C. Chauveau. — L'Otologie française

l’otologie française

qu’une courbe unique résultant de la fusion d’un ensemble des vibrations communiquées1.

Voici comment se ferait Y excitation des éléments sensoriels (cellules ciliées) et la fusion des sensations de ces éléments en une sensation continue. Pour lui, la membrane basilaire, sorte de pont flexible jeté entre la lame spirale et la paroi externe du canal cochléaire et surmonté d’un épithélium sensoriel très mince aux attaches de la membrane, c’est-à-dire à sa périphérie, plus épais au centre2, pourrait être considérée au point de vue mécanique comme constituée par un gros cordon épithélial suspendu latéralement par des adhérences membraneuses flexibles, dont tout le poids serait au centre et qui n’aurait que des déplacements transversaux3 rendus, du reste, remarquablement faciles par les dispositions anatomiques mentionnées plus haut. « Si on remarque, dit Bonnier, que les dimensions de l’appareil suspenseur croissent de la base au sommet, on supposera, avec vraisemblance, que cette liberté oscillatoire est de plus en plus grande vers le sommet 4 . » Or, si on secoue transversalement, à l’une de ses extrémités, une corde suspendue, l’oscillation qui l’agite tout d’abord à l’une de ses extrémités se communique plus ou moins vite et successivement à toute son étendue. On pourrait représenter graphiquement cette série d’oscillations ainsi propagées d’une extrémité à l’autre par une ondulation longitudinale qui est l’équivalente de la courbe que décrirait, en pareille circonstance, le stylet d’un appareil enregistreur influencé par les déplacements du cordon. L’espace étant plus grand à mesure que l’ondulation transversale s’éloigne du point où elle s’était produite, elle s’accuse et se caractérise, par cela même, de plus en plus avec les modalités d’intensité, de composition et de forme propres à chaque son ; chaque élément de la courbe ondulatoire correspond à un certain nombre défini de cellules ciliées de Corti qui se succèdent le long de cette courbe et tous Ces points sont, successivement,

1. En ces derniers temps Gellé et Marage semblent se rapprocher peu à peu de l’hypothèse de l’enregistrement dont Hürst en Angleterre esquissa les premiers linéaments.

2 . L’organe de Corti forme même une sorte de monticule et les histologistes décrivent ses deux versants. >

3. Comme toute corde fixée à ses deux extrémités. C’est une loi bien connue de l’acoustique. Suivant Meyer la membrane basilaire qui supporte l’organe de Corti, en vibrant ainsi tout entière, se séparerait en une foule de segments vibratoires (séparés par des nœuds) dont chacun correspondrait à un son donné. Voir la note que nous avons annexée au paragraphe correspondant de notre analyse de Gellé.

4. Suivant Gellé la forme coniquedu limaçon favoriserait notablement une rampe de la cochlée aux dépens de l’autre (voir notre analyse de cet auteur).

excités par le mouvement ondulatoire de telle sorte que l’excitation est constamment analysée par la série des éléments continus et que l’ensemble de ces excitations successives se fusionne en une sensation unique. Le tiraillement des cils1 mesure2 les variations de niveau de chaque point de la papille au-dessous de sa position d’équilibre. Cet étirement ne peut, bien entendu, avoir lieu que pendant la phase positive de l’oscillation et non pendant la phase négative. L’intensité du son est, en somme, commandée par la force dudit tiraillement qui dépend, comme on vient de le voir, de l’amplitude de la phase positive; la périodicité de cet ébranlement des cils est déterminée par la périodicité de cette même phase positive et la forme de l’ébranlement régit la distribution de l'irritation des éléments nerveux pendant chaque période. Cette périodicité de l’excitation, aux extrémités du nerf cochléaire, déterminerait une sensation spécifique de même ordre que la sensation visuelle, par exemple. Cette sensation tonale serait continue, non parce que l’irritation se fait d’une façon continue, mais parce qu’elle parcourt d’une façon continue des éléments excités d’une manière identique et très rapprochés les uns des autres 3.

Persuadé de la nécessité de la séparation de la physiologie de l’oreille interne en fonctions auditives et fonctions de V équilibre, Bonnier réserve, comme la très grande majorité des auteurs actuels, ce dernierrôle au vestibule etauxcanaux semi-circulaires. 11 accepte, en somme, sur ce dernier point, la manière de voir de l’école de Vienne qui a été également soutenue, dans ses grandes lignes, en France, par Yves Delage ; il leur fait subir, cependant, quelques modifications. Pour lui, vestibule et canaux semi-circulaires seraient les organes de « l’orientation subjective directe ou du sens des attitudes segmentaires 4 céphaliques » . Dans sa thèse de

1. Cette hypothèse de l’élément des cils née en Allemagne (Waldeyer) avait eu déjà en France dans Gellé un représentant convaincu.

2. En effet il y a des adhérences fixes qu’étirent les déplacements du cordon épithélial quand celui-ci est en mouvement, parce qu’elles gênent les excursions de celui-ci. Certains ont parlé de véritables chocs de l’organe de Corti contre la membrane de même nom ou tectoria. (Voir plus loin l’analyse de la communication de Beauregard . )

3. On peut rappeler aussi que si on promène dans l’obscurité un tison devant les yeux, bien que le tison se déplace de droite à gauche et de gauche à droite on a la sensation d’un trait de feu continu. Il y a ici quelque chose d’analogue à ce que suppose Bonnier pour le limaçon, mais il y a aussi la persistance pendant quelque temps de la sensation et pourvu que le retour de l’excitation soit suffisamment rapide, les deux excitations se joignent et se confondent ensemble.

4. Beaucoup d’anatomistes, surtout en Allemagne, se basant sur l’aspect

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doctorat en médecine, l’auteur avait déjà cherché à résoudre les contradictions des expérimentateursenfaisantuneétude générale, non seulement de l’appareil ampullaire des vertébrés, mais aussi des équivalents de cet appareil, chez les invertébrés, à l’invitation de son maître Giard. Il y revenait en 1893, à propos du vertige s’appuyant sur un grand nombre d’observations cliniques. C’est donc d'une façon détournée et non par le laboratoire, que cet auteur s’est efforcé, dans son ouvrage sur l’oreille, d’éclaircir le mécanisme passablement obscur du mode de fonctionnement du vestibule et des canaux semi-circulaires i. Pour lui, c'est de là que partent les excitations nerveuses qui ont pour résultat le vertige, les impulsions en avant et en arrière, les chutes et un grand nombre d’attitudes, beaucoup d’illusions, d’hallucinations qui résultent d’une perturbation de l’oreille interne irritée, le plus souvent, par l'excès de tension dans le labyrinthe2. Il rappelle que, dans son livre sur le vertige, il a cherché à démontrer que l'orientation subjective et l’équilibration exploitaient toutes les formes de la sensibilité, bien que dans des proportions très inégales pouvant, du reste, au besoin, se suppléer d’une façon plus ou moins parfaite, ce qui explique les contradictions inextricables 3 des expérimentateurs. Il fait un historique assez complet des recherches de différents physiologistes sur les canaux semi-circulaires, mentionnant Flourens, Ménière, Goltz, Breuer, Mach, Ewald, Laborde, Brown -Sequard, Lœwenberg, Valpian, Cyon, Boettcher, Ogston, qui a repris l’ancienne hypothèse de Scarpa èt d’Autenrieth sur le pouvoir de

segmentaire des ars branchiaux, des ares aortiques, des lames vertébrales, pensent que le corps des vertébrés peut se séparer en métamères comme le corps des insectes. Dans le terme segment céphalique analysé par Bonnier, le labyrinthe n’étant d’après les embryologistes actuels les plus autorisés, qu’un organe de la ligne latérale situé tout à fait en haut qui s’ést invaginé, celui-ci ne peut renseigner que sur la situation du segment auquel il était primitivement annexé ; mais étant donné l’importance sans cesse croissante de l’extrémité céphalique chez l’homme à cause de son attitude verticale, renseigner sur la situation de celle-ci est indiquer en somme celle de tout le corps. - ,

1. Gellé pense comme les physiologistes de la génération précédente que le vestibule, tout en servant à l’orientation, est destiné surtout à recueillir les bruits (voir l’analyse de cet auteur) .

2. Pour éviter cette tension, Bonnier a imaginé toute une série de modes de compensation dont nous donnerons une idée dans la page suivante, mais qu’on trouvera plus développés dans une série de communications à la Société de biologie en 1893, 1894. 1895, etc.

3. Par exemple chez les poissons où il y a suppléance presque parfaite par les organes de la ligne latérale.

ces canaux de localiser lès sensations auditives dans l’espace. Comme l’école de Vienne, comme Cotugnobien avant elle, Bonnier suppose des flux et des reflux compensateurs des liquides labyrinthiques, au moyen des aqueducs, dans les espaces lymphatiques sous-arachnoïdiens. Cyon1 et d’autres ont nié formellement ces déplacements de liquide. Bonnier à cela réplique que -l’endolymphe n’étant pas extrêmement fluide 2 3, le calibre des canaux étant presque capillaire, et les parois même de ces canaux étant légèrement dépressibles, cette circulation ne doit pas être bien active; mais il n’est pas nécessaire qu’elle le soit et il suffit à l’hypothèse précitée que l’inertie du liquide, dans certaines conditions de déplacement favorables à l’indépendance de cette inertie, se manifeste par une imperceptible (sic) sollicitation des revêtements ciliaires. Les phénomènes seraient forcément microscopiques dans un espace également microscopique. Doit-on les rejeter pour cela? Suivant lui, l’explication de Breuer garderait toute sa valeur physique, celle de Cyon2 n’aurait même pas de valeur métaphysique, car, comment se représenter un sens de l’espace indépendant de toute notion objective? Si nous pouvons abstraire la notion d’espace, n’est-ce pas de ces manifestations objectives que; nous la tirons ? L’auteur conclut que laphysiologie expérimentale ne peu t arriver àrésoudre le problème.

1. Sappey par exemple, pour ne citer que lui, pense que l’aqueduc du limaçon et celui du vestibule est complètement bouché par du tissu cellulaire entourant le vaisseau qui passe par les canaux et c’est pourquoi il rejette les idées de Côtugno pour se ranger à l’avis émis par Duverney qui est celui qui les a découverts véritablement. D’autre part Cyon pense avoir démontré expérimentalement contre l’école de Vienne que dans ces canaux, d’ailleurs capillaires, l’écoulement du liquide, s’il a lieu, doit être sans aticune importance. Il serait bien plus simple, suivant nous, de remplacer ce reflux très hypothétique de l’endolymphe par un reflux du sang, liquide qui occupe une partie notable de l’espace labyrinthique, comme le démontre la richesse de l’oreille interne en vaisseaux et la fréquence des hémorragies labyrinthiques. 11 y aurait probablement spasme réflexe des artérioles diminuant l’apport du sang et expression du sang par le mécanisme de l’éponge quand la pression augmente dans les veines du diploé toujours béantes et sans valvules.

2. Elle ne l’est pas du tout suivant Marage, car elle serait si riche en sels de chaux qu’elle conduirait comme un solide.

3. Ce n’est pas tout à fait exact. La notion d’espace d’après Cyon résulte des sensations continues spatiales fournies d’après les trois dimensions de l’espace; elles nous fournissent, il est vrai, plutôt des notions de direction que dés notions d’espace, mais l’idée d’espace s’en déduit forcément et instinctivement. Hemholtz, et le grand philosophe Ribaud, ont finalement accepté les idées de Cyon après une discussion verbale avec celui-ci, ce qu’ils n’aüraient pas faits si l’hypothèse dé Cyon était dénuée de toute valeur « même métaphysique » .

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Pour le solutionner, il a d’abord étudié comparativement l’orientation subjective directe, puis il a eu recours à l’anatomie et à la physiologie comparée1 à la clinique et, il faut bien le dire aussi, parfois, à des sortes d’interpolations dans les formules de phénomènes connus, bien conduites, ingénieusement imaginées, mais qui laissent un certain malaise dans l’esprit faute de preuves directes. Nous ne ferons que les signaler. Suivant cet auteur, les canaux semi-circulaires nous renseigneraient sur l’attitude segmentaire de l’extrémité céphalique. Or, ainsi qu’il le fait remarquer, pour faire un mouvement il faut tout d’abord connaître l’attitude actuelle, non seulement en elle-même mais encore par rapport à l’espace. « Il faut encore évoquer l’image de l’attitude à réaliser et la tenue des attitudes de passage qui la précéderont et le lieu de ces futures attitudes dans l’espace 2. » Du reste, si ces images sont conscientes, le travail cérébral moteur ne l’est pas 3. Or, il comprendrait deux opérations : « L’une, l’appropriation motrice, est l’éveil donné à certains groupes musculaires organiquement et automatiquement associés à la réalisation des attitudes de passage, consécutives à ceux-là et non à d’autres. L’autre, la coordination motrice, est l’emploi simultané et systématique, dans son économie, de toutes les forces musculaires élémentaires qui collaborent à la réalisation des attitudes. » Ces phénomènes seraient purement réflexes, comme la motricité qu’ils mettent en action et qui est d’essence médullaire. « Mais la coordination et l’appropriation motrices relèvent de centres supérieurs à la moelle et au bulbe. » Le cervelet est, comme le rappelle Bonnier,

1 . Ce sont là des arguments de premier ordre et si nous avons reproché à Bonnier de s’être appuyé un peu trop sur les expériences et les raisonnements tout à fait insuffisants de l’école de Vienne, comme le lui reprochait Cyon, vivisecteur de premier ordre, nous devons reconnaître qu’il aappuyé 1 opinion qu’il adopte par des raisons de tout autre valeur, de très granp intérêt, et arrivant presque à la certitude. Son étude du fonctionnement du labyrinthe chez les différents vertébrés inférieurs notamment est tout à fait remarquable et des plus suggestives.

2. C’est certainement exact, quoique bien compliqué, semble-t-il, à un premier examen . Tous ces actes intellectuels étant devenus, peut-on dire instinctifs, ancrés qu’ils sont par l’habitude et souvent aussi hérités des ancêtres et par cela même automatiques comme un instinct se passent avec une telle rapidité que nous n’en n’avons plus conscience. Néanmoins, qu’il y ait un obstacle, une gêne et le mécanisme du processus intellectuel précité nous réapparaîtra à nouveau.

3. Rappelons qu’il est démontré actuellement que toute idée peut devenir, à moins d’un phénomène direct, le point de départ de phénomènes moteurs. Ces deux processus séparés par le besoin de l’exposition didactique sont donc liés en réalité. C’est pourquoi on a pu parler récemment « d'idées-forcês » (Fouillée).

PHYSIOLOGIE DE l’ OREILLE

l’appareil coordinateur par excellence. Or, il reçoit des fibres médullaires vestibulaires et des fibres des circonvolutions pariétales ascendantes où, suivant Fauteur, se feraient les images psychiques des attitudes segmentaires. Si celles delà tête surveillées par le labyrinteontune telle importance, cette prédominance serait due à notre attitude verticale nécessitant le maintien de l’équilibre de tout le corps. « C’est pourquoi les troubles labyrinthiques produisent le vertige ou la titubation plus qu’aucune source périphérique ou centrale de vertige. » Dans l’ouvrage que nous analysons et aussi dans une communication à la Société de Biologie (1902, voir C. B. soc. Biol., p. 1343), l’auteur fait connaître les fonctions manoesthéiques.

Dans des recherches antérieures, il avait montré que la pression normale utile était la même dans les réservoirs labyrinthiques et les lacs sous-arachnoïdiens cérébrauxetpérimédullaires, puisqu’ils sont en relation directe1 et que le bon fonctionnement même des tympans membraneux2 de l’oreille interne nécessitait que la pression endolymphatique fît équilibre à la pression périlymphatique et celle-ci à la pression extérieure 3 4. Ces liquides seraient normalement à la pression atmosphérique, et leur tension oscillerait avec celle-ci. L’auteur a étudié cette régulation sous le nom de compensation labyrinthique.

L’oreille interne semble constituer, d’après lui, toujours exclusivement et immédiatement, un appareil enregistreur de pressions, qu’il s’agisse des variations lentes et non périodiques du milieu extérieur, ou, plus tard et progressivement, dans la série animale de l'enregistrement des variations rapides et périodiques de la tension de ce milieu, perçues sous la forme auditive L

1. Pas tant que cela. Il ne faut pas oublier que les lacs sous-arachnoïdiens sont cloisonnés par des tractus fibreux très abondants qui, sans interrompre complètement le cours de la lymphe, doivent singulièrement le gêner. Bochefontaine, chef de laboratoire du professeur Vulpian, a publié même un travail expérimental fort intéressant où il nie formellement la communication entre eux de ces espaces arachnoïdiens, qui pourrait cependant s’effectuer à la longue comme le démontrent les ponctions lombaires, retentissant positivement sur la tension labyrinthique (Babinski) .

2 . Celui de la fenêtre ovale et surtout celui de la fenêtre ronde qui semble ne servir qu’à cet effet décompressif.

3. On sait que pour Marage c’est l’alternative brusque de compression et de décompression des liquides endolymphatiques et périlymphatiques de l’oreille interne qui exciterait les éléments neuro-épithéliaux du limaçon. Dès lors, ce qui est nuisible pour Bonnier est indispensable pour Marage.

4. En effet la sensation de son comme celle de lumière est un mode de réagir propre à notre cerveau, un phénomène purement subjectif, sans réalité objective autre que d’être plus ou moins grossièrement proportion-

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Que ce soit la tension extérieure qui se modifie et change l’équilibre d’adaptation physiologique, ou que ce soit celle du liquide labyrintho-céphalo-rachidien \ c’est à l’oreille interne que la régulation s’imposerait, et en dehors de la compensation tympanique, c’est avant tout à la compensation hydrostatique, non seulement de la cavité labyrinthique, mais des cavités voisines communiquant avec elles, que serait dû le rétablissement de la tension d’équilibre. -

« C’est donc pour le labyrinthe et par le labyrinthe qu’est maintenue la tension normale, celle qui doit faire équilibre à la pression supportée par l’organisme et à laquelle nous savons que notre milieu organique tout entier fait équilibre sous peine de troubles bientôt perçus .

« L’étude de réactions labyrinthiques soit par le vertige2, le bourdonnement, la surdité, la paracousie ou la susceptibilité au vertige voltaïque, doit avoir des applications directes a l’évaluation de notre capacité de compensation vasculaire du maintien de notre équilibre normal de pression intérieure. »

Par ces fonctions de mesure des variations de pression extérieure , de fonctions manométriques en un mot, l’appareil ampullaire commanderait toute la régulation vasomotrice réflexe. Si la pression labyrinthique et endocranienne devient inférieure à la fonction d’équilibre, le réflexe parti de la papille utriculaire provoquerait une régulation qui se traduit d’une part par la dilatation des artères sous-endothéliales et, d’autre part, au moyen d’un pouls ralenti et fort, jusqu’à ce que la tension labyrinthique, redevenant normale, l’appel cesse de lui-même.

Parles fonctions qu’il appelle haresthésiques, l’appareil ampullaire renseignerait, suivant Bonnier, l’organisme sur les pressions extérieures qu’il subit. Il rappelle que les athéromateux sont

net aux vibrations mécaniques qui sont les excitants habituels mais non uniques du nerf auditif.

1. La compensation déterminée par le bombement en dehors du diaphragme de la fenêtre ronde est déjà en dehors du retrait de la platine de l’étrier un mode très énergique de décompression. D’autre part, tout en admettant la compensation hydrostatique, nous : croyons qu’il y a bien plutôt reflux du sang que reflux du liquide de l’endolymphe, ainsi que nous l’avons dit.dans une précédente note,

2. Y a-t-il dans ces cas pression exagérée par l’endolymphe à l’étroit ou simple congestion vasculaire, ou même inflammation du labyrinthe, c’est ce qu’il est bien difficile de déterminer. Tout ce qu’on peut dire au début, c’est que l’appareil ampullaire est lésé. Comme on le sait, l’étude de ces désordres labyrinthiques, si pleine de promesses, a été poursuivie par des observateurs de premier ordre tels que Cyon, Mach, de Stein, Bonnier et d’autres encore.

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extrêmement sensibles aux variations barométriques. C’est parce que ces fonctions existent que l’homme, soumis à une pression pneumatique, peut ralentir son rythme cardiaque. La tension vasculaire et la capacité de fixation respiratoire serait commandée par ces fonctions baresthésiques et le rythme circulatoire et respiratoire varierait en sens inverse de la pression extérieure. Le noyau bulbaire respiratoire qu’Obersteiner appelle le noyau des colonnes extérieures et qui présiderait aux mouvements du soufflet thoracique, suivant les expériences de Mislawsky, aurait la haute main probablement sur ces fonctions baresthésiques sous l’influence des excitations sensorielles qui lui proviennent du vestibule.

Par les oscillations des otolithes, l’appareil ampullaire renseignerait souvent mieux l’organisme sur l’existence de trépidations extérieure que les sensations sonores; c’est ce que l’auteur appelle fonctions seisesthésiques.

A propos de Y orientation auriculaire * objective, Bonnier étudie successivement d’une manière très ingénieuse et très suggestive l’orientation delà source sonore, dans le champ auriculaire, l’orientation du champ auriculaire sur lui-même, l’orientation binauriculaire.

La perception de trépidation - a fait aussi de la part de cet éminent observateur le sujet de recherches très intéressantes.

«Chezl’homme, la communication d’un ébranlement vibratoire est perçue tactilement, comme trépidation, au point de contact et au voisinage de ce point ou dans les articulations voisines. De plus, le corps humain étant bon conducteur des ébranlements, l’oreille normale les perçoit comme sonorité, quand cet ébranlement se fait sur la boîte crânienne ou sur les parties plus ou moins voisines de l’oreille.

« Mais quand l’oreille est atteinte dans son appareil de transmission, comme dans presque tous les cas de surdité auriculaire, elle semble devenir d’autant plus sensible aux ébranlements communiqués par la voie solidienne qu’elle l’est moins à ceux qui lui viennent de l’air...

« Les tissus les moins sensibles de l’économie le sont néanmoins à la compression, au pincement ; et la sensibilité à la pression et surtout aux variations de pression apparaît comme la forme fondamentale de toute la tactilité...