II. — DE L’INFLORESCENCE A LA FLEUR 1. — Les Passifloracées

Nous avons pu étudier beaucoup de Passifloracées vivantes, lors de notre séjour en Côte-d'Ivoire, où cette famille est bien représentée. Nous avons observé également des échantillons d’herbier. Nos recherches ont porté sur les genres Crossostemma, Adenia, Taxsonia, Passiflora. La clef de la solution recherchée est dans la vrille, qui est inséparable de l’appareil floral.

Rappelons que G. DE SAINT-HILAIRE, DE CANDOLLE, Link, Mon pensent que la vrille est un pédoncule floral modifié. Pour Masrers, vrille et pédoncule floral se forment par dichotomie d’un rameau de second ordre. ErcxLer et WyDLER sont d’avis que la vrille est un axe de second ordre portant 1 ou 2 préfeuilles, entrainées secondairement sur les pédoncules floraux. L’involucre de la fleur serait, à leur avis, constitué par l’une de ces préfeuilles entraînées et ses 2 préfeuilles normales. La fleur est donc

un axe de troisième ordre axillé par l’une des préfeuilles, déplacée, de l’axe de second ordre.

ORSTED, après une étude ontogénique de Passiflora racemosa, pense que la vrille est un axe. ;

DarwiIN affirme que la vrille est un axe latéral fixé sur le pédoncule floral. |

Enfin, récemment, HAGERuPr, après étude de 11 espèces de Passiflores vivantes et d’un certain nombre d’espèces conservées en herbier, est arrivé à la conclusion que la vrille de Passiflora est constituée de deux parties : l’une basilaire et caulinaire, l’autre supérieure, foliaire. Elle serait identique à une vrille simple de Cucurbitacée.

1° L’inflorescence de Crossostemma laurifolium Planch. — Les feuilles végétatives de cette espèce, comme chez beaucoup de Passifloracées, axillent des bourgeons sériaux, en général deux. L’inflorescence est une cyme bipare typique. Elle se développe à partir du bourgeon sérial inférieur (fig. 70). La fleur 4 de l’inflorescence axillée par br est parfaitement développée. Elle porte ses deux préfeuilles, en croix.

Celles-ci axillent les pédoncules Fig. 70. — Crossostemma lau- de 2 fleurs n° 2 portant charifolium : schéma de l'inflo. Cune ses propres préfeuilles, 4’ rescence. Le pédoncule de et 8’, et ainsi de suite. Le la fleur Z est vrillé. , :

(ès, bourgeon sérial supé. NOMbre de fleurs est néanmoins rieur ; br, bractée de l'inflo- assez limité ; nous avons consnes taté au maximum 7 fleurs. Un fait intéressant est à signaler: le pédicelle de la fleur 1, au-dessus de ses 2 préfeuilles 4 et 8, a tendance à devenir une vrille et sert d’organe de préhension. A côté de ces vrilles, cette espèce en possède d’autres, qui ont la même origine, mais qui se distinguent par l’absence de fleur à leur extrémité et par des préfeuilles très réduites ou absentes. A l’aisselle de ces préfeuilles se développe parfois un petit rudiment stérile. Ainsi, suivant les cas, le bourgeon sérial inférieur donne naissance soit à une cyme bipare pauciflore, soit à une vrille munie de 2 préfeuilles écailleuses, soit à une vrille nue. | Quant au bourgeon sérial supérieur, il assure la ramification de l’espèce, en donnant naissance à une tige identique à celle qui le porte. Cependant, vers le sommet des tiges, il émet parfois, lui aussi, un rameau A;, portant une inflorescence construite sur un schéma identique, mais plus contractée que celle précédemment étudiée.

Un fait général est à signaler : qu’il soit émis par le rameau 4,, ou par nu rameau À, contracté (issu du développement du bourgeon supérieur

d’une série), le bourgeon inférieur d’une série ne porte, au maximum, que 2 préfeuilles végétatives (les 2 préfeuilles écailleuses). Celles-ci servent de bractée aux fleurs n° 2 des cymes bipares, ou bien, à leur asselle, il ne se développe, au plus, que des rudiments stériles ; dans ce dernier cas, elles sont placées sur des vrilles.

( 29 L'’inflorescence des Adenia. —- Chez 3 ? Ve ? Adenia lobata Engl., comme chez Crossostemma, A de) VG V2 on observe, à l’aisselle des feuilles normales, L | La

2 bourgeons sériaux l’un d’eux, le supérieur, donne naissance à un rameau de même structure que celui qui le porte ; l’autre, l’inférieur, se développe en rameau inflorescentiel.

Ce dernier est curieux, en ce sens qu’il est en même temps appareil de fixation. On dirait même, à première vue, que c’est ce dernier qui porte l’inflorescence. En effet, le rameau central A, est constitué par une partie rectiligne (fig. 71 a) non vrillée, portant 2 préfeuilles à et 6, à l’aisselle desquelles se développent d’autres rameaux. Au-dessus de ces préfeuilles, le rameau De tee den dbien.

est en vrille (971). L’en- a, fragment de rameau (A,) porteur de divers types d’infloroulement de la vrille rescence à l’aisselle de feuilles (4, f, fs); b, diagramme de est ou entièrement dans l’inflorescence développée à l’aisselle de , ; les fleurs 1 et 2 sont

h: remplacées par des vrilles (or,, er,) ; e, diagramme de l’infloresun seul sens, ou bien sence développée à l’aisselle de /, ; la fleur 1 est remplacée par

successivement dans les une vrille (vr,) ; (bs, bourgeon sérial supérieur.)

deux sens opposés. Les

rameaux qui naissent à l’aisselle des préfeuilles à et 6 (fig. 71) ont parfois, mais rarement, la même structure que le rameau À, ; ils présentent, dans ce cas, une partie rectiligne jusqu'aux préfeuilles 4” et &” et, audessus, ils sont en vrille (fig. 71 a et b, vr,, dans l’inflorescence développée à l’aisselle de f,). La plupart du temps, au lieu d’être terminés par une vrille, ils le sont par une fleur 2. C’est ce qui existe dans les Inflorescences développées à l’aisselle de f, et f; (fig. 71 a); le diagramme de la figure 71 c

64 RENÉ NOZERAN

reproduit une telle inflorescence. Chacun des rameaux secondaires porte, à son tour, 2 préfeuilles, 4“ et 8”, à l’aisselle desquelles se développent des rameaux tertiaires, tous terminés par une fleur. Il en sera désormais toujours ainsi. Il y a donc, chez Adenia lobata Engl., dans le cas le plus général, une inflorescence constituée par un raméau principal en vrille et, de part et d’autre de ce dernier, en + et &, 2 cymes bipares dont les rameaux secondaires et tertiaires sont eux-mêmes terminés par une fleur ou une vrille.

Rapprochons ces observations de celles faites chez Crossostemma laurifolium. Dans cette espèce, les inflorescences sont, nous l’avons vu, des

cymes bipares présentant

1 toujours une fleur termi-

nale ; dans certains cas

cependant, nous avons

noté pour la fleur 1 une

tendance du pédoncule à

A] s’enrouler comme une vrille.

La comparaison avec l’inflorescence d’Adenia lobata nous amène à conclure queles vrilles de cette

Fig. 72. — Adenia

Dincklagei : schéma d’un fragment de rameau (45) porteur de

dernière espèce sont, en réalité, des pédoncules floraux dont la fleur a avorté.

divers types d’inflorescence, à l’aisselle de feuilles (hs fo fa fa).

Les pédoncules des inflorescences (4:) peuvent être vrillés. Certaines fleurs sont remplacées par des « crochets » (er,, er,) : (bs, bourgeon sérial supérieur.)

En définitive, chez Adenia lobata, il y a une cyme bipare typique ; mais la fleur 1 de cette inflorescence avorte toujours, son pédoncule étant transformé en vrille. Le même phénomène peut être observé aussi, mais plus rarement, pour les fleurs 2. Le nombre de fleurs dans les inflorescences est relativement élevé : il est plus grand dans les inflorescences mâles que dans les inflorescences femelles.

Dans une autre espèce d’Adenia, A. Dincklagei Hutch. et J. M. Dalz., l’organisation inflorescentielle rappelle, par certains traits, celle de Crosso- Stemma, par d’autres celles d’Adenia lobata; certains traits, enfin, lui sont propres.

Elle rappelle Crossostemma en ce sens que le bourgeon sérial supérieur donne parfois naissance à des rameaux inflorescentiels, mais plus contractés et à croissance limitée. Certaines inflorescences secondaires sont constituées comme chez Crossostemma, par une cyme bipare, dont la fleur terminale est bien développée ; c’est ce que l’on observe pour celles qui sont situées à l’aisselle des feuilles f, et f, (fig. 72).

L'organisation, dans d’autres cas, s'apparente à celle d’Adenia lobata, en ce sens que la fleur terminale d’une inflorescence ne se développe pas. Elle est remplacée par un appareil de fixation spécial, organe à croissance limitée que nous avons appelé un crochet, c’est le cas, par exemple, de l’inflorescence développée à l’aisselle de f, (fig. 72). Parfois les fleurs n° 2 sont, elles aussi, transformées en crochet (cr,). On observe aussi des vrilles LAS dans cette espèce, mais ici c’est le pédoncule de l’inflorescence qui est ) vrillé, au-dessous des préfeuilles + et 8. P On retrouve les mêmes crochets chez É ÿ A. cissampeloides Harms. d (2)

Chez Adenia tenuispira Hutch. et J. M. Dalziel interviennent des phéno- OZ mènes de contraction. L’inflorescence dl’ a’

(fig. 73) est construite sur le même

schéma qu’'Adenia lobata (fig. 71 c),

ainsi qu’on peut s’en rendre compte ————

en comparant les diagrammes. Mais

cette espèce s’en distingue par la Fe AR Ro DR contraction de l’inflorescence, qui est tract Re Re Le tassée à l’aisselle de la feuille bractée (bs, bourgeon sérial supérieur.)

(br), et par l’inflorescence à fleurs

beaucoup moins nombreuses ; très souvent il n’y a, outre la vrille centrale, que 2 fleurs.

30 L’inflorescence des Taxsonia et Passiflora — L’inflorescence de Taxsonia rappelle beaucoup la structure la plus réduite observée chez Adenia tenuispira. L'espèce que nous avons examinée n’a malheureusement pas pu être déterminée (1). Deux fleurs longuement pédonculées sont situées de part et d'autre d’une vrille centrale et insérées étroitement à l’aisselle de la feuille bractéale. On pourrait être tenté d’interpréter les 2 pédoncules floraux et la vrille comme étant issus de 3 bourgeons collatéraux. En effet, à première vue, il n’y a pas de bractée à la base des pédoncules floraux. En réalité, il n’en est rien, car au-dessous du calice de la fleur se trouve un involucre trifolié. L’une des feuilles de celui-ci, dirigée vers l’extérieur, est manifestement la préfeuille de l’axe A, constitué par la vrille, mais cette bractée est déportée longuement sur l’axe floral, qu’elle axille, et elle forme, avec les 2 préfeuilles de cet axe, l’involucre trifolié. Le diagramme (fig. 74) montre bien la position de ces diverses pièces.

Ainsi, la structure que nous venons de décrire est-elle très comparable à celle d’une inflorescence pauciflore d’Adenia tenuispira, mais, chez Taxsonia, les préfeuilles de l’axe À, (vrilles) sont déportées sur l’axe floral qu’elles sous-tendent.

(1) Cette espèce a été récoltée par Funx et Scueim en Nouvelle-Grenade. ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. XVI, D

Une structure analogue existe chez certaines espèces de Passiflora. Suivant l’espèce envisagée, les préfeuilles « et & de l’axe A, sont plus ou moins éloignées des préfeuilles &’ et 6’, de sorte qu’il n’y a pas encore un involucre. C’est le cas, par exemple, de Passiflora mexicana Juss., P. mollis R. Br., Taxsonia trinervis Juss. De plus, dans ces exemples, ces pièces sont très réduites, alors que chez le Taxsonia étudié plus haut et chez Passiflora fœtida L., par exemple, elles sont très grandes.

Cette constatation va nous permettre de déterminer, sans contestation possible, nous semble-t-il, la valeur de la vrille des Passiflora du type P. cærulea L., P. fœtida, étudiées par ErcuLer et Hacerue. Chez P. fœtida,

B SA, LUS PK , Dbs

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br br Fig. 74. — Diagramme de l’inflorescence de Fig. 75. — Inflorescence biflore de Passiflora Taxsonia. La fleur 1 est remplacée par une fœtida. La fleur 1 est transformée en vrille vrille (or) ; (bs, bourgeon sérial supérieur ; (sr). La préfeuille b est, en général, avortée. st, stipule.) (ès, bourgeon sérial supérieur ; st, Stipue.)

nous avons vu qu’à l’aisselle d’une bractée mère (fig. 75, br) se développent 2 bourgeons sériaux : l’inférieur, comme chez les autres Passifloracées étudiées, donnera naissance au complexe, appareil fixateur et reproducteur.

Mais, ici, cet ensemble n’est formé que par une vrille (vr,) et une seule fleur (2) ; sous le calice floral se trouve l’involucre trifolié (x, a”, 8”) déjà signalé chez Taxsonia et certaines espèces du genre Passiflora.

Aïnsi, compte tenu de ce que nous avons exposé, la structure de Passiflora fœtida apparaît comme un stade réductionnel d'une cyme bipare du modèle décrit chez Crossostemma. L'étude comparative de l’ensemble reproducteur et fixateur des Passifloracées nous a conduit à la solution donnée par G. DE SAINT-HiLAIRE, A.-P. DE CANDOLLE, Link, Mou, et à rejeter les explications formulées par les autres auteurs.

D’autres détails permettent de confirmer notre conclusion. Par exemple, parfois chez P. fœtida nous avons pu observer que la vrille portait une deuxième préfeuille 6, stérile celle-ci, d’ailleurs assez peu développée. Il y

a plus ; récemment, une de nos élèves, MIS, LieuzÈèRE, observant les vrilles et crochets de diverses espèces, a pu constater l'intérêt de l’étude de leurs extrémités. En eflet, tout à fait à leur sommet, elle a pu déceler les primordia avortés des sépales floraux (fig. 76). Dans certains cas même,

Fig. 76. — Apex de vrilles de Passifloracées. a, Adenia lobata ; b, A. Dinklager. (D’après S. LiEuzÈRE, observations inédites.)

il était possible de déterminer leur ordre d’apparition ; dans d’autre cas, l’ensemble était plus ou moins irrégulier.

Ainsi, l’étude comparative des inflorescences des Passifloracées montre le chemin qu’elles ont parcouru à partir de la cyme bipare multiflore (type Crossostemma), pour arriver à l’inflorescence biflore de Passiflora fœtida, où la fleur terminale est remplacée par une vrille, en passant par la cyme bipare à fleur terminale transformée en vrille (type Adenia lobata).

La vrille est le point de repère qui nous a permis de résoudre ce problème.

Fig. 77. — Inflorescences d’Echinops.

2. — Les Composées. a, normale; les capitules élémentaires sont sessiles ; b, tératologique ; les capitules élémentaires sont pédonculés,

Des phénomènes de certains sont biflores. (D’après Frporov.) réduction du nombre de fleurs dans l’inflorescence sont particulièrement nets chez certaines Composées. L. EMBERGER a déjà parlé à leur sujet, en qualifiant le capitule d’état préfloral. Dans le genre ÆEchinops, il est uniflore ; en d’autres termes, le capitule y est devenu une fleur.

Cette appréciation est justifiée par les observations récentes de FEDOROv.

Fig. 78. — Mikania scandens.

a, fragment d’inflorescence composée de capitules (cap) ; on remarquera les bractées successives longuement entraïnées sur le produit axillaire ; la position primitive est indiquée en pointillés ; b, un capitule isolé et sa bractée (br) entraînée jusqu’au niveau de l’involucre. (pr, préfeuille.)

compliquée par le fait que leurs bractées (br) sont longuement entraînées sur les à tiges qu’elles axillent. Les bractées br axillant des pédi-

celles de capitules (4,) sont, A à leur tour, charriées sous les capitules (cap) et forment, avec les 2 préfeuilles (pr) de Où

leur axe (4,), le premier rang de l’involucre. Le capitule fl

En particulier, en ce qui concerne Æchinops, cet auteur a trouvé (fig. 77) des individus «anormaux » où les capitules, au lieu d’être sessiles, étaient longuement pédonculés, parfois biflores.

Nous avons observé des faits identiques chez une Composée d'Afrique, Mikania scandens Willd., mais, ici, ils’agit d’une structure normale.

Les petits capitules de cette plante sont disposés en inflorescences du type de la grappe composée définie (fig. 78).

L'étude de ces dernières est

an s RE fl

comporte de 6 (fig. 79 a) à AU

2 fleurs (fig. 79 c) : les deux ‘

plus âgées (fL) sont à l’ais-

selle des préfeuilles ; les fe el autres, quand elles existent, cie

se trouvent à l’aisselle des feuilles suivantes de l’axe.

Lorsque ces capitules sont

Fig. 79. — Mikania scandens.

a, diagramme d’un capitule hexaflore ; tule tétraflore ; c, schéma d’un capitule biflore : les deux

b, d’un capi-

seulement biflores (fig. 79 c), les 2 fleurs (f,) sont à l’ais-

feuilles supérieures (fst) de l’axe du capilule n’ont pas de produit axillaire. (f,, fleur développée à l’aisselle d’une préfeuille pr.)

selle des préfeuilles (pr). Cependant, certaines feuilles suivantes (fst) — habituellement 2 — subsistent, mais elles sont stériles. On peut imaginer que la contraction de ces capitules pauciflores amène à la constitution de l'inflorescence d’Echinops.

Mais il est également possible que le groupement des capitules précède la réduction numérique des fleurs ; c’est ce qu’a observé FEporov dans la

Fig. 80. — Inflorescences de Tagetininæ.

a, Pectis ; b, Syncephalantus ; ce, Microcephalus. (D’après Feporov.)

sous-tribu des Tagetininæ (fig. 80). Ainsi chez Pectis (fig. 80 a), on observe une inflorescence de capitules multiflores à pédoncules bien développés ; chez Syncephalanthus (fig. 80 b), les pédoncules sont réduits à zéro, et on observe la formation d’une inflorescence en capitule composée de plusieurs capitules multiflores.

Que ces capitules élémentaires deviennent uniflores, et on obtient la structure observée chez Microcephalus (fig. 80 c) équivalente de celle d’Echinops.

Notons, en terminant, que les études morphologiques sur les Composées sont susceptibles de vérifications expérimentales. Par exemple, CHouARD, en modifiant la photopériode chez Bidens radiatus, a obtenu des cas de «néoténie » ; les plantes ainsi traitées sont très réduites et munies de capitules pauciflores.

Fig. 81. — Une inflo-

rescence anormale de Lierre ; remarquer l’involucre (à) sous chacune des fleurs. (D’après ULr1cx.)