RÉSUMÉ. GÉNÉRAL DES FAITS

Nous allons essayer maintenant de réunir et de grou-' per entre elles toutes les observations que nous venons d'exposer en détail, afin de pouvoir présenter dans leur ensemble, l’histoire des phénomènes qui se passent dans les cellules glandulaires et qui en modifient l'aspect au cours de la sécrétion.

Dans ce résumé nous considèrerons les différentes parties constituantes de l'élément cellulaire, seulement à chacun des principaux stades qui le caractérisent le mieux, c’est-à-dire :

a) Cellule dont le produit de sécrétion n’apparaît pas encore sous sa forme définitive (cellule active) ;

b) Cellule qui a fini d'élaborer ses grains de zymo-

gène et qui se prépare à les excréter (cellule au repos) (!).

Nous envisagerons ainsi : 1° le eytoplasme et ses parties différenciées (formations ergastoplasmiques basales) ; 2° le noyau ; 3° les enclaves intracytoplasmiques (grains et corps paranucléaires) ; 4° nous consacrerons enfin un paragraphe aux connexions qui relient les formalions ergastoplasmiques au noyau d’une part, et de l’autre au cytoplasme.

1° Cytoplasme et formations ergastoplasmiques basales. — «&). Dans la cellule active, qui vient d’excréter et qui recommence à sécréter, le corps cytoplasmique se présente en général sous l'aspect d’un réticulum se colorant par les teintures acides et qui se condense vers la périphérie de l'élément en une couche plus homogène. On observe, dans certains cas, des modifications de

coloration des travées du réseau, qui manifestent alors une réaction légèrement basophile (fig. 37, 47). Ce caractère n'apparaît plus si on pousse trop loin la décoloration des coupes ; il est alors remplacé par une électivité plus forte pour les teintures acides.

Les trabécules, qui constituent la masse cytoplasmique, sont le plus souvent homogènes, quelquefois très finement granuleux. On peut rencontrer, à leur intersection, des grains nodaux fortement colorés et offrant,

(!} Nous employons les termes de « cellule active » et de « cellule au repos » au sens de SCHIRFFERDECKER (120) et de Sroœnr (121). Pour eux, en effet, secretleere est l'équivalent de thætig, tandis que secretgefüllie équivaut à unthætig, ruhend: Vax Genvcaren (122-193) et NicoLas (45) se sont servis de ces mêmes expressions avec la même interprétation.

à l'exception de leur situation spéciale sur les travées et de leur petite taille, tous les autres caractères du produit figuré de la sécrétion. (Erik MuLLER, 56; MOŒLLER, 119, etc.) Le protoplasme du corps cellulaire est bien certaine

. ment en relation de continuité avec les éléments consti-

tuants du noyau, par l'intermédiaire de fines fibrilles qui s'insèrent sur la membrane chromatique et se continuent peut-être avec la charpente de linine (CARNOY, 124, et d’autres auteurs). On peut s'assurer du fait, non seulement par les aspects qu'offre, dans certaines conditions, la zone basale différenciée du cytoplasme, ainsi que nous le verrons tout à l'heure, mais par la constatation d'images telles qu’en représente la figure 34, où par suite du retrait qu'a éprouvé la masse nucléaire dégénérée, ces filaments d'union sont rendus plus évidents au milieu de l'atmosphère raréfiée du proto- plasme environnant.

La structure que nous venons de décrire se rapporte à la zone interne, et en partie à la région moyenne de la cellule. Le noyau occupe cette dernière, séparant la région moyenne de là portion basale.

Celle-ci, dans la très grande majorité des cas, pour ne pas dire toujours, possède une différenciation de ses éléments constituants, se manifestant sous forme de structure particulière. Elle consiste en une orientation spéciale de certaines des travées du réseau, qui se groupent en faisceaux ou en amas autour du noyau, ou sur ses côtés, au voisinage de la membrane basale. Ces portions, plus apparentes et plus individualisées de la tame eytoplasmique, peuvent présenter des modalités

variées, sur lesquelles nous ne voulons pas insister. Elles peuvent s’isoler au milieu d’une atmosphère plasmatique moins condensée ; mais le plus souvent elles restent, par leurs extrémités, en contact avec la masse filaire. C’est alors la forme filamenteuse qui prédomine (filaments basaux). Les fibrilles délicates qui constituent cette structure ne sont que peu ou pas anastomosées entre elles. D’autres fois on a l'aspect de véritables réseaux. Entre ces deux manières d’être, existent tous les intermédiaires.

Un caractère fondamental propre à ces formations basales, c’est leur affinité pour les matières colorantes du groupe basique d'ExrLic. Ce sont des cytosomes chromatiques. Leur basophilie est plus ou moins marquée suivant les éléments considérés et aussi suivant l’état de la cellule. Plus celle-ci approche du terme ultime de l'élaboration de son matériel de zymogène plus les filaments colorés vont en pàlissant et en diminuant d'impor tance.

On conçoit done que leur nombre pour une même espèce d'unités sécrétrices soit extrêmement variable, et que la nature de la glande envisagée intervienne aussi pour la détermination de ce facteur.

Nous avons cru remarquer que plus ces filaments abondent dans le cytoplasme, plus ils sont fins et déliés, et moins ils possèdent d’anastomoses (fig. 23). Lorsqu'au contraire 1ls sont solitaires dans une cellule, ils prennent plutôt la structure réticulée et fortement ramifiée, tout en étant dans leur ensemble plus volumineux et plus grossiers (fig. 42, 49).

A ces mêmes formations basales nous devons ratta-

cher les figures particulières observées chez le hérisson, dans les glandes séreuses de la langue. En plus des filaments basaux, on y retrouve des masses sphériques nodales du réseau, localisées également à l’endroit de prédilection des fibres ergastoplasmiques (fig. 32, 33, 34). Nous verrons comment elles peuvent donner naissance, par la suite, à des enclaves de nature albuminoïde.

b) Lorsqu'on examine maintenant la cellule prète à déverser dans la lumière du tube les nombreux grains de sécrétion qu’elle a amassés dans son intérieur pendant le stade précédent, la scène change complètement. S1 la structure réticulée du ecytoplasme qui apparait encore semble être dans ces conditions plutôt l’expression d'une architecture alvéolaire, c’est en vain qu’on rechercherait à la base du noyau les filaments qui, tout à l'heure, étaient si évidents. Ils ont totalement disparu (fig. 6, 30, 38). On réussit quelquefois à en apercevoir des vestiges, mais ils sont si réduits et si pâles, qu'ils se perdent le plus souvent dans le résidu acidophile du protoplasme cellulaire dont ils partagent les réactions. Dans quelques glandes on peut en retrouver qui, cependant, persistent en plus grand nombre. Mais ces masses résiduelles de l’ergastoplasme, pour pouvoir survivre au milieu des grains, ont rassemblé leurs filaments en corps complexes quelquefois spiralés (fig. 61), dont nous nous occuperons lorsqu'il sera traité des formations paranucléaires.

2° Noyau. — Considéré en lui-même, à l’état généralement admis comme état de repos, le noyau offre

une forme arrondie ou ovoïde, délimitée par une mince membrane chromatique à contours nets et précis. Le réseau de chromatine, tranchant sur un suc nucléaire incolore, ne se manifeste que d’une façon interrompue, sous forme de petites masses hématoxylinophiles ou gentianophiles, en nombre variable selon l'organe examiné. [l existe toujours un gros nucléole plasmatique au moins, arrondi ou étoilé ; il arrive souvent d’en voir plusieurs (deux ou trois ordinairement).

Dans certains cas (glandes de von EBNER du hérisson), à chaque nueléole plasmatique ; est accolée une petite vésicule transparente, peu chromatique c’est le nucléole accessoire. Nous ne l’avons pas recherché d’une façon systématique, mais nous pensons qu'il doit exister beaucoup plus fréquemment qu'on ne l’a vu jusqu'alors. Il s’agit peut-être là d’une structure assez générale du noyau des cellules glandulaires : ‘elles possèdent une grande activité métabolique, et en cette qualité elles ont droit à ce système nucléaire compliqué que PE- TER (97) regarde comme caractéristique du caryoplasme des cellules à élaboration intense.

Dans l'exposition des modifications dont le noyau est le siège il n’est pas logique de suivre l’ordre qui nous à servi pour le cytoplasme ; c’est-à-dire, nous ne pouvons pas rapporter les métamorphoses nucléaires à tel ou tel état de la cellule, puisque les changements fonctionnels subis par le noyau ne marchent pas nécessairement d’une façon parallèle avec eeux qui caractérisent les divers stades de la sécrétion cellulaire (‘).

(') Le terme de « secrétion cellulaire » est pris ici dans son sens le plus restreint.

Il est impossible, en effet, de décrire pour une cellule vide, de même que pour une cellule pleine de grains, un aspect typique du noyau. Les auteurs eux-mêmes ne s'entendent pas sur ce point. C’est ainsi, par exemple, que Curr Scamipr (117) observe de gros noyaux ovoïdes dans des cellules pleines de grains, tandis que NussBauM (125), dans les mêmes conditions, voit les masses nucléaires aplaties et fortement anguleuses.

Nous pouvons dire que les modifications qui se passent du côté du noyau sont le plus souvent le fait de l'augmentation de la chromatine à son intérieur, comme l'avait déjà en partie suggéré PLATNER (37), qui expliquait ainsi le bourgeonnement nucléaire des cellules pancréatiques.

Nous aurons à considérer :

a) Des changements de forme ou de structure n’amenant pas directement la division de la masse chromatique totale ;

b) Des changements donnant lieu à la multiplication nucléaire, à l’amitose.

a) Les noyaux que nous avons décrits sont très variables comme volume et, pour une même glande, on peut rencontrer des sphères nucléaires à diamètre de près d'un tiers plus grand que celui d'éléments voisins (comparer les noyaux dans les fig. 4 et 3). Leur enchylème ne se colore pas et leur réseau chromatique est net. Ils sont surtout fréquents dans les cellules à grains.

Dans les cellules vides (en activité) on rencontre de préférence des noyaux à contours irréguliers et à con-

tenu masqué par la diffusion de la substance chromatique dans tout le caryoplasme. Cette modification de chromaticité paraît débuter par le nucléole plasmatique qui-augmente de volume (chez le hérisson, il semble se fusionner avec son nucléole accessoire). A la suite de cette hypertrophie, que remplace quelquefois un processus de concentration de la chromatine en une masse unique (fig. 44), le plasmosome se fond dans le suc nucléaire et toute la substance chromatique se mélange dans le noyau (fig. 23, 24).

A ce moment apparaissent les prolongements intracytoplasmiques de la masse en caryolyse (*) [fig. 7, 45]. On peut d’ailleurs déjà antérieurement à ce stade constater le passage de substances chromatiques dans la zone circumnucléaire à travers la membrane. Enfin, on trouve aussi quelques noyaux qui subissent une chromatolyse définitive pour contribuer à la formation du produit de sécrétion, après avoir passé par le stade de Nebenkerne (fig. 30, 34, 35).

b) Le mouvement nutritif du noyau peut avoir pour conséquence sa division directe (fig. 8, 35, 56) et la production de cellules plurinucléées, dont chacune des masses caryoplasmiques évolue pour son propre compte | (fig. 4, 15, 38, 39, 45, 55, 59). L’amitose dans les cellules séreuses donne en général naissance à deux noyaux-fils de volume égal. Elle se passe de préférence dans la cellule au repos.

(1) Le mot de « caryolyse », que nous employons ici, est peut-être une expression impropre. Dans l'esprit de son auteur (FLEMMING, 426) il indique plutôt un processus de dégénérescence, amenant la disparition définitive du noyau, ce qui ici n’est pas toujours le cas.

3° Enclaves du protoplasme. — Ces enclaves consistent: 1° en produits de l'élaboration cellulaire, grains de zymogène et globules de graisse; 2° en corps para-. nucléaires simples ou complexes.

&) Dans la cellule vide on ne rencontre que rarement des grains de zymogène au milieu des alvéoles du cytoplasme, où ils ont pour ainsi dire été oubliés lors de l’excrétion antérieure. On voit plus fréquemment des granulations nodales sur le réseau. De plus, on peut y trouver des globules de graisse isolés ou agglomérés en masses müriformes (fig. #4).

C'est à ce stade aussi que se constituent les corps paranucléaires. Ceux-ci, dont le nombre est variable pour un même élément sécréteur, sont d’origine diverse. On peut les classer en :

1° Corps paranucléaires simples d’origine :