Le rameau court femelle de Ginkyo biloba

L'observation du rameau court femelle de Ginkyo biloba (fig. 21) va nous donner des indications précieuses pour l’interprétation de l'appareil femelle des Préphanérogames et des Gymnospermes.

A l’aisselle de feuilles vertes ou d’écailles se trouvent les organes reproducteurs femelles ; leur valeur morphologique est, on le sait, très controversée.

Nos observations sont les suivantes :

Fig. 21. — Ginkyo biloba : un rameau court femelle ; à l’ais- ts SPRRErIS ue selle d’une feuille en écaille s’est développé un arbuscule lifères situés à la base d’ovules. des rameaux courts. —

A la base des rameaux courts on rencontre, assez fréquemment, des arbuscules d’ovules à la place de l'organe biovulé habituel. Étudions, d’abord, un de ces arbuscules qui peuvent porter jusqu’à une douzaine d’ovules et plus

(fig. 22, 23). Il est composé de pédoncules ovulifères portant 1-2 ovules

mais comporte aussi, exceptionnellement, des petites feuilles, les unes

stériles (fig. 22 a et b, 23), identiques à des feuilles végétatives, les autres

mi-fertiles, portant, à côté d’un ovule, un fragment de limbe (fig. 22 c, 23).

Cette observation est intéressante, car elle permet d’homologuer les

pédoncules ovulifères et les feuilles ; les porte-ovules sont des feuilles

fertiles. Des observations faites par Fusir, SPREGHER., FAvRe- DUCHARTRE, DEPAPE confirment encore cette manière de As Ces auteurs, en effet, ont observé des feuilles végétatives, portant des ovules (1 à 13) sur un limbe plus ou moins rogné (fig. 24). Ces feuilles sont émises

Fig. 22. — Ginkyo biloba : a, un arbuscule Fig. 23. — Représentation schématique d’un d’ovules anormal ; b, feuilles stériles, et c, arbuscule d’ovules anormal de Ginkyo feuilles mi-fertiles, portées parfois par de biloba.

tels arbuscules.

par l’axe même du rameau court. Cette observation nous incite aussi à penser qu'il peut exister des pédoncules ovulifères homologues de feuilles et portant plus se IDR USE de 1-2 ovules. D |

Certains de ces arbus- … cules se terminent par des bourgeons écailleux déjà remarqués par Fuyir.

Nous avons constaté, par des coupes transversales, que la phyllotaxie des écailles des bourgeons est exactement la même que celle observée par SPRECHER sur les bourgeons végétatifs (fig. 25).

L’anatomie du tronc de l’arbuscule est indubitablement axiale. L’ar-

F pe f | |

En

busculeovulifère en ques- Fig. 24. — Un rameau court femelle anormal de Ginkyo : biloba. Certaines des feuilles portées directement par l’axe

tion Li donc un axe A, de ce rameau sont devenues plus ou moins fertiles.

feuillé, mais dont les (D’après M. Favre-DucnarTRe, observation inédite.)

feuilles sont, en général, fertiles. Dans la figure 23, nous l’avons représenté schématiquement.

Comparons cette figure avec celle représentant le chaton mâle du même Ginkyo (fig. 3) ; lPhomologie est rigoureuse.

28 RENÉ NOZERAN

Fig. 25. — Ginkyo biloba.

a, phyllotaxie des écailles du bourgeon’terminant parfois les arbuscules femelles anormaux. b, phyllotaxie des écailles d’un bourgeon végétatif. (D’après

SPRECHER.)

L. EMBERGER a montré combien cette structure se superpose à celle de lépillet femelle de Cordaianthus pseudofluitans Kidst. étudié par FLoRiIN (fig. 26). L’épillet de C. pseudofluitans est axillaire et formé d’un rameau court, mais très net, portant, à la base, des petites feuilles auxquelles succèdent, vers le sommet, des feuilles ovulifères bifides, homologues des feuilles banales.

Lorsque les feuilles fertiles sont

peu divisées, l'identité est complète avec le porte-ovule classique de Ginkyo.

L’homologie va plus loin encore.

En effet, nous avons observé, chez Ginkyo biloba, que les ovules présentent souvent un micropyle composé de deuxlanguettes divergentes, comme chez Cordaianthus. Ce caractère existe même chez les Conifères vivants, ainsi qu’on verra plus loin (p. 41).

20 Les appareils ovulifères des sommets des rameaux courts. — Passons maintenant à l’étude des pédoncules ovulifères que noustrouvons au sommet du rameau court femelle.

Étant donné que leur position (fig. 21) est axillaire, comme celle des arbuscules, précédemment étu-

Fig. 26. — Un épillet femelle de Cordaianthus pseudo-fluitans, schématisé. (D’après FLorix.)

diés, on peut se demander s’ils ont la même valeur. Nous allons essayer de répondre à cette question.

Réduisons d’abord, par la pensée, un arbus-

cule du type précédemment étudié (fig. 27),

de telle façon qu’il ne reste plus qu’un seul

A pédoncule ovulifère. À l’aisselle de la feuille

axillante, il n’y aura plus qu’un organe pédi-

Fig. 27. — Ginkyo biloba : un pédoncule ovulifère du sommet du rameau court, schématisé. Il est porté par un axe À, réduit à

cellé portant 1-2 ovules. Celui-ci a donc la valeur morphologique d’une feuille. A ce stade de réduction ultime, il semble donc que nous

zéro. ayons une feuille An une autre feuille, mais les faits décrits plus haut montrent que nous devons interpréter cette

structure comme représentant une feuille fertile portée par un axe 4, réduit presque à zéro, axillé par une feuille végétative.

L'interprétation par réduction d’un axe n’est pas une vue de l’esprit. En effet, on trouve parfois des bouquets quasi « acaules » d’ovules pédonculés (fig. 28). Ce mode de groupement est le résultat de la réduction plus

Fig. 28. — Ginkyo biloba.

a, arbuscule d’ovules développé à l’aisselle d’une bractée {non dessinée) d’un rameau court femelle. 4, est encore discernable, bien que réduit. ; b, À, est réduit à zéro. On assiste à une réduction du nombre des ovules pédonculés pour arriver au porte-ovule solitaire habituel.

ou moins totale de l’axe À,, comme le montre la figure 28 a, où cet axe est encore visible ; il est très réduit, sensiblement égal à zéro dans la figure 28 b. Dans ce dernier cas, quand À, est complètement avorté, l’organisation comporte des porte-ovules foliaires groupés à l’aisselle d’une feuille stérile et portés par un axe 4, virtuel. Il n’est donc pas douteux que les porteovules sont, ici, des feuilles.

Il nous semble intéressant de comparer la figure 28 a avec la structure décrite par FLORIN chez ÆErnestiodendron germanica (fig. 29). Les deux organisations sont rigoureusement homologues. Que le nombre de porte-ovules se réduise, comme on peut l’observer (fig. 28 b), le porteovule normal de Ginkyo sera réalisé.

Cependant nous croyons aussi que le pédoncule biovulé normal n’est pas tou- PERTE jours une feuille, mais représente dans nestiodendron germanicum, à l’aisselle certains cas, réellement, un axe et deux de sa bractée. (D’après FLoRIN.) feuilles fertiles uni-ovulées, c’est-à-dire un arbuscule bifolié. En effet, nous avons pu observer que le bourgeon écailleux qui termine parfois les arbuscules d’ovules est souvent rejeté sur le côté, sa place étant occupée par un ovule (fig. 30 a).

Si le bourgeon terminal avorte complètement, il en résulte le dispositif de la figure 30 b. L’ovule pseudo-terminal, avortant à son tour, conduit aux structures représentées (fig. 30 c, d). La contraction des pédoncules ovulifères nous amène finalement au pédoneule biovulé (fig. 30 e) identique

30 RENÉ NOZERAN

au pédoncule déjà décrit (fig. 28 b). Mais il est clair que ces deux structures ne sont pas homologues.

Quant aux pédoncules uniovulés, ils peuvent résulter :

1° Soit de l’avortement d’un ovule sur un pédoncule biovulé (fig. 31) :

ee

Fig. 30. — Ginkyo biloba : schémas montrant la genèse d’un pédoncule biovulé, à partir d’un organe ramifié (porte-ovules caulinaires).

2° Soit de la concrescence, de l’union de plus en plus intime des deux ovules d’un pédoncule biovulé (fig. 32).

Ce dernier processus nous permet d’expliquer au moins certains cas de polyprothallie observés chez le Ginkyo.

Si nous examinons l'anatomie de tels

pédoncules, nous voyons (SPRECHER) à la

re er base 4 faisceaux comme s’il devait y avoir

2 ovules ; plus haut, ces faisceaux fusion -

Fig. 31. — Ginkyo biloba : genèse nent deux à deux d’un pédoncule uniovulé à partir , re , :

d’un pédoncule biovulé, par avor- L'ensemble des faits exposés explique tement d’un ovule. la diversité anatomique des porte-ovules

de Ginkyo, source de controverse irréduc-

tible : suivant que le porte-ovule est un axe ou une feuille, sa structure anatomique diffère.

Il permet aussi d'interpréter les arbuscules ovulifères plus complexes

ge? & & à

Fig. 32. — Ginkyo biloba.

a, genèse d’un pédoncule uniovulé à partir d’un pédoncule biovulé par concrescence de deux Ovules ; b, coupes transversales schématisées d’ovules de la série a (N, nucelle): e, coupe longitudinale radiale d’un ovule biprothallé. (D’après SPRECHER) ; d, une « semence » biprothallée. (D’après SPRECHER.)

dont les porte-ovules axillent d’autres pédoncules ovulifères. Il s’agit ici d’une ramification de troisième ordre avec un axe À,, réduit à zéro (fis33);

Il est curieux de constater, à Montpellier tout au moins, que les ovules portés par ces organes les plus ramifiés n’évoluent jamais en « fruit », contrairement aux organes plus contractés du sommet du rameau court. Seuls sont fertiles les ovules insérés sur les organes femelles les plus contractés, c’est-à-dire phylogénétiquement les plus évolués.

Si nous résumons, pour conclure, nos observations dans un schéma synthétique (fig. 34), nous voyons, à la base du rameau court femelle (4,), des organes ovulifères ramifiés, en général jusqu’au deuxième degré (parfois jusqu’au troisième); plus haut, des porte-ovules ramifiés au deuxième degré et, au sommet, les organes ovulifères

Fig. 33. — Ginkyo biloba : schéma Fig. 34 — Ginkyo biloba : schéma d’ensemble d’un arbuscule d’ovules ramifié jus- d’un rameau court femelle. qu'au troisième degré.

normaux représentant, eux aussi, une ramification du deuxième degré, mais avec À, réduit à zéro; seuls les ovules de ces derniers sont fertiles, au moins à Montpellier.