Conclusions sur les Préphanérogames et Gymnospermes

Les structures mâles et femelles que nous avons observées chez les Préphanérogames et les Gymnospermes sont toutes plus ou moins ramifiées et présentent une diversité telle qu’elles semblent nous défier d’y trouver un ordre dans leur organisation ou une explication rationnelle. Et, cependant, toutes s’enchainent avec une admirable précision.

Rappelons, pour commencer, la structure des appareils femelles des Gymnospermes étudiées. Ceux-ci sont tous ramifiés, mais à des degrés très divers, formant une chaîne continue. Les termes ultimes peuvent être marqués par Cephalotaxus, d’une part, et Juniperus (sect. Oxycedrus), d’autre part. Une seule espèce peut, parfois, réunir, sur un même individu,

toutes les structures. Ainsi le Cephalotaxus de Saint-Guilhem possède à la fois :

1° Des rameaux de quatrième et cinquième ordre biovulés, groupés en véritables cônes ;

2° Des rameaux tertiaires portant simultanément des rameaux quaternaires biovulés, des ovules sessiles et des bractées à mégasporange hypophylle ;

30 Des rameaux tertiaires simplement biovulés ;

4° Des feuilles stériles espacées le long des axes ou densément insérées à la base de certaines ramifications.

Rien ne permet, à première vue, de voir dans ces diverses modalités un enchainement rationnel.

Or nous avons pu constater qu’elles sont l’expression des tendances qu'ont toutes les structures observées chez les Préphanérogames et les Gymnospermes à se simplifier, le terme ultime étant le cône femelle des Genévriers du groupe Oxycedrus ; elle est la traduction de la phylogenèse dont ces végétaux ont été l’objet, et le sont encore, au moins dans certains groupes, tels que le genre Cephalotaxus.

Le mécanisme de ces phénomènes, qui se déroulent encore sous nos yeux, chez les Cephalotaxus, suit un déterminisme très précis (fig. 42) : réduction progressive des axes ovulifères, allant jusqu’à l’ovule unique axillé par une bractée suivie de leur avortement total, avec transfert de la fonction sporogène à cette bractée.

Ce sont les axes biovulés d’ordre ultime (fig. 42 a) qui subissent les premières modifications ; ils sont réduits et, au lieu des 2 ovules habituels, il n’y en a qu’un seul (fig. 42 b), lequel, par avortement de l’axe porteur, devient sessile à l’aisselle de la bractée, rappelant l’organisation que l’on observe chez les Araucariacées. Ces structures précèdent l’avortement total du petit axe ovulifère, entraînant la disparition de l’ovule et le transfert de la fonction sporogène à la bractée axillante sous-jacente (fig. 42 c).

Le processus abortif et de transfert continuant, la structure aboutit à un axe d’ordre inférieur, portant des ovules insérés sur lui et non axillés par une bractée. Celui-ci sera réduit à son tour, suivant le mécanisme décrit, déterminant une nouvelle étape dans la simplification de la ramification.

Aussi, de fil en aiguille, la ramification originelle très buissonnante est ramenée, par paliers, à des états de moins en moins ramifiés, atteignant celui du cône classique des Pinacées (fig. 42 f), puis, comme terme final, celui d’un axe simple, portant à la base des bractées stériles et, au sommet, un certain nombre d’ovules ; il est réalisé chez Juniperus (sect. Oxycedrus) (fig. 42 h).

On peut également suivre admirablement les étapes de ces phénomènes chez Picea morinda.

Le mécanisme décrit paraît général, car nous l’avons aussi observé sur l’appareil mâle (Cephalotaxus).

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Ce qui vient d’être exposé permet de comprendre la structure, si controversée, de l’appareil biovulé de Ginkyo biloba. |

Les organes biovulés représentent eux aussi un état réductionnel d’un axe latéral, parfois ramifié au troisième degré (fig. 34). La structure primitive de celui-ci, qui se révèle dans des cas dits anormaux, consiste donc en un axe (A,) court, portant des feuilles vertes faisant fonction de bractées, axillant chacune un système ramifié, dont la réduction progressive aboutit à la structure dite normale. Dans celle-ci, le pédoncule biovulé est une feuille insérée sur un axe secondaire extrêmement réduit, ensemble homologue de l’écaille des conifères.

Les rameaux courts femelles du Ginkyo représentent done des cônes très primitifs. La

fov ou : s seule différence est que, chez ig. 52. — Cephalotaxus de Saint-Guilhem : feuilles Ê 2 Eee Ovulifères (fo) anormales dont le nucelle est nette- Ginkyo, la bractée est she ment en position hypophylle. ralement une feuille verte

Aï, axe du cône ; br, feuille de A,, bractée d’un axe assimilatrice ; Mais on sait ovulifère 4. que, chez des Conifères palé-

, ee

zoïques (Lebachia), la bractée était également verte et avait une consistance foliacée souple. Chez Ginkyo, les phénomènes réductionnels ne vont pas plus loin que chez les Conifères. Notons, cependant, que les feuilles - bractées LS (a ébauchent parfois des mégaspo- HS à.

ranges et expriment une tendance ((e: ®)) | ( vers un transfert de la fonction DES (@) sporogène aux feuilles insérées Es directement sur A.

Le transfert de la fonction Spo- a C rogène à des feuilles originelle- RE Et e ment stériles nous a montré que le DU re ARS de Sn A meégasporange apparaît toujours, ê 1m Gymnospermes. (D’asans exception, sur la face infé NC / CEA Pret enAuEs) rieure de la feuille (fgr052)Ce 4, Thuya occidentalis ; fait semble être passé, jusqu’à pré- b L de sent, inaperçu. HAGERuPr, dans ses On distingue la position hypophylle du nucelle. dessins de coupes (fig. 53), représente correctement ce fait, mais sans en avoir été frappé ; il n’en parle pas et n’en tient pas compte, car, sur les schémas correspondants, la nucelle est toujours épiphylle.

Ce trait distingue nettement les Gymnospermes des Lycopodes, où le

sporange est épiphylle et dont la sporophylle fertile a une tout autre origine, comme l’a montré L. EMBEeRGER ; les rapprochements faits entre Gymnospermes et Lycopodinées sur les caractères des appareils reproducteurs ne sont donc pas valables.

Nos recherches montrent aussi que le tégument de l’ovule des Gymnospermes est homologue d’une seule feuille ou de portions d’une seule feuille (Ginkyo p. p.).

Ces remarques permettent de comprendre quel a été le développement phylogénétique de l’écaille ovulifère des Gymnospermes, à partir d’un ensemble de fourches dichotomiques du type Psilophytale. Les schémas (fig. 54) montrent com-

ment la foliarisation ou la fertilisation de certains télomes terminaux, suivies de phénomènes de contraction et d’enved Dre ect

loppement des sporanges,

expliquent la formation

d’une écaille biovulée. Fig. 54. — Genèse d’une « écaille » biovulée, à partir d’un Nos observations per- ensemble de fourches dichotomiques du type Psilophytale (a).

+ Jo La fertilisation de certains cauloïdes (b), la foliarisation de

mettent aussi d'affirmer certains autres (c), l’enveloppement des sporanges par une

que, chez les Conifères, feuille (d), concomitant avec des phénomènes de contraction,

toutes les structures fe- aboutissent à la structure classique de l’écaille biovulée.

melles à ovules axillaires

ou épiphylles (Araucariacées, Podocarpacées p. p.) représentent sans

exception des cônes du type des Pinacées et sont formées, par conséquent,

de bractées axillant des rameaux secondaires ovulifères, tandis que les

structures à ovules, sans bractées sous-jacentes, sont des sporophylles

insérées directement sur l’axe (Juniperus).

L'appareil reproducteur mâle est, en général, d’une construction plus simple. Le cône mâle est homologue d’une fleur ; lorsque plusieurs cônes mâles sont groupés, comme chez Cryptomeria où Cunninghamia, ces ensembles sont homologues d’un cône femelle du type Pinacées.

Revenons maintenant au cône de Juniperus (sect. Oxycedrus) ; nous constatons que sa structure correspond exactement à la définition classique de la fleur : le cône femelle des Genévriers est une fleur unisexuée, à périanthe pluricyclique, à placentation centrale et à ovules nus.

Or il est, comme nous l’avons vu, l’aboutissement d’une phylogenèse dont les diverses structures de l’appareil femelle des Gymnospermes sont des étapes.

Les cônes des Genévriers de la section Sabina, des Araucariacées, Pinacées, Podocarpacées, etc., qui représentent des structures ramifiées très contractées et réduites, sont donc, par rapport au cône de Juniperus (sect. Oxycedrus) et de la fleur en général, de véritables états préfloraux, aux sens d'EmBerGEer. Il y a donc, chez les Conifères, des espèces qui possèdent de véritables fleurs au sens commun du terme, aboutissement

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du développement phylogénétique de l'appareil femelle originellement très ramifié.

Il existe également des états préfloraux dans l'appareil mâle des Conifères représentés, par exemple, dans le glomérule mâle de Cephalotaxus. En effet, celui-ci est ramifié (fig. 7) et nous avons pu y suivre les mêmes processus de simplification tendant vers la fleur que dans lappareil femelle.

L'ensemble de ces observations confirme les recherches récentes de FLorin et d'HAGERuP : le cône mâle classique des Gymnospermes est une fleur, le cône femelle classique est un stade plus ramifié, qui tend vers la simplification ; c’est un état préfloral. L'étude comparée des organisations mâles et femelles de certaines Taxodiacées (Cunninghamia, Cryptomeria) conduit au même résultat, de même que l’analyse des cônes hermaphrodites de Cupressus et des cônes androgynes de Picea morinda, décrits précédemment (fig. 44).

Chez les Gymnospermes, la phylogenèse de l’appareil reproducteur aboutit donc à la fleur. Nous verrons chez les Angiospermes un enchaïinement rigoureusement identique, montrant que, dans les deux grandes lignées : Gymnospermes et Angiospermes, les tendances évolutives ont été les mêmes.

Mais, dès à présent, il nous paraît intéressant de rapprocher ce que nous avons vu chez les Gymnospermes de certains faits observés chez les Angiospermes.

19 Il n’y a pas grande distance entre la fleur femelle du Genévrier commun et une fleur d’Angiosperme, comme l’ont montré HAceruP et EMBERGER.

Les schémas que donne ce dernier illustrent une origine possible de la fleur à partir d’une organisation du type Cordaite + Pinus ; si la claustration des ovules fait suite à la réduction progressive d’axes secondaires, aux mécanismes de transferts, décrits plus haut, l’organisation du type Centrospermale est réalisée.

Quant au cône anormal hermaphrodite que l’on peut trouver chez Juniperus communis, il est proche de la fleur hermaphrodite typique des Angiospermes.

2° Certains cas tératologiques signalés par les auteurs chez les Primulacées reproduisent divers stades observés au cours de la phylogenèse des organes reproducteurs des Gymnospermes. BRONGNIART et MARCHAND ont décrit, respectivement, des fleurs de Primula et d’Anagallis présentant un bourgeon végétatif au sommet de l’axe prolongé, placentaire de la fleur. Celui-ci est comparable au bourgeon terminal des cônes prolifères de Cryptomeria. MARCHAND a signalé, également, la présence de bourgeons feuillés à l’aisselle des « carpelles ». Si les feuilles en étaient fertiles, le dispositif d’Actinostrobus serait réalisé. Parfois, enfin, la fonction Sporogène incombe aux « carpelles », comme nous l’avons observé souvent pour les « bractées » des cônes de Gymnospermes. Une différence réside dans le fait que ces carpelles portent des ovules marginaux, mais n’ayons-nous pas observé une position identique chez Ginkyo biloba ?

39 Le gynécée des Santalacées, avec ses ovules (1) portés directement par un prolongement continuant l’axe de la fleur, rappelle le cône femelle des Juniperus de la section Oxycedrus. Des recherches ultérieures seront nécessaires pour confirmer la validité de ce rapprochement.

4° Les observations faites chez les Phanérogames et les Gymnospermes laissent supposer que la définition classique de la fleur doit être revisée, qu’elle ne correspond pas à la valeur morphologique de cet organe.

5° Enfin nos recherches montrent que l’étamine peltée peut résulter de la fusion de plusieurs étamines oligosporangiées (Cephalotaxus).

(1) Ici, les ovules sont atégumentés.

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. XVI, 4