L’inflorescence femelle de Cephalotaxus

Pour cette étude, nous avons eu à notre disposition deux exemplaires de Cephalotaxus, l’un se trouvant dans le Jardin des Plantes de Paris, l’autre planté dans les jardins du cloître de l’abbaye de Saint-Guilhemle-Désert, dans l'Hérault.

19° Le Cephalotaxus du Jardin des Plantes parisien :

Les inflorescences (fig. 35) se développent à l’aisselle de feuilles vertes (br). Elles portent à la base, sur À., des bractées plus ou moins scarieuses; à l’aisselle de celles-ci, vers le sommet, se développent des glomérules femelles, plus ou moins longuement pédonculés (4,); ceux-ci présentent à l’aisselle de chacune de leurs feuilles bractéiformes, réduites, un renfle-

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ment central A,, plus ou moins développé, de part et d’autre duquel on trouve un ovule. Les glomérules femelles sont donc homologables avec des cônes femelles de Pinacées, qui seraient pédonculés. Le sommet

Fig. 35. — Organisation la plus fréquente du Cephalotaxus parisien (cônes groupés). a, vue d'ensemble ; b, un cône isolé ; c, représentation schématique de l’ensemble ; À,, axe du

cône ; pr, préfeuille ; be, bourgeon végétatif.

de l’inflorescence, c’est-à-dire de 4,, est occupé par un bourgeon végétatif. Parfois on peut trouver un type d'organisation plus simple : à l’aisselle

Fig. 36. — Organisation la plus simple du Cephalotaxus parisien (cônes isolés).

a, vue d’ensemble ; b, représentation schématique ; A, axe du cône; pr, préfeuille.

les préfeuilles, présentaient à leur aisselle flanqué de deux ovules.

2° Le Cephalotaxus de Saint-Guilhem :

d’une feuille, au lieu de trouver l’ensemble de l’inflorescence décrit plus haut, il ÿ a un organe moins ramifié (fig. 36) comportant un axe que nous homologuons à À, Il porte, au sommet d’un pédicelle, un cône femelle identique aux cônes femelles composant linflorescence précédente, à ceci près que les deux préfeuilles du cône et quelquesunes des feuilles suivantes sont stériles, alors que, dans les cônes de l’inflorescence, toutes les feuilles, y compris un renflement central (A;)

Nous avons vu que, dans le cas d'organisation la plus complexe, observé

chez le Cephalotaxus parisien, l’inflorescence femelle était terminée par un bourgeon végétatif (fig. 35, bo). Dans le cas du Cephalotaxus de Saint- Guilhem, au contraire, l'inflorescence se développe comme chez certaines fleurs prolifères de Crucifères. Le bourgeon terminal détermine dans sa croissance plusieurs étages reproducteurs, eux-mêmes plus ou moins ramifiés, de plus en plus jeunes à mesure que l’on s’élève sur AÀ,. Il en résulte une floraison échelonnée dans le \/ temps, ce qui est, à notre connaissance, un cas unique chez les Gymnospermes (1).

Examinons-les de plus près (fig. 37) :

la base de A,, nous trouvons un bouquet de feuilles (f,); à l’aisselle des feuilles supérieures (br;) de ce bouquet se développent des axes À, dont nous étudierons plus loin la structure. Au-dessus

de ces axes, À, s’al- | BB — | % == longe pendant un cer- VE

tam temps, sens porter Fig. 37.— Organisation femelle de feuille, puis émet régulièrement étagée, la plus

deuxième bouquet fréquente, observée chez le me q Cephalotazus de Saint-Gui-

de feuilles (12) dont Ihem. Le premier étage de

quelques-unes, les su- floraison comprend ro ee 2 . (43) développés à l’aisselle des BerIeUreS (br 2), presez feuilles (br,) portées par À, ; tent, à leur aisselle, il en est de même des troisième et quatrième étages, dont d’autres axes A2: puis, les cônes (4) se développent à Vaisselle ie feuilles br, et br4. N 1e Le deuxième étage est lui-même ramifié ; les cônes (4,) se oo neuve inter- développent à l’aisselle de br”, et br’, Les divers étages comvalle aphylle, il yaun portent aussi des bouquets de feuilles stériles (fi, fo, f3...).

troisième bouquet de feuilles (f;) dont les plus hautes (br,) servent de bractées à quelques axes 4, Enfin, après un dernier intervalle, un quatrième bouquet de feuilles (f,), dont quelques-unes (br,) portent des axes A, à leur aisselle. Les axes À, fertiles, insérés à l’aisselle des bractées br,, br, br,, sont identiques à ceux que nous avons décrits chez le Cephalotaxus parisien. Par contre, les axes À, qui naissent à l’aisselle des bractées br, sont plus ramifiés ; ils répètent l’organisation en étage de À,, mais ils n’ont que deux étages (br’,, bre).

(1) Peut-être peut-on rapprocher une telle structure en étages de celle que H. Prar a décrite pour les pins multinodaux (Pinus Banksiana Lamk.).

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. AVES

Notons au passage que la bractée qui axile le pédoncule de A2 fertile (cône) est longuement concrescente avec lui, fait comparable à ce que nous avons vu dans le glomérule mâle de cette plante (fig. 7). Cette organisation présente de nombreuses variantes qui peuvent se manifester en

divers points de l’inflorescence ; il s’ensuit une structure, en apparence désordonnée, mais

dont on peut parfaitement démonter le mécanisme, très comparable à celui que l’on observe dans le

./ / ‘4 A Ÿ à VZ glomérule mâle.

À 1j Ces variantes peu- CR \ vent être sériées dans 5 >\n plusieurs groupes :

à 1° Les divers étages

peuvent être plus ou moins diversement et irrégulièrement ramifiés jusqu'aux quatrième et cinquième degrés (fig. 38); 29 ‘Les axes 04:

peuvent porter à l’ais- 4 DES selle de leurs feuilles :

HO A a. Soit des inflorescences de cônes (fig. 38), l'axe A, portant des axes-cônes normaux (A ,). Rappelons que les axes-cônes

Fig. 38. — Une inflorescence femelle du Cephalotazus de Saint- Guilhem, irrégulièrement ramifiée. Le premier étage de florai-

son comporte, d’un 1 portent à l’aisselle de côté, un cône normal; ù :

de leurs feuilles des axes (42), lui-même à floraison étagée et irrégulier ; à l’aisselle de x, À 5 biovulés ;

se développe un cône normal ; à l’aisselle de 8, un cône dont b. Soit des axes-

certaines feuilles (x’, +;), portées directement sur son axe (A3), er

sont fertiles ; la feuille j, de l'axe À, présente, à son aisselle, CONS normaux (43)

un axe A; très réduit porteur de deux ovules. (fig. 38, « et br) :

c. Soit des axes-

cônes modifiés, multiovulés (fig. 38, 8 ; fig. 39, «, 8: fig. 40, &, 5" fig. 41, 8), ceux-ci pouvant porter simultanément des axes À, réduits, munis de 1 ou 2 ovules, et des ovules directement insérés sur 4, (fig. 39, 2, Ê; fig. 40, fi, f2 ; fig. 41, 6). Parfois aussi des axes À; portent, directement insérés sur eux, un certain nombre d’ovules (fig. 40, 8) ;

30 Les axes 4, peuvent porter (fig. 39, 40, 41) à leur base des rameaux de premier et de deuxième ordre ; au sommet, presque exclusivement des rameaux de premier ordre ; ces deux régions sont parfois séparées par des

FU RE) Canin OV étage }--A3 Superieur Ur ét age inferieur Fig. 39. — Une inflorescence femelle du

Cephalotazus de Saint-Guilhem, plus contractée. Il y a encore deux étages de floraison séparés par deux feuilles stériles (fst). Les cônes (4.) de l’étage inférieur sont très modifiés ; beaucoup de feuilles (8, f, a”, f1) portées par des axes À, sont fertiles.

feuilles stériles, fst (fig. 39, 40). La floraison de ces deux régions n’est pas simultanée, mais se succède dans le temps.

Pour comprendre ces structures, il est nécessaire de se référer à la figure 37, qui représente le type d'organisation de base permettant d’expliquer toutes les autres.

L'ensemble développé à l’aisselle de br, est identique à l’organisation la plus ramifiée du Cephalotaxzus parisien, avec la différence que, chez ce dernier, il n’y a pas une organisation en étages. Pour la commodité de

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l’exposé, négligeons provisoirement l’existence de ces étages et schématisons cette organisation observée dans la figure 42 a. A l’aisselle de feuilles (fig. 42 a, br) portées par A,, nous avons figuré des axes-cônes normaux (A,), comme on en observe, par exemple, à l’aisselle de br,, br’, (fig. 37), + (fig. 38).

Mais nous avons remarqué que les feuilles de 4, servent parfois de bractée à des axes-cônes modifiés. C’est ce que l’on trouve à l’aisselle de 8 (fig. 38), «, 8 (fig. 39), fi, fe (fig. 40), 6 (fig. 41).

Les modifications suivantes peuvent être notées : les feuilles du cône, au lieu de servir de bractée à des axes biovulés, présentent parfois, à leur aisselle, des axes uniovulés (fig. 41, ’;, l’3). Si ce premier stade de réduction avait lieu simultanément pour tous les cônes de l’inflorescence, nous obtiendrions un ensemble comparable à celui qui est schématisé (fig. 42 b). Une contraction encore plus grande, aboutissant finalement à une bractée portant un ovule à son aisselle ou sur sa surface supérieure, par l’avortement total de son axe conduit à la structure que l’on trouve, par exemple, chez les Araucariacées (A gathis).

Parfois, on observe que les bractées du cône deviennent elles-mêmes fertiles, la fonc-

tion sporogène leur étant Fig. 40. — Unein- FR t + 8 À t L À ransiérée en même temps que du Cephalotaxus l'axe ovulifère disparaît ; c’est de Saint-Guilhem le cas de "4 (fig. 38), a jé encore plus con- SPSCE tractée que celle (fig. 39). Dans le schéma c de la figure 39. (fig. 42), nous avons supposé

Il ne reste plus : à AE É qu’une seule feuille stérile (st) entre les deux étages ee phénomène général et simulde floraison. tané pour toutes les feuilles

des cônes.

Le phénomène va plus loin pour #, (fig. 38), &,, à’ (fig. 39), pr (fig. 40), pr’, f (fig. 41) ; les feuilles du cône sont transformées en ovules directement insérés sur À. Nous avons vu des cas où tous les ovules occupaient cette position (3, fig. 40). Une généralisation de cette structure à toute l’'inflorescence est schématisée (fig. 42, d).

I suffit, maintenant, que tous ces axes À, se réduisent et ne portent plus que 2 ovules, ainsi qu’on l’observe à l’aisselle de f, (fig. 38), # (fig. 39 et 40), F,, …, F, (fig. 41), et on aboutit au schéma e (fig. 42), qui est le schéma du cône normal de Cephalotaxus.

Aïnsi des processus de réduction et de transfert des fonctions Sporo-