs, résultats permirent à l’auteur d’en préciser davantage les bases essentielles. La dernière expression de cette théorie est résuipée dans les trois formules suivantes de Cyon.

1° L’orientation dans les trois plans de l’espace, c’est-à-dire le choix de celle des dimensions de l’espace dans laquelle les mouvements doivent être exécutés, ainsi que la coordination des centres d’innervation 1 2 qui président au maintien de cette direction, est la fonction exclusive des canaux semi-circulaires. Les animaux ne possédant que deux paires de canaux (lamproie), né peuvent s’orienter que dans deux directions de l’espace ; ceux qui n’en ont qu’une paire (comme la souris japonaise) ne se meuvent que dans une seule direction.

2° La distribution des forces d’innervation des centres nerveux qui président au maintien de l’équilibre et aux autres mouvements réguliers des animaux se fait de préférence à l’aide des labyrinthes. Elle est également influencée par d’autres organes des sens (l’œil, le toucher, etc.). En cas d’absence du labyrinthe,

1. D’après Goltz (voir Ueber die physiologische Bedeutung der Bogengânges des Ohrlabyrinths in Pflugers Arch 1870, III. Voir aussi Mach (Versuche über den Gleichgewichtsinn. C. R. Acad. Sc. de Vienne, nov. 1873), Breuer (Ueberdie FunctionderBogengânge des Ohrlabyrinths. Wien. med. Jahrhnch, 1873) et Crum-Brown (On the Sense of rotation. J. of Anat. and Physiol., VIII).

2. C’est à de Cyon puis à Ewald qu’on doit de connaître d’une façon exacte cette influence des canaux sur la musculature générale. C’est Cyon aussi qui a montré les rapports qui existent entre la musculature du globe de l’œil et l’innervation de ces mêmes canaux demi-circulaires.

ces derniers organes peuvent, au point de vue de cette distribution, les remplacer avec plus ou moins de succès L 3° Les sensations produites par l’excitation des canaux semicirculaires sont des sensations de direction et d’espace. Elles ne deviennent conscientes que si nous y portons notre attention. Ces sensations servent chez l’homme à fournir la notion d’un espace à trois dimensions, sur lequel il projette l’espace visuel et tactile » et l’auteur ajoute ces remarques : « Mes conclusions visaient exclusivement les vertébrés sur lesquels j’avais expérimenté. Mais, dès 1878, j’avais émis l’opinion que les otolithes dévoient remplir chez certains invertébrés les mêmes fonctions que l’appareil des canaux semi-circulaires chez les vertébrés. » Les invertébrés n’ont, en effet, pas de canaux semi-circulaires et cependant ils se dirigent dans l’espace ? A cela, l’écrivain répond qu’ils ont des appareils analogues, mais construits sur un tout autre modèle, et en somme beaucoup plus imparfaits que ceux des vertébrés. Il cite à ce point de vue les recherches d’Yves Delage 1 2 qui a fait de remarquables travaux sur le sujet.

En tout cas cette partie du labyrinthe aurait une influence spéciale sur les hémisphères, bien mise en lumière par l’écrivain :

« Tous les physiologistes qui ont étudié le fonctionnement des canaux semi-circulaires, sont d’accord actuellement à reconnaître que leur actionsur les centres' nerveux qui président à nos mouvements est une action inhibitrice , action déjà clairement entrevue par Flourens, quand il parla de l’influence modératrice que les canaux semi-circulaires exercent sur les mouvements. J’avais comparé le fonctionnement de cet appareil à celui d’un distributeur de courants électriques au moyen de courts circuits et de fortes résistances qu’on peut introduire ou enlever à volonté. C’est l’excitation simultanée et bilatérale des centres nerveux

1. Cette suppléance est presque parfaite chez les poissons (Streit, Bonnier), les canaux semi-circulaires étant suffisamment remplacés par les organes de la ligne latérale quand cette portion du labyrinthe est lésée. Ceci s’explique puisque ces canaux ne sont en somme qu’une invagination des organes de la ligne latérale siégeant dans le région céphalique (voir notre chapitre d’anatomie comparée).

2. Sur la fonction des canaux semi-circulaires de l’oreille interne, cf. C. R. Acad. Sc. de Paris., 1886, vol. CIII, p. 749. Sur une fonction nouvelle des otocystes chez les invertébrés, ibid., p. 798. Sur une fonction nouvelle des otocystes comme organes d'orientation locomotrice, Arch. de zooloff. expériment.. 1887, vol. V, p. 1. La fonction non-auditive de l’oreille interne. Revue scientifique , 1889, II, p. 610. Voir aussi Bonnier (Le sens auriculaire de l’espace. Thèse de Paris, 1890, et le volume consacré à la physiologie dans son ouvrage « Sur l’oreille » de la collection des Aidesmémoires Léaùté).

LOTOLOGIE FRANÇAISE

par ces canaux semi-circulaires qui entretient ces appareils inhibitoires et régularisateurs d’activité tonique ' . La volonté, même la simple intention de produire un mouvement dans une certaine direction, provoquant une excitation unilatérale de . ces canaux, suffit pour suspendre l’inhibition et pour réaliser ce mouvement. » Avec une modestie digne d éloge, de Gyon reconnaît avoir eu des précurseurs. Autenrieth et Kerner auraient émis avant lui l’idée que les canaux semi-circulaires, étant établis d’après les trois dimensions de l’espace, devaient nous renseigner sur celui-ci. Il cite encore l’Italien Venturi d’après lequel les canaux semi-circulaires localiseraient dans l’espace les sensations auditives.

VI. Les théories auditives de Bonnier, d’après son ouvrage sur l’oreille, collection Léaulé . — Bonnier a écrit sur la physiologie de l’oreille un grand nombre de publications 1 2. Nous n’analyserons dans le présent chapitre que celui dans lequel il a exposé assez complètement l’ensemble de ses doctrines, c’est-à-dire « l’oreille » dans l’encyclopédie scientifique des Aides-mémoires de Léauté.

Il assigne au pavillon un rôle protecteur auquel on n’avait pas pensé jusqu’à lui, celui d’arrêter l’air par ses sinuosités, de façon à le réchauffer 3 , le tympan et la caisse étant très sensibles aux brusques changements de température. « La membrane tympanique se trouve ainsi plongée entre deux atmosphères de température identique. » Ces saillies et ces dépressions de la conque mettraient aussi l’organe de l’audition à l’abri de « l’invasion brusque des corps étrangers, solides, liquides et même gazeux » 4 . D’ailleurs les poils du méat et les dépôts céfumineux retiendraient les poussières dans le tiers externe du conduit. Quant à la transmission des sons, elle se ferait exclu-

1. Voir Ewald (Zur Physiologie der Bogengânge. Pflilgers Arch., 1887, XLI, p. 463 et vol. XLIII, 1889, p. 319, et Ueber motorische Storungen nach Verletzungen der Bogengânge. Centr. f. d. med. Wiss ., 1890).

2. L’orientation subjective ( Scientia. , 1902), tirage à part. Sens auriculaire de l’espace. Thèse de Paris, 1 870, etc. Voir notre Index bibliographique par noms d’auteur.

3-. Voir Mendel (Die Temperatur der Schâdelhohlen . Virch. Arch., L, 1870) . Il semble que la température du conduit soit moins élevée que celle du sang. L’air d’après le prof. Gad (Physiologie du traité des maladies des oreilles de Schwartze) y serait toujours saturé . d’eau.

4. En effet, les anfractuosités brisent la direction du jet atmosphérique dans presque toutes les directions autres que la perpendiculaire, c’est-àdire que pour pénétrer les agents irritants doivent entrer parallèlement à la direction du conduit : or cette zone de pénétration est très petite.

PHYSIOLOGIE DE l’ OREILLE

sivement par la colonne d’air contenue dans l’intérieur du conduit auditif externe et non par les parois de celui-ci qui seraient mal construites pour cet effet. « Le rôle du pavillon comme conducteur 1 peut être totalement négligé dans les conditions normales de l’audition ». Les sinuosités du pavillon, si elles ne jouent pas le rôle de cornet acoustique, auraient du moins comme résultat d augmenter le champ auditif en immobilisant en dehors du méat une partie du milieu aérien. Si on supprime les sinuosités du pavillon, cette masse immobilisée n’existe plus, et par cela même ce n’est plus qu’une très petite surface de la conque, celle qui est en face du méat, qui transmet au tympan ses vibrations, tandis que quand les différentes cavités de la conque existent, l’air qui y est immobilisé transmettrait ses mouvements oscillatoires à l’air du conduit. Celui-ci recevrait donc dans ce cas une proportion de vibrations bien plus considérable.

Pour Bonnier le conduit n’est pas unrésonnateur 2 (Helmholtz, Bernstein ; voir nos analyses de Mathias-Duval et de Côyne), il n’a pas de périodicité propre, car accessible à tous les sons, « il doit être considéré comme ayant autant de périodicités qu’il y a de sons, c’est-à-dire qu’il n’en a aucune ».

Le tympan et la cha-ne des osselets entrent en action, le labyrinthe est impressionné, mais l’auteur ne veut pas que ce soit un mouvement moléculaire qui soit transmis, mais un mouvement molaire 3. « Ce n’est plus l'ébranlement moléculaire qui se montre maintenant. Cet ébranlement4 continue à courir de. molécules en molécules et à se propager dans les différents milieux de l’oreille et de la tête avec une vitesse qui varie selon la nature du milieu traversé. Ce n'est pas lui qui nous intéresse. Il a, suivant nous, cessé son rôle dès qu’il s’est traduit en variations de pression 3 au niveau du tympan. Ce qui intervient, c’est un ébran-

1. C’était l’opinion de Savart. C’est celle de Guillemin qui, tous deux,, regardent le pavillon comme un bon transmetteur de sons.

2. En effet, sa structure très compliquée n’est pas homogène.

3. Helmholtz (Die Mechanik der Gehorknochelchen und desTrommelfels. Arch. f. diegesa.mm.te Phys., vol. I, 1868} avait déjàdit quelque chose de semblable, mais c’était surtout pour lui une approximation, une façon commode de s’exprimer. Il n’avait pas tiré de cette hypothèse la vague liquide de Bonnier qui étale tous les cils de l’organe de Corti et par cela même les excite. Rappelons que Bezold a insisté aussi à plusieurs reprises sur la transformation des oscillations molléculaires en travail molaire.

4. Il existe en effet indubitablement dans la chaîne des osselets comme le démontrent les tracés pris avec le tympanographe de Politzer (voir notre analyse de Côyne).

5 Ces condensations et ces dépressions de l’air produites par les ondes sonores qui le traversent, développent une énergie que l’on ne soupçon-

lement en totalité de la masse aérienne du conduit, sollicitant simultanément toutes les molécules de cette masse aérienne juxta-tympanique », de telle sorte que, d’après Bonnier, il se ferait une poussée de dehors en dedans analogue à celle d’un bélier hydraulique, déplaçant en masse le tympan et la chaîne des osselets qui y est attachée. L’auteur fait remarquer qu’étant donnée l’inertie 1 parfaite en quelque sorte des milieux auriculaires oscillants, « l’ébranlement produit sans peine tout son effet utile et développe les conditions mécaniques de sa perception », de telle sorte que « l’acuité auditive est liée non à la propagation successive à travers les molécules du milieu aérien, mais à l’oscillation simultanée de toutes les parties de ce milieu que renferme l’oreille externe ». Tout obstacle diminuant la masse aérienne du conduit (suppression du pavillon, corps étranger, atrésie de ce canal) amoindrirait le travail produit au niveau du tympan et par suite l’audition. L’effet utile a lieu par des oscillations se propageant longitudinalement suivant l’axe du conduit, puis comme efficacité moindre viendraient les oscillations presque parallèles à cet axe. Si l’obliquité est trop grande, les multiples réflexions absorberaient une grande partie de la force vive. Mais comme le tympan est une sorte de surface conique il est accessible aux pressions qui tombent sur lui obliquement comme aux pressions qui agissent perpendiculairement a sa surface2. Bonnier reprend ensuite les expériences de Gellé avec le tube otoscopique, mais lesinterprète d’une façon un peu différente. Ainsi la latéralisation du son quand on pince le tube ne serait pas due à la suppression de l’écoulement au dehors des ondes sonores, mais à un obstacle à l’expansion aérienne en dehors et à l’expansion compensatrice en dedans, c’est-à-dire vers le tympan 3. Cette membrane se déplacerait en totalité comme celle du phonographe 4, les osselets se déplaceraient en totalité aussi comme des leviers articulés qu’ils sont, et l’étrier enfonce comme un pis-

nerait pas à priori. Rappelons qu’avec les sons produits par ses flammes chantantes, Kœnig faisait trembler toutes les parties de l’amphitéâtre où s’exécutaient ses expériences.

1. En effet, comme le remarque l’auteur, les différentes pièces de la chaîne des osselets sont parfaitement bien suspendues par leurs ligaments et peuvent être mis en mouvement presque avec la facilité d’un pendule.

2. Voir sur cette disposition du tympan notre analyse de Côyne.

3. En un mot, les pressions ne seraient plus compensées. Bonnier fait jouer un grand rôle à cet équilibre de pression dans le bon fonctionnement de l’ouïe.

4. Cette comparaison du tympan à une membrane de télégraphe ou de téléphone est devenue une sorte d’obsession pour nombre de physiologistes, dès

ton la membrane de la fenêtre ovale dans l’intérieur du labyrinthe, refoulant ainsi en masse le liquide qu’il contient dans sa totalité, puisque, comme tous les liquides, il est incompressible 1 . « Les dimensions de tous les appareils de l’oreille moyenne ne s’accordent guère à leur permettre de vibrer par sympathie par des ébranlements dont les périodicités forment une échelle si étendue 2. Ce n’est pas vibrer par influence que se prêter à la transmission d’une énorme quantité d’ébranlements, dont les plus courtes périodicités atteignent un quatre-vingt millième de seconde, tandis que les plus grandes vont jusqu’à une trentième de seconde. La théorie des résonnateurs n’est pas applicable aux parties, de d’oreille moyenne, et s’il s’y rencontre des conditions de résonance propre, elles n’ont aucun caractère physiologique. De plus, la longueur des ondes sonores est telle, comme l’ont montré Helmholtz et plus récemment Hurst, que toute l’oreille moyenne est presque simultanément sollicitée de la même manière sous le passage de l’ondulation 3 . S’il s’agissait donc de la transmission d’un ébranlement moléculaire, ces délicates suspensions et articulations seraient plutôt nuisibles qu’utiles. Mais nous avons vu que dans l’oreille externe le rôle de l'oscillation transmoléculaire s'effaçait devant celle de l'oscillation totale et que la sollicitation successive des molécules se doublait 4e sollicitation de la masse de toutes les molécules oscillant simultanément. Nous avons vu également que l’ébranlement se présentait au niveau du tympan sous forme de variations périodiques de pression et que ces pressions, de même périodicité que l’ébranlement sonore, avaient une intensité qui était proportionnelle à celle de l’ébranlement, et une direction qui, sans être celle de l’ébranlement initial, lui était invariablement conjuguée. » Bonnier compare chaque rayon 4

la découverte de ces merveilleux instruments. Voir à ce propos nos analyses de Mathias-Duval et de Côyne.

1 . Donc ne pouvant céder, il doit se déplàcer en totalité, s’il est en un lieu parfaitement clos, avec la rigidité d’un corps métallique.

2 Pourtant c’est ce que fait une poutre en bois ou une barre de métal qui peuvent facilement transmettre les bruits d’un orchestre, d’un local éloigné à un autre. Il est vrai qu’ici la tige osseuse est très étroite et assez peu homogène, bien que l’os transmette assez bien les sons. Il y a, il est vrai, les articulations qui rompent la chaîne, mais les expériences de Toynbee avec ses baguettes prouvent que cet obstacle est relativement négligeable (voir notre analyse de Côyne à ce sujet).

3. Il faut se rappeler en effet que la chaîne des osselets est très courte, tandis que l'ondulation peut être très longue (voir nos analyses précédentes de Mathias-Duval et de Côyne).