CHAPITRE PREMIER

IL — REMARQUES SUR L'APPAREIL REPRODUCTEUR DE CERTAINES PRÉPHANÉROGAMES ET GYMNOSPERMES

Les Préphanérogames et les Gymnospermes fournissent un précieux matériel pour l’étude des structures florales. Ces végétaux peuplaient le monde bien avant les Angiospermes. En effet, les Préphanérogames sont connues avec certitude depuis le Dévonien moyen; les Gymnospermes, avec certitude depuis le Carbonifère supérieur (Lebachia), alors que l'apparition des premières Angiospermes a eu lieu seulement au Jurassique.

Il est assez généralement admis que certaines formes florales actuelles ont commencé à se différencier dans ces groupes végétaux. Malheureusement, peu d’espèces en ont subsisté jusqu’à nos jours, et les restes fossiles sont relativement rares.

Nous allons essayer d'apporter ici notre contribution aux problèmes de l'origine et de la valeur des cônes mâles et femelles de certaines Préphanérogames et Gymnospermes, et, au passage, souligner certains aspects utiles pour la compréhension de la fleur des Angiospermes.

1. — Le rameau court mâle de Ginkyo biloba et ûe quelques Conifères.

Étudions d’abord la structure de l'appareil mâle de Ginkyo biloba L.

Sur un rameau court, à l’aisselle des feuilles vertes (g. 3, br) ou plus ou moins en écaille, se développent des chatons mâles longs de 2 à 4 em. Leur valeur morphologique n’est pas contestée : ce sont des axes qui portent des étamines disposées comme les feuilles le sont sur l’axe. Ces étamines sont des microsporophylles portant en général 2 microsporanges. Mais le nombre de ces derniers peut être plus élevé, jusqu’à 4-5. L’axe du chaton porte 2 préfeuilles qui sont, dans les cas normaux, transformées en étamines (fig. 3, x, 8), comme l’a indiqué CrLaxowsky. Nous avons vérifié ces observations. Parfois on peut observer que certaines sporophylles peuvent être stériles (fig. 3, st) (VELENOvSKY).

Notons que certaines Ginkyoales fossiles avaient des étamines multisporangiées (Jusqu'à 7 microsporanges). On constate donc ici, comme d'habitude, une réduction du nombre des sporanges, ce qui est fréquent au cours de la phylogenèse. L’anatomie confirme ces faits : elle est axiale dans le pédoncule du «chaton », foliaire dans les pédoncules staminaux.

L'ensemble est un axe à accroissement limité, portant des feuilles jouant un rôle dans les fonctions reproduc- ‘trices. Le chaton mâle de Ginkyo est donc une fleur mâle au sens classique du terme. Elle est nue, mais, lorsqu'il y a des feuilles stériles à la base, cellesci peuvent être comparées avec un périanthe. Ces fleurs sont groupées par plusieurs sur les rameaux courts ; elles constituent donc des petites grappes indéfinies. La différence avec 5 PR A MR une inflorescence en grappe classique

À A, axe du rameau court ; À,, axe du est que le rameau court mâle de chaton mâle ; «, B, préfeuilles de À, ; Ginkyo est terminé par un bourgeon st, feuille stérile. (D’après les données de végétatif. Celui-ci peut prendre un VFrENovsxy.) grand développement après la floraison. Il se développe rarement au moment de la floraison ; nous en avons cependant observé un cas. Nous verrons plus loin l'intérêt qu'il y a à noter le groupement de ces fleurs. Signalons aussi le fait que les feuilles

végétatives à l’aisselle desquelles se développent les chatons peuvent, elles aussi, devenir fertiles, portant exceptionnellement des microsporanges, comme l’ont signalé Fuyir et SPRECHER.

Il est intéressant de comparer, ainsi que l’a fait L. EMBERGER, la structure du chaton-fleur mâle de Ginkyo avec l’épillet mâle de Cordaite (Cordaianthus). Ce dernier d : : ,. . Comprend des étamines dissémi- Fig. 4 — Un cône mâle de Wothotaxus chienei. î - é

On remarquera la présence de feuilles stériles (st) NeeS Sur l’axe, entre des feuilles

méêlées aux étamines peltées. (D’après FLoRIN.) stériles, ou groupées au sommet de

celui-ci ; elles sont constituées par un filet terminé par 3-6 sacs polliniques. La structure de ces étamines a été diversement interprétée. Sozms-LAuBACH considère que chaque étamine doit être considérée comme une fleur mâle. Les sacs polliniques seraient des étamines réduites à une anthère sessile sur un axe. C’est une opinion analogue que défend RENAULT. Maïs SCHOUTE, puis FLORIN, ont pu établir que, du point de vue phyllotaxique, les étamines occupent exacte-

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. XVI, 2

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ment la place de feuilles stériles. Les étamines ont donc une valeur foliaire.

Cette observation est très intéressante, car l’épillet mâle de Cordaite est, ainsi, directement homologable avec le chaton mâle de Ginkyo, sur l’axe duquel, exceptionnellement, on trouve des feuilles stériles dispersées parmi les étamines, ainsi que l’a signalé VELENOwWSKY. L'intérêt de ces observations est encore accru à la suite de l’étude que FLorin a faite de

Nothotaxus Chienei Florin. Chez cette Gymnosperme (fig. 4), en effet, les cônes mâles sont formés d’éta-

mines rayonnantes, peltées, comme celles que l’on rencontre, par exemple, chez des Ptéridospermées (Sphenopteris zamoides J. Bert), entremêlées de feuilles stériles (st).

FLORIN a déjà noté la ressemblance de cette structure avec celle de l’épillet des Cordaites.

Nous avons pu confirmer ces faits, grâce à l’obligeance de HENNING HORN AF RANTZIEN, du Muséum de Stockholm ; ils distinguent nettement les Taxacées (Nothotaxus) des Céphalotaxacées, où les bractées de l’appareil mâle axillent des axes secondaires, comme nous le verrons plus loin.

La structure du cône mâle de Nothotaxus est strictement homologue de celle des Corda-

Fig. 5. — Cunninghamia sinensis : une inflorescence ianthus, comme l’a souligné mâle ; en b, diagramme montrant la position des pre- à mières feuilles (x, 8, 3) stériles d’un cône. FLORIN, et également de celle A, axe principal de l’inflorescence ; À,, axe de cône Que l’on rencontre exceptionmâle ; bv, bourgeon végétatif terminant À.. nellement chez les chatons

mâles de Ginkyo. Ainsi une structure que l’on rencontre normalement dans l’organisation mâle des Cordaites, exceptionnellement chez Ginkyo biloba, est conservée dans le cône mâle d’une espèce vivante, Nothotatus Chienei. Elle est une fleur au sens classique.

Un groupement des fleurs mâles, identique à celui de Ginkyo, existe encore chez d’autres Gymnospermes. Ainsi, chez Cunninghamia sinensis R. Br. (fig. 5), on trouve de petites grappes de cônes mâles ; ici, l’axe principal (A,), comme chez Ginkyo, est terminé par un petit bourgeon végétatif (bv) qui peut prendre’ un développement important après la floraison. Chaque rameau latéral mâle est un cône homologue du chaton mâle de Ginkyo, c’est-à-dire qu’il est une fleur. Celle-ci présente à sa base

3 pièces stériles qui sont les 2 préfeuilles et la feuille suivante, adossée à l'axe émetteur de la fleur (fig. 5 b). Les mêmes dispositions (fig. 43) se retrouvent chez Cryptomeria japonica (L.) Don., avec cette différence que les 3 feuilles de la base de la fleur, en général stériles, sont plus ou moins peltées, comme les étamines. Il arrive que seules les 2 préfeuilles soient stériles. Ainsi, chez ces deux espèces, comme parfois chez Ginkyo, nous constatons la présence d’un périanthe rudimentaire à la fleur mâle.

On pourra peut-être objecter que des préfeuilles ne peuvent être considérées comme étant un vrai périanthe, mais les faits décrits sont identiques à ceux que l’on connaît chez de nombreuses Angiospermes, et il n’y a aucune raison de ne pas en tirer la même conclusion.