Euanthium et pseudanthium
Ces brèves considérations sur les théories de Lam nous amènent à rappeler la notion d’euanthium et pseudanthium. L'origine en est ancienne. THÉOPHRASTE appelle Anthos (40:<) aussi bien la Rose et le Narcisse que l’ensemble inflorescentiel du Sureau (Sambucus), tout en reconnaissant la nature composite de ce dernier.
MazpiGx1 appelle « fleur » le spadice d’Arum, mais il distingue les fleurs femelles comme flosculi. Il en est de même pour GREW en ce qui concerne le capitule des Composées. DELPINO et WerTrsrein utilisent le terme de pseudanthium. TroLr, lui, distingue plusieurs types floraux : l’euanthium, le pseudanthium et le pseudo-cephalanthium, manifestations diverses d’un seul type abstrait (Gestaltypus).
Voici maintenant ce qu’en dit Lam :
«Depuis longtemps, on connaît, parmi les Angiospermes, deux types de fleurs incompatibles qui ont résisté à tout effort de les interpréter comme homologues : le strobile, ou brachyblaste spécialisé à la reproduction, ou euanthium (1), dont tous les organes latéraux se laissent homologuer avec des feuilles, selon l'opinion classique, et la structure complexe de feuilles et de tiges ou pseudanthium (1), souvent, mais improprement indiqués comme inflorescence. »
Dans cet ordre d'idées, SaTINA et BLAKESLEE ont apporté des observations très intéressantes. Grâce au matériel de choix que constituent des chimères périclines de Datura, ces auteurs ont pu très exactement délimiter les germs layers (assises histogènes) qui entrent dans la composition des apex végétatifs et floraux. Ainsi ils ont établi qu’il n’existe pas de différence essentielle entre les deux. Ils ont pu, en outre, constater que, chez Datura, l'initiation des sépales et pétales est très comparable à celle des feuilles. Il n’en est pas de même, en particulier, de l’étamine, qui, elle, naît à la manière d’un axe.
Ces premières considérations sommaires montrent que les auteurs précités ont apporté des aménagements aux idées défendues par GŒTHE. Elles montrent aussi, nous semble-t-il, l’évolution de nos connaissances en matière de morphologie florale ; celle-ci a été fortement influencée par l’étude des végétaux fossiles ; des travaux récents, plus particulièrement ceux de L. EMBERGER, en ont montré toute l'importance.
Il est à remarquer, néanmoins, que les travaux que nous venons d’analyser très rapidement apportent d'importants correctifs à la « théorie de la métamorphose », sans nier la valeur profonde de ces idées. Comme l’a dit P. BERTRAND : « La solution proposée par GœTHE dans son essai de 1799 s’est révélée d’une solidité exceptionnelle, et il a fallu attendre les années 1930 et suivantes pour qu’elle fût sérieusement contestée. »
(1) C’est nous qui soulignons.
6. — De nouvelles unités morphologiques pour expliquer la fleur.
En effet, J. Mac L. THompson, vers cette date, commença à introduire l’idée, basée sur l’ontogénie, que les éléments constituant la fleur n’ont rien à voir avec l’appareil foliaire. Ce sont des « émergences » dont l’assimilation avec des feuilles est impossible. Tous les primordiums des pièces de la fleur sont homologues ; seules, président à leur différenciation les conditions physiologiques qui règnent dans le réceptacle floral au moment où elles se développent.
Pour le paléontologiste H. Tnomas, la théorie de la métamorphose, qui prétend reconstruire la fleur avec les organes végétatifs de la plante actuelle, n’est pas valable. La fleur est, d’après lui, constituée d’unités morphologiques propres, dont la découverte ne peut être faite que dans les végétaux fossiles.
7. — La fleur, appareil sporogène autonome. Les travaux de Grégoire.
Mais ce sont surtout les travaux de GRÉGOIRE qui ont retenu l’attention de ceux qu’intéresse cet aspect de la morphologie de la fleur. Avant d’exposer les idées générales qu’a défendues cet auteur, nous voulons au préalable faire part des appréciations d’un de ses élèves, P. Mar- TENS, qui « a vu naître, se développer et se modifier peu à peu les idées de GRÉGOIRE sur les organes floraux ».
«Pour juger l’œuvre embryologique de GRÉ- GOIRE, il faut d’abord tenir compte de son caractère largement inachevé. Le seul mémoire dans lequel il a apporté un commencement de démonstration lui a été littéralement arraché des mains par la mort, à l’état de manuscrit incomplètement mis au point. Il n’était que le premier d’une série, et, tel que nous connaissons l’auteur, on peut être assuré que conceptions et conclusions auraient encore profondément évolué. Fig. 2. — Schéma montrant le
» En outre, c’est une œuvre de réaction. Et passage du point végétatif 3 SRE le re (en 1) au sommet floral (en 2).
] entends, pese EU Fe fre a Ne : t, tunica ; ms, méristème sugissait contre une doctrine classique. Et Ceci herficiel: ai, anneau initial ; encore explique la vigueur du coup de barre c, corpus. (D’après PLanreroz..) donné. »
Ces précisions données, voyons quelle est l’idée directrice de la théorie de GréGorre. Le point de départ en est l'étude cytologique comparée de la structure et du fonctionnement des méristèmes (fig. 2). L'auteur s’aperçut
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que l’apex végétatif, qui possède deux méristèmes, la tunica (t) et le corpus (c), difière de l’apex floral qui n’en a qu’un, appelé méristème superficiel (m. s), le reste étant occupé par un parenchyme. Le développement des pièces foliaires et florales est, de ce fait, différent. Donc, il n’y a pas d’homologie entre elles. Et GRÉGOIRE conclut que « l'appareil végétatif et la fleur sont deux domaines morphologiques différents, sans aucune communauté entre eux, ni dans l’origine, soit ontogénétique, soit phylogénétique, ni dans le développement, ni dans le type de construction ».
Le mérite de l’œuvre de GRÉGOIRE a été d’attirer l’attention sur l'intérêt. de Pétude des méristèmes apicaux. L'opposition structurale entre méristèmes floraux et végétatifs a été soulignée par de nombreux auteurs (BROOKS, SATINA et BLAKESLEE, MAJUMDAR, PHILIPSON, KASAPLIGIL, PLANTEFOL, BUVAT, etc.).