Le glomérule mâle de Cephalotaxus

Le glomérule mâle de Cephalotaxus est entouré d’écailles plus ou moins scarieuses, homologues des feuilles végétatives. A partir d’une certaine hauteur, elles portent à leur aisselle des organes staminifères. Appelons À, l’axe principal du glomérule et 4, l’axe de l’or- A gane staminifère (fig. 6). ® Ce dernier est bien un axe, comme le prouve l’anatomie et sa position à l’aisselle d’une écaillefeuille (br). Il porte des sporophylles pourvuesde 1-4 sacs polliniques. Les deux premières sont situées à droite et à gauche, c’est-à-dire dans

la position des pré- Fig. 6. — Cephalotaxus : un organe staminifère de la base du feuilles « et B normales glomérule. — a, vue d’ensemble ; b. diagramme montrant la disposition des premières sporophylles (x, 8, 3) de cet organe.

chez les conifères (fig.

7 f ( . A,, axe principal du glomérule mâle ; br, feuille de À,, à 6 b), ce Du conurme 14 Joisselle de laquelle se développe un organe staminifère consnature axiale de A3. titué d’un axe À, portant des sporophylles.

L'ensemble de À, est donc l’homologue d’un cône mâle de Cunninghamia ou de Cryptomeria, avec la seule différence que les préfeuilles sont fertiles, alors que, dans ces deux genres, nous avons vu qu’elles sont stériles. Cet ensemble est aussi homologue du chaton mâle de Ginkyo, où les préfeuilles, comme la signalé VELENOvSsKY, sont souvent fertiles, ainsi que du cône mâle des Cordaites et des Gymnospermes, c’est-à-dire qu’il est une fleur au sens classique. Nous arrivons ainsi à une première conclusion : le glomérule mâle de Cephalotaxus est une inflorescence.

Mais l’organisation de cette inflorescence offre des particularités que

20 RENÉ NOZERAN

nous avons schématisées (fig. 7). En remontant le long de l’axe AÀ,, on assiste d’abord à une réduction du nombre des étamines par fleur, en rapport avec la réduction de leur axe.

A un niveau moyen de linflorescence (fig. 7, fl), les bractées ne sont plus libres, mais assez longuement soudées avec A,. On a l’impression que la bractée est déportée sur À,. Si on éclaircit une préparation au chlorallactophénol, on voit très bien la concrescence de la bractée avec A,, sa très fine nervure étant indépendante et longeant l’axe avant d’aller se greffer sur la vascularisation de À..

Dans les cas réductionnels extrêmes (fig. 7, fl ; fig. 8), une seule étamine subsiste; l’organisation est alors telle qu’il semble qu’on soit en présence d’une bractée à anthère épiphylle ; mais il découle des observations Fig. 7. — Organisation générale €XpOsées ci-dessus que cette bractée repré-

du glomérule mâle de Cephalo- sente, en réalité, le produit de la concres-

ne incoal du domérue. Cénce d'un axe À, et d’une bractée (br), CN Rate a eue comme l’illustrent les schémas de la figure 8. stérile : Æ, étamine. En somme, les organes représentés dans cette figure sont doubles et comparables aux

sporophylles des Lycopodes, dont la nature double a été démontrée par L. EMBERGER.

Plus haut, au sommet de l’axe 4, (fig. 7), les bractées peuvent porter un sac pollinique kypophylle, la fonction pollinique leur ayant été transférée. D’abord peu différentes des bractées ordinaires, elles & b c d

se modifient pro- Fig. 8. — Cephalotaxus : à l’aisselle d’une feuille (br) de l’axe princigressivement, jus- pal (4;) du glomérule, il ne se développe qu’une seule étamine (£)

qu’à devenir des LES nes ; en ete Re se la bractée br si elle s ; ? : IL pas devenue concrescente avec À, ; b, vue du côté opposé étamines identiques à4 ; ©, diagramme ; 4, schématisation des faits (4, est, en réalité, à celles de fleurs très réduit).

inférieures (fig. 9).

Il faut distinguer nettement ces bractées fertiles à sporanges hypophylles des bractées à sporanges épiphylles ; les dernières sont des organes

doubles, alors que les premières sont simples. Cette tendance des bractées à devenir fertiles se manifeste parfois déjà dans les bractées inférieures axillant une fleur.

Aïnsi nous avons pu observer une de ces bractées portant 2 sacs polliniques et axillant une fleur à 2 ou 3 étamines (fig. 10).

On peut trouver aussi certaines bractées stériles (fig. 7, brst), sans fleur à leur aisselle et sans sacs polliniques. L'organisation du chaton mâle de Cephalotaxus (fig. 7) est,

on le voit, très intéressante. C’est à la base une grappe de fleurs unisexuées mâles, chacune axillée par une bractée ; au sommet, les bractées supérieures, au lieu d’axiller des fleurs, sont transformées, par d réduction et déplacement fonc-

tionnel, en étamines et constituent une fleur terminale. Des états

: RER : Fig. 9. — Cephalotaxus : passage de la bractée intermédiaires marquent la partie stérile à l’étamine typique (il s’agit de pièces moyenne de A. portées par l’axe vrincipal.)

Comparons maintenant l’organisation mâle que nous venons de décrire chez Cephalotaxus avec celle que nous avons étudiée plus haut chez Ginkyo, Cunninghamia et Cryptomeria. Nous avons vu chez ces trois plantes une organisation essentiellement identique. Dans tous les cas, nous trouvons des fleurs axillées par des bractées, mais, tandis que toutes les

eA/ fleurs portées par A, sont sensibleee) ment identiques chez Ginkyo, Cunnin-

el b ghamia, Cryptomeria, elles deviennent À de plus en plus réduites, de la base au

2 « sommet, chez Cephalotaxus. De plus, be les bractées deviennent pollinifères

chez Cephalotaxus et constituent une fleur terminale, homologue du bour- Fig. 10. — Cephalotaxus : une feuille de geon végétatif qui termine les axes À,

l'axe À, du glomérule mâle est devenue fer- chez Ginkyo, Cunninghamia et Cryptile (brE) et sert de bractée à un cône-fleur

réduit, portant 3 étamines ; brE est longue- lomerta. | ment concrescente avec l’axe (A,) du cône. Ginkyo, Cryptomeria, Cunningha-

mia et Cephalotaxus ne sont pas reliés directement par la phylogenèse. Mais on peut néanmoins penser que, parmi les ancêtres des Cephalotaxus, se trouvaient des plantes présentant une organisation mâle comparable à celle que nous avons décrite chez Ginkyo, Cunninghamia, Cryptomeria et qui est celle des Cordaites. Ceci nous semble confirmé par le fait que, chez Ginkyo, on peut observer, dans des cas anormaux, une organisation en tous points comparable à celle de Cephalotaxus. Fuyir et SPRECHER y ont vu que les feuilles végétatives situées vers le sommet du rameau court mâle peuvent devenir fertiles. Par conséquent,

chez Ginkyo, le transfert de la fonction reproductrice des feuilles de l’axe À, aux feuilles de l’axe 4, est possible, mais y est exceptionnel, alors qu’il est la règle chez Cephalotaxus.

Signalons, pour être complet, ce que l’on peut observer tout à fait au sommet de l’axe À, et des fleurs (axes A,) de la base de l’inflorescence de Cephalotaxus. Les étamines y sont insérées très densément, à telle enseigne que certaines d’entre elles fusionnent. On peut, par exemple, y voir (fig. 11) 3 étamines, dont 2 sont presque entièrement soudées. Seules,

deux petites pointes vertes au sommet en trahissent l’origine

ue double. Dans d’autres cas, le ve sommet est occupé par des organes peltés portant, en

symétrie rayonnante, 4-6 microsporanges (fig. 11), suivant le nombre d’étamines (2 ou 3)

ro! F2. QE qui entrent dans leur constitution. On peut supposer que,

CD dans certains cas, à la suite

e) CS AS) d’une réduction du nombre d’étamines, les axes 4, et À,

Fig. 11. — Sommets de l'axe 4, ou des axes 4, du ne pourraient porter que ces

glomérule mâle de Cephalotaxus. On remarque la organes staminaux peltés.

fusion plus ou moins prononcée des étamines les C t . l xtai plus hautes aboutissant à la constitution d’ensembles omment arriver alors à les

peltés. distinguer de véritables sporo-

phylles peltées? Certes, chez

Equisetum, par exemple, il ne peut pas y avoir de doute ; il y a bien ici

des sporophylles simples peltées. Mais en est-il de même pour toutes

les étamines peltées ? Certaines ne pourraient-elles pas être le résultat

de la concrescence de plusieurs sporophylles mâles, comme nous venons de le décrire chez Cephalotaxus ?

8. — L’inflorescence mâle de Juniperus (Arceuthos) drupacea Labill.

L'étude du «glomérule » mâle de Cephalotaxus va nous permettre d'expliquer certaines structures que nous avons observées dans les inflorescences mâles de Juniperus (Arceuthos) drupacea. Nous allons d’abord décrire le cas général.

A l’aisselle de certaines feuilles végétatives (fig. 12 a, br) se développe un axe À,. Celui-ci porte d’abord 2 petites préfeuilles vertes, pointues (pr). Au-dessus se trouve un verticille de 3 feuilles () plus larges, moins vertes et, plus haut, en alternance avec ces 3 feuilles, 3 autres (2) qui sont plus larges et longues que les précédentes. A l’aisselle de ces dernières se développent de petits cônes mâles (c), c’est-à-dire des fleurs mâles dont toutes les feuilles sont fertiles, chacune portant de 2 à 12 sacs polliniques (fig. 13)

Lorsqu'il y a un nombre & A assez important de sacs pol- j liniques, ceux-ci sont dispo- É

sés sur deux rangées (1). ÉD R —

Habituellement, il y a,

. f au-dessus du deuxième ver- rs F ticille, et en alternance avec @ ee. @ \ lui, 3 autres feuilles (f,) pré- Dh A a) pr sentant chacune un cône (y mâle à son aisselle. Les nom- CRE FE) bres de verticilles plus éle- :

vés (7, et js) sont plus rares; f æ É de même sont rares les cas près

où 1l n’y à qu’un seul cycle

de feuilles présentant à leur a aisselle des cônes mâles Dre

(fig. 12 b). a r Les cônes situés au som- À met de À, peuvent, excep- Ë tionnellement, être réduits. F C’est ainsi que nous en avons Re.

trouvé qui étaient seule- Fi ou . br ment constitués par 2 éta- A mines (placées en x et 8) d portées par un axe très ré- æ duit (fig. 15, A). Donne b

Dans l'immense majorité

des cas, l’axe À, cesse Re Dr

7) brusquement de s allonger. Fig. 12. — Diagrammes du glomérule mâle de Juniperus Exceptionnellement, on re- drupacea. Ceux-ci présentent un nombre plus ou moins marque un prolongement élevé de cônes (c) développés à l’aisselle de feuilles brac-

D un petit organe plus Ê Rae ee glomérule muni de 2'préfeuilles, pr. moins feuillé (fig. 16, fst).

On peut penser qu’il est l’homologue du bourgeon végétatif (fig. 5, be) que l’on trouve au sommet de l’inflorescence mâle de Cryptomeria japonica ou de Cunninghamia sinen-

sis. Mais nous avons trouvé un cas où il ne porte qu’une seule feuille (fig. 17, Æ) pour- IN vue d’un sac pollinique (sp).

C’est là un phénomène de transfert des fonctions reproductrices à une feuille de l’axe

Fig. 13.— Une étamine du Fig. 14.— Coupe dans une D cône de Juniperus drupa- étamine d’Araucaria (1) Une telle disposition rappelle cea montrantles deux ran- cunninghami. (D’après celle que l’on rencontre chez Araucaria

gées de sacs polliniques. CHAMBERLAIN.) (fig. 14).

24 RENÉ NOZERAN

@ A1 Fe F Fig. 15. — Glomérule mâle de Juniperus drupacea : un

axe À, développé à l’aisselle d’une bractée (f) et portant seulement deux feuilles fertiles (x et 8). Une autre feuille (f) de À, sert de bractée à l’axe À, d’un cône normal (c).

principal, phénomène que nous avons déjà décrit chez Cephalotaxus. Nous avons d’ailleurs retrouvé chez Juniperus drupacea des structures identiques à celles observées chez Cephalotaxus (fig. 7).

La figure 18 représente un cas dans lequel il y a une feuille fertile (Æ) et, au-dessus, plusieurs feuilles stériles (fst). Dans un autre cas (fig. 19 a et b), le pro-

longement portait à la base, à l’aisselle d’une bractée (br) pollinifère et

longuement concrescente avec elle, un axe À, ayant une feuille fertile placée obliquement ; 4, se terminait par une feuille fertile (£;) et deux feuilles stériles (st).

On comparera les figures 19 et 7.

Dans d’autres cas (fig. 20), enfin, le prolongement de A, était plus important et portait, à la base, comme précédemment, un complexe formé par une feuille pollinifère (fig. 20 b et c, br) et un axe À, muni d’une seule feuille

Fig. 16. — Diverses structures rencontrées au sommet de l’axe À, de glomérules mâles de Juniperus drupacea. À, se prolonge au-dessus des pédicelles des cônes supérieurs (4, = c) et porte de petites feuilles stériles (fst).

(fig. 20 a, b et c, «) fertile. Mais, en outre, au-dessus de cet ensemble, se

Fig. 17. — Apex d’un glomérule mâle de Juniperus drupacea portant une feuille fertile (E) sur À, légèrement prolongé au-dessus des pédicelles des cônes supérieurs CAC) sp, Sac pollinique.

Fig. 18. — Apex d’un glomérule mâle ,de Juniperus drupacea portant sur À,, au-dessus des pédicelles des cônes supérieurs (4, — c), une feuille fertile (Æ) et plusieurs feuilles stériles (fst).

Fig. 19. — Structure peu fréquente de l’apex du glomérule mâle de Juniperus drupacea.

L’axe À, se prolonge au-dessus du verticille supérieur habituel de 3 cônes (4, = c) et porte une bractée (br) fertile, à l’aisselle de laquelle se développe un axe 4,, cône très réduit présentant une seule feuille fertile (Æ) ; plus haut, toujours sur À,, on trouve une feuille fertile (E;) et deux feuilles stériles (fst). En b, représentation schématique ; sp, spa, SP,, SaCS polliniques des diverses feuilles fertiles.

Fig. 20. — Un autre apex de glomérule de Juniperus drupacea.

La fonction pollinifère a été transférée à toutes les feuilles (br, E,, E,, E;, E,, E;) portées par le prolongement de 4,, au-dessus du verticille supérieur habituel de 3 cônes ; à l’aisselle de la plus basse de ces feuilles (br) se développe un cône très réduit, dont l’axe 4, et l’unique feuille fertile « sont étroitement concrescents à la bractée axillante, comme le montre le dessin de détail figuré en b (en a, br est caché par 0). En c, représentation schématique de l’ensemble ; SP1, SP», SaCS polliniques.

26 RENÉ NOZERAN

trouvaient des feuilles fertiles (fig. 20 « et c, ÆE,, E....), de telle sorte que la partie supérieure de À, avait la structure d’un cône mâle simple. Le schéma général de l’inflorescence est rigoureusement superposable à celui du glomérule de Cephalotaxus.

On voit maintenant l'intérêt de l’étude de Juniperus drupacea. Les structures que l’on peut y rencontrer sont soit des structures spécifiques de cette plante, avec avortement total de l’axe À,, au-dessus des feuilles axillant les cônes mâles (fig. 12), soit des structures homologables aux inflorescences de Cryptomeria et Cunninghamia, c’est-à-dire des inflorescences terminées par un petit bourgeon végétatif, soit enfin des structures identiques à celles de Cephalotaxus, où toutes les feuilles du sommet de l'axe principal sont transformées en étamines. Les stades intermédiaires rencontrés chez Juniperus drupacea confirment l'interprétation que nous avons donnée du glomérule mâle de Cephalotaxus.