L’inflorescence de Piper umbellatum

Notre attention avait été attirée sur cette espèce par la maturité très inégale des fruits à l’intérieur d’une même inflorescence. Un examen plus approfondi nous a montré que c’était la conséquence de la constitution même de l’inflorescence, cyme d’épis simples ; c’est-àdire que les épis, inflorescences de base des Pipéracées, y étaient groupés en cymes.

L’inflorescence (fig. 56 et 57), située à l’aisselle de certaines feuilles végétatives (br), est enveloppée, pendant sa jeunesse, par une gaine foliaire caduque, qui correspond à la préfeuille « du rameau de premier ordre À;.

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Celui-ci est terminé par un épi; il est donc le premier formé (1). Quant à la préfeuille 6, elle est réduite à un mince bourrelet. |

Toutes les préfeuilles « et $ des rameaux successifs ont, dans cette espèce, les formes indiquées (1).

A l’aisselle de + et de 8 se développent des axes de deuxième ordre. . Mais, dans le cas de Piper umbellatum, ils sont très différents : à l’aisselle de x, C’est un rameau végétatif (be), tandis que celui axillé par $ est identique au rameau de premier ordre ; muni de deux préfeuilles +’ et 8”, il est terminé par un épi (2).

æ«” est, comme «x, une spathe caduque, tandis que &” est à l’état de bourrelet.

Leur position permet de déterminer que ce rameau secondaire (2) est antidrome de celui qui le porte (1). Elles axillent toutes deux un axe de troisième ordre (3), lesquels portent chacun les deux préfeuilles +”, 8” et

Pre % 19 D 7e

Les axes de troisième ordre sont terminés par un épi; or l’étude de la UE dd et ose

dE Tee sert ie bractée à leurs préfeuilles permet

un bourgeon végétatif (be), tandis qu’à l’aisselle de 8 se de constater qu'ils sont

développe un bourgeon (bi) qui continue l’inflorescence. homodromes entre eux Le dessin de gauche montre bien la différence de taille : “ È entre « (déchirée pour montrer 4,) et 8 (simple bourrelet); MAIS antidromes du ra-

gf, gaine foliaire. meau de deuxième ordre

qui les porte, ce qui est

contraire à la règle générale qui veut que les rameaux fils soient antidromes entre eux.

La même observation peut être faite pour les 4 rameaux du quatrième

(1) Notons que les préfeuilles, comme cela arrive fréquemment, ne sont pas exactement en croix, mais décalées vers l’axe émetteur (fig. 57 a). Dans la figure 57 b, nous donnons le schéma de la même inflorescence, mais après avoir placé les préfeuilles exactement en croix.

ordre, ceux-ci sont homodromes entre eux, mais antidromes des rameaux de troisième ordre, et ainsi de suite.

À partir des ramifications de quatrième ordre, l’inflorescence est favo-

Fig. 57. — Piper umbellatum : diagrammes correspondant à l’inflorescence représentée fig. 56; en a, les préfeuilles sont indiquées dans leur position réelle ; en b, ramenées, théoriquement, dans une position rectangulaire par rapport aux bractées et axes successifs.

risée en &, comme on peut s’en rendre compte sur les diagrammes (fig. 57). Il y a une tendance vers l’uniparie, mais celle-ci ne se différencie jamais

complètement (1).

A partir des données fournies par cette étude, nous avons Construit (fig. 58) le schéma théorique d’une cyme bipare de Piper umbellatum, en supposant les ramifications également développées en x et &, pour favoriser les comparaisons avec la cyme classique. La comparaison des figures 55 et 58 montre clairement les différences.

L'inflorescence de Piper umbellatum est intéressante parce qu’elle ne peut donner

) mn [10 ) p" œ £ D Ce IE

Tr

Fig. 58. — Diagramme théorique d’une cyme bipare d’après les données fournies par l’étude de Piper umbellatum. L’antidromie est indiquée par une figuration différente des fleurs (en blanc et en noir).

naissance qu’à des cymes unipares scorpioides, jamais à des cymes unipares hélicoïdes. En effet, considérons, par exemple, les structures

(1) Au moins dans les individus étudiés.

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à l’aisselle des préfeuilles B, les rameaux en « étant avortés : l’'enchaînement des rameaux est uniquement antidrome ; nous allons donc avoir une Cyme unipare scorpioide (fig. 59). Chez Piper umbellatum, la tendance vers cette cyme unipare est nettement indiquée. Remarquons maintenant que, si l’inflorescence était développée seulement en à, nous obtiendrions également une cyme unipare scor-

(Q) pioïde. Ainsi donc la cyme de Piper umbella- \ um ne peut donner naissance qu’à des cymes scorpioides. Or, sachant que les Dicotylé-

p ) = dones ne présentent qu’exceptionnellement des cymes hélicoïdes (1), on peut se demander DES si l’organisation trouvée chez Piper umbella- P )4” tum n’est pas fréquente chez les Dicotylé- 6"c OP @ dones ; des recherches ultérieures le monp treront.

np Fig. 59. — Diagramme de la cyme

unipare scorpioïde dérivée de la TS :

Éb 2t dtt ele Deere Ce L’inflorescence des Amaryllidacées.

latum (fig. 58).

Les faits observés chez Piper nous ont conduit à repenser l’organisation de l’inflorescence des Amaryllidacées. Celle-ci est, comme on le sait, constituée par une cyme bipare de 2 cymes hélicoïdes ; ces 2 cymes hélicoïdes sont situées de telle façon qu'elles figurent grossiè-

rement un S lorsqu'on @ en fait le diagramme PB’

(fig. 60). Or il est impos- PK x sible de faire dériver une )2

telle structure de la cyme bipare classique. Nous allons essayer de le dé- B montrer à l’aide d’un exemple que nous avons

eu la chance de rencontrer chez une Dicotylé- CA done-Alangiacée, Marlea

LA { begontifolia Roxb. L’in- Er 8

florescence de cette es-

pèce est constituée par Fig. 60. — Inflorescence de Marcissus tazetta (diagramme).

des petites cymes qui,

au départ, sont tripares ou bipares. Voyons les cymes bipares (fig. 61). L’axe 4, est terminé par une fleur et porte 2 préfeuilles « et B, mais ces

2 préfeuilles sont entrainées par recaulescence (2) sur les axes A, qu’elles

(1) On connaît des cymes hélicoïdes chez les Dicotylédones, par exemple chez Hypericum perforatum L., chez certaines Rubiacées, etc. (2) On parle de « recaulescence » lorsque la feuille axillante est entraînée par le produit axillé.

émettent, ce qui masque un peu la structure, mais ne laisse aucun doute sur elle. En effet, on voit très bien lequel des deux axes 4, est inséré plus

bas sur A, et se trouve, théoriquement, à l’aisselle de a.

De plus, les rameaux 4, sont antidromes entre eux et celui qui est à l’aisselle de à est, à la fois, homodrome du rameau 4..

Cette antidromie des axes conditionne tout le développement ultérieur dans l’inflorescence, comme dans la cyme bipare classique. Mais, l’inflorescence de Marlea étant, en même temps, favorisée et homodrome en «, il en résulte une combinaison de 2 cymes unipares hélicoïdes ; celles-ci, prises dans leur ensemble, sont antidromes.

Cette organisation est très différente de celle des Amarylhdacées, où, les axes A, étant

Fig. 61. — Diagramme d’une cyme bipare de Marlea begontifolia. Les deux flèches indiquent la position qu’occuperait un couple de cymes unipares hélicoïdes dérivant de cette cyme bipare. L’antidromie des fleurs est indiquée par leur figuration différente (en blanc et noir).

homodromes entre eux et de A,, les cymes unipares le sont également.

PCT ®

ES

L’inflorescence des B° + % Amerylidacées ne peut , donc dériver d’une 8 cyme bipare, ni du type classique (Hellébore), où les axes À, sont antidromes, ni dutype trouvé chez les Pipéracées, où les axes À, sont antidromes de À..

Elle ne peut dériver 4” que d’une cyme bipare 257 Lis à rameaux successifs a” B” homodromes. Une telle

Re cyme que nous avons br

schématisée (fig. 62) n’a

Fig. 62. — Diagramme sn te dont les pas encore été trouvée rameaux successifs sont homodromes. Un tel type, par appauvrissement, peut donner naissance à l’inflorescence de Nar- dans la nature. Elle ne

cissus (fig. 60).

peut donner naissance qu'à des cymes héli-

coïdes, jamais à des cymes scorpioides. Notons que ces dernières sont très rares chez les monocotylédones (1).

(1) On connaît, par exemple, des cymes scorpioïdes chez des Commelinacées.

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8. — Conclusions de l’étude des cymes de Pipéracées et d’Amaryllidacées

Nos observations sur les inflorescences cymeuses nous conduisent, en définitive, aux conclusions suivantes :

a. Il existe trois types fondamentaux de cymes bipares :

x. La cyme bipare classique, avec ses axes régulièrement et alternativement antidromes en + ou en ÿ suivant les cas (fig. 55), cette inflorescence, évoluant en cyme unipare, peut donner naissance soit à des cymes unipares scorpioides, soit hélicoïdes. A ce dernier type de cyme se rattache celle de Warlea (Alangiacée) [fig. 61] où l’inflorescence est une cyme bipare, au début, évoluant en cymes unipares hélicoïdes (done où toutes les fleurs sont homodromes) antidromes.

B. La cyme bipare du type € Piper umbellatum », inflorescence nouvelle, avec axes fils homodromes entre eux, mais antidromes de l’axe père

(fig. 58). Cette structure existe Fig. 68 Un ra aussi chez les Passifloracées (1). meau florifère de | ) L Passiflora jœtida. Ce type, évoluant en cyme uni- La. position relæ pare, ne peut donner nais- Roue sance qu’à des cymes unipares (fh, fl, fls) montre SCorpioïides.

que les ‘rameaux y. La cyme unipare double, successifs portés . ?

par l’axe principal (A,), à laisselle des feuilles entièrement homodrome, qui

(br:, br», br;), sont homodromes. ne peut dériver que d’un type

bipare, lui aussi entièrement homodrome (fig. 62), mais qui n’a pas encore été trouvé dans la nature. La réduction de cette cyme théorique ne peut naturellement jamais donner naissance à des cymes scorpioides.

La supposition de l'existence d’une cyme bipare entièrement homodrome confirme l'interprétation d’ErcuLer : la spathe enveloppant l’inflorescence des Amaryllidacées est le résultat de la concrescence des 2 préfeuilles de l’axe de l’inflorescence.

(1) Nous avons remarqué, chez Passiflora fœtida L., que la position relative du pédoncule floral et de la vrille, qui se développent à l’aisselle des feuilles, était toujours la même lorsqu'on s’adressait au même rameau (par exemple A,, fig. 63). Ce fait suggère l’idée, confirmée plus loin par l’étude de l’inflorescence, que les bourgeons successifs portés par l’axe sont homodromes.

Par contre, les rameaux secondaires développés à partir de chacun des bourgeons sériaux supérieurs (bs. fig. 63) présentent, à l’aisselle de leurs feuilles, des ensembles pédoncule floralvrille, dont la disposition est constamment inverse de ceux de la tige émettrice. Ils sont donc homodromes entre eux et antidromes de ceux de l’axe père,

b. Les cymes unipares scorpioides peuvent avoir deux origines : l’une étant la cyme bipare classique; l’autre, la cyme bipare du type Piper umbellatum. Dans le cas où, seule, la structure unipare existe, il est impossible de savoir quelle est la cyme bipare originelle, ce qui n’est pas sans intérêt pour nos spéculations phylogénétiques.