EA

cheÉoie

Fig. 86. — Schémas montrant les structures diverses de la glume supérieure (Gs) de Lolium. (4, axe de Pépi; Gi, glume inférieure ; 4,, ensemble de l’épillet développé au-dessus de Gs.) Le schéma d a été établi d’après les données de VAN TIEGHEM.

moins prononcé de la glume supérieure des Lolium est déterminé par la pression exercée par l’axe principal contre l’épillet.

Ces observations pourraient aussi suggérer que cette glume est un organe double, mais nous ne croyons pas qu’il en soit ainsi, parce que, dans l’épillet terminal des Lolium, les deux glumes.….., sont identiques ; comme la glume inférieure est une feuille, la glume supérieure est également simple. Ces conclusions vont nous permettre d’éclaircir la valeur des autres pièces stériles de l’épillet.

4 Les glumelles. — Il y a deux glumelles par fleur. En ce qui concerne la glumelle inférieure, son homologie parfaite avec les glumes n’est pas discutée, c’est-à-dire qu’elle représente une feuille à limbe plus ou moins réduit. Nous pouvons en donner une nouvelle confirmation par la comparaison, très suggestive, de la glumelle inférieure d’Avena avec la feuille végétative de Corynephorus canescens (L.) P. B. (fig. 87).

Nous retrouvons les mêmes parties dans ces deux organes, comme on peut le voir sur la figure. Même l’enroulement du limbe réduit de la feuille de Fig. 87. — Fragment de Corynephorus canescens est très exactement répété Re DU LE “ dans l’arête tordue de la glumelle d’Avena. Ainsi, il RU oe E n’est pas douteux que la glumelle inférieure est une gule : f, limbe foliaire feuille modifiée ; elle est la bractée de l’axe floral enroulé.) dont la glumelle supérieure est la préfeuille (fig. 84).

Cette conclusion paraît en contradiction avec les observations ontogéniques de PAYER, qui a vu que la glumelle supérieure bicarénée provient de la confluence de deux bourrelets primitivement distincts. La contra-

diction n’est qu’apparente.

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a. On connait des cas, en effet, où la glumelle supérieure est bifide ; c’est ce que P. Laumonr et J. Erroux ont observé chez Hordeum distichum L. var. erectum Schleihl. « Très souvent, écrivent ces auteurs, cette glumelle est remplacée par des pièces identiques, opposées symétriquement l'une à l’autre, unicarénées, légèrement entrebâillées dans une partie moyenne» (fig. 88). Chez certaines Graminées (Triachyrium, Diachyrium), cette structure correspond même à la structure normale.

I suffit de comparer les schémas de la figure 86 et ceux dela figure 88 Fig. 88. — Structures diverses de la glumelle pour se rendre compte de l’homo-

supérieure dans l’épillet d’Hordeum distichum. logie rigoureuse des structures de

(D’après P. LAUMONT et J. ERRoUx.) lirehmelless érioure d’Hordeum

(gl. sup, glumelle supérieure ; gl. inf, glumelle 8 e supérieu inférieure.) distichum et de celles de la glume

supérieure de Lolium; comme cette dernière est une pièce unique, il doit en être de même de la glumelle supérieure.

b. Durarczy a observé que l’ontogénie de la préfeuille bicarénée des rameaux végétatifs de Dactylis glomerata L. et de Zeg mays L. est identique à celle des glumelles supérieures étudiées par PAYER. Elle est, en effet, issue de « deux bourrelets », et pourtant c’est un organe simple.

c. Signalons aussi que certaines glumelles supérieures sont imparinervées : aussi, par exemple, chez Beckera polystachia Fresen., BAILLON signale que l’une des glumelles est trinervée, l’autre pentanervée. Chez Anthoxanthum odoratum L., la glumelle supérieure est uninervée $ chez Oryza aussi, il y a une nervure médiane. On peut se demander si, pis 1 Ÿ , dans ces cas, l’ontogénie est la a y même que celle signalée par PAYER. a b

d. Un autre argument est ap- C d porté par l’étude des pièces de l’in- Fig. 89. — Les pièces de l’involucre des fleurs florescence d’une Liliacée, A phyl- d’Aphyllanthes. lanthes monspeliensis L. Dans cette espèce, on le sait, le pédoncule floral porte, en dessous du périanthe, une sorte d’involucre de 4 feuilles scarieuses de formes variées (fig. 89) ; dans un travail antérieur, nous avons pu établir leur homologie avec une feuille unique, grâce à une étude détaillée de l’inflorescence.

Pourtant la pièce la plus haute, pentalobée (fig. 89 d), est issue du développement de 5 ébauches distinctes, ainsi que l’a observé PAYER, ce qui montre bien que l’ontogénie n'indique pas forcément la valeur d’un organe ; elle reflète seulement sa forme.

Les observations faites chez A Phyllanthes, étendues aux pièces stériles de l’épillet des Graminées, qu’elles rappellent sur bien des points, apportent

un argument supplémentaire à l'interprétation de la glumelle supérieure comme organe unique.

Ainsi, les deux glumelles sont donc, comme l’ont affirmé de nombreux morphologistes, des feuilles dont les diverses parties sont plus ou moins développées. La glumelle inférieure est, comme on l’a dit, la bractée du rameau floral, l’autre en est la préfeuille.

9° Les glumellules. — Passons maintenant à l’étude des glumellules. Il y en a deux et situées du côté de la glumelle inférieure, ou parfois trois (Bambou, Andropogon, Olyra latifolia L., etc.) Du fait même de leur petitesse, ces pièces sont souvent cellulaires, mais on en connaît qui sont vascularisées. Les glumellules de certains Bambous (PAyllostachys aurea A. et C. Riv., par exemple) présentent même plusieurs troncs vasculaires.

Dans celles de Triticum, nous avons pu distinguer des Fig. LE Glu- 2 3 2 mellules anorcordons de cellules allongées, parenchymateuses, qui sont ads

rattachées à la vascularisation de l’axe et qui ont mani- Triticum. festement des rudiments de vascularisation.

Ce couple de glumellules correspond, pensons-nous, à une pièce unique, ainsi que le montrent les observations suivantes.

a. Elles peuvent être plus ou moins unies à la base, ou même ne former qu’une seule écaille, comme BaïLLon l’a vu parfois chez Beckera polysta-

el

el Fig. 91. — Triticum : coupe montrant les Fig. 92. — Anthirstiria Forskalii : diagramme expansions latérales (el) des glumellules (gl). d’une inflorescence élémentaire. (4,, axe de l’épillet ; G, gynécée ; Æ, filet em, épillet mâle ; eh, épillet hermaphrodite ; d’étamine.) gl, glumellule ; ar, arête.

chia, et À. ARBER, chez Melica nutans L. Nous-même avons constaté, dans une fleur virescente de Triticum, que les deux glumellules avaient une taille anormalement grande et étaient partiellement soudées (fig. 90).

b. Chez le Blé également, les glumellules sont normalement pourvues, sur l’un des côtés, d’un profond sillon en coupe transversale qui détermine la formation d’une expansion latérale (fig. 91).

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Si le couple de glumellules correspondait à 2 feuilles, nous devrions trouver cette expansion des deux côtés de chaque glumellule.

c. L’étude des épillets d’Anthistiria Forskalii Kunth confirme notre manière de voir (fig. 92).

Chez cette Graminée; les épillets mâles (em) situés à la base sont composés de 3 pièces scarieuses et de 2 glumellules. L’épillet hermaphrodite (eh), situé au sommet de l’inflorescence, présente également 3 pièces et 2 glumellules (gl). Mais entre ces deux dernières s’est développée une arête (ar). Nous pensons que l’on doit considérer cette arête comme le limbe de la feuille, réduite au couple de glumellules dans les épillets mâles de cette espèce et dans ceux de l’ensemble des Graminées.

Si nous rapprochons cette structure de celle que Duvaz- JOUVE a observée au cours de l’ontogenèse de la glumelle inférieure de Corynephorus (Atra) canescens (fig. 93), nous voyons qu’elles sont très comparables. Mais, pour la glumelle de Corynephorus, il s’agit d’un stade transitoire, alors que c’est le stade définitif pour le couple de glu- FC mellules d’Anthistiria.

Fig: 93. — Un d. Enfin, la Comparaison de la structure du couple de stade z Dai glumellules avec celle de la glumelle Supérieure est très A Das suggestive. Supposons les glumellules connées, ce qui de l'épillet de arrive quelquefois, comme nous l'avons signalé plus haut : . nous aurons alors un organe identique à la glumelle supé- Duvar-Jouvr) rieure. Supposons inversement que cette glumelle soit

restée aux premiers stades de l’ontogenèse, c’est-à-dire formée de deux mamelons non réunis; comme l’a observé PAYER, nous aurions une organisation rappelant les deux glumellules.

Ces observations permettent, à notre avis, de conclure que le couple de glumellules est bien une pièce unique habituellement arrêtée dans son développement ontogénique.

Lorsqu'il y a 3 glumellules, quelle est la valeur de la troisième ? On pourrait être tenté de penser que celle-ci fait partie du même ensemble que les deux premières. Dans ce Cas, nous aurions une pièce unique tripartite. Fig. 94. — #ambusa : coupe mon-

Cette dernière hypothèse est appuyée par a LE (gl), le fait que, parfois, les 3 glumellules sont Da na te: & unies à la base, comme BAILLON l’a observé d’étamine.) chez Guaduella.

Mais nous pensons que la troisième glumellule est une feuille réduite, de même valeur que le couple des deux autres glumellules. D'ailleurs, sa forme parfois plus ou moins bicarénée rappelle la structure d’une préfeuille

ou d’une glumelle ; cela nous semble assez net sur la figure 94 (gl), représentant une fleur de Bambusa sp. (1).

Dans le cas le plus fréquent, la troisième glumellule avorte. Cela ne doit pas nous surprendre, puisque nous savons, par exemple, que la glume supérieure de Lolium, dont la position relative est comparable à celle de cette glumellule, ne se développe que dans des cas très rares.

6° De l’épillet à la fleur. — La connaissance de la valeur des diverses pièces stériles de l’épillet des Graminées va nous permettre d'expliquer très simplement des structures curieuses que l’on rencontre chez certaines espèces, par exemple chez Anthoxanthum et chez Streptochæta.

a. L’ÉPILLET-( FLEUR » D'ANTHOXANTHUM ODORATUM L.

EicaLer, pour donner une explication rationnelle de l’épillet-« fleur » d’Anthoxanthum, admet la disparition de 4 pièces (fig. 95 a). Mais, si l’on se reporte aux observations de A. ARBER, on peut expliquer sa structure de manière beaucoup plus simple. En effet, sur le schéma d’ErcxLer, il manque un axe que A. ARBER a pu repérer, grâce à des coupes en série à travers l’épillet.

Cela révèle que les diverses pièces sont réparties sur deux axes, et non sur un seul, comme le pensait ÉICHLER. Fig. 95. — Diagramme de l'épil-

Ainsi le plan de l’épillet (fig. 95 b) peut être Fe À Mure 6 interprété sans faire intervenir d'autre avorte- ,j QePe CHLeR3 b, inspiré ment que celui de la bractée B, normal chez les . (5, bractée de lépillet ; Graminées : la pièce qu'EicaLer appelle 1 est ee ee ne =. pe la glume inférieure (G1), la pièce 2, la glume soure: gs, SD ae ons onn supérieure (GS), la pièce 3, la glumelle imfé- gl, gls, glumellules.) rieure (gi) ; 4, qui correspond à la glumelle supérieure (gs), est bicarénée, ainsi que Va observé A. ARBER. Il reste les 2 pièces 5 et 6. A notre avis, 5 est l'équivalent de la paire de glumellules (gli) normale chez la majorité des Graminées, 6 étant la troisième glumellule (gls) postérieure, celle qui est normalement avortée chez la plupart des Graminées. On a ensuite 2 étamines, qui appartiennent chacune à un des 2 cycles d’étamines, et, enfin, le gynécée, qui a l'orientation normale du gynécée des Graminées.

(1) Il s’agit d’un Bambou indéterminé, planté dans un parc à Bingeroille (Côte-d'Ivoire).

Les trois premières pièces (glumes inférieure et supérieure, glumelle inférieure) sont portées par l’axe de l’épillet (fig. 96, À,), les suivantes, par l’axe de la fleur proprement dite (A), développé à l’aisselle de la glumelle inférieure.

En définitive, chez Anthoxanthum odoratum, nous avons un épillet ayant atteint un véritable état préfloral. Cette préfleur est composée de 1 carpelle, de 2 étamines et de 3 cycles dimères correspondant respectivement aux glumellules, glumelles, glumes, et formant autour de la préfleur une sorte d’involucre que nous pouvons appeler périanthe. Mais, dans cet état, les diverses pièces qui constituent l’organe préfloral sont réparties sur 2 axes.

db. L’ÉPILLET-( FLEUR » DE STREPTOCHÆTA.

Fig. 96. — Schéma de l'épit- Nous venons de voir comment la structure de let d’Anthoxanthum ‘odora- À :

tum. (Inspiré des travaux l’épillet d’Anthoxanthum odoratum s’éclaire, à la d’A. ARBER.) lumière de découvertes récentes. Abordons main- (B, bractée de l’épillet ; tenant l’étude de l’épillet de Streptochæta, dont on A See L. EMBERGER a déjà reconnu la structure préinférieure ; gs, glumelle supé- florale.

rieure; gli, gls, glumellules.) Nous n’avons malheureusement pas réussi à nous procurer des épillets de Streptochæta. Nous nous appuyons sur les observations faites par les auteurs, et, en particulier, sur celles de A. ARBER, pour en construire le plan d’organisation. Schématisons-le sur un diagramme (fig. 97).

Fig. 97. — Diagrammes de l'épillet de Streptochæta. a, d’après DôLL et ErcaLer ; b, d’après les données d’A. ARBER. (1, 2, glumes: 3, 4, 5, 6, glumelles inférieures ; p, glumelle supérieure ; gl, glumellules.)

La comparaison des deux diagrammes permet de se rendre compte de la Correspondance entre I-ITI d’une part et p d’autre part.

Tout d’abord, à la base de l'épillet se trouvent 5 pièces numérotées de 1 à 5, qui constituent ce que les auteurs (A. ARBER en particulier) appellent des glumes. Ensuite une pièce n° 6 (the flowering glume ou lemma

de A. ARBER), puis une pièce bifide, mais que DüLe et ErcHLER considèrent comme 2 pièces; puis 3 glumellules (gl); enfin l’androcée hexastaminé et le gynécée classique.

HAcKkEL indique que les pièces situées sous l’androcée sont au nombre de 12, placées en ordre spiralé. A. ARBER pense que la pièce bifide ne correspond qu’à une seule et même pièce, et croit qu'il est impossible de mettre en évidence une phyllotaxie qui corresponde à un arrangement harmonieux.

Il semble, en effet, impossible de tracer une spirale phyllotaxique en suivant les pièces de lPépillet. Par contre, si nous essayons d’appliquer les théories de PLAN- TEFOL à ces schémas, nous voyons qu'il est possible de réunir par une hélice les pièces 2-3-5 et par une autre les pièces 1-4-6. La pièce p et les suivantes ne se raccordent pas à ces hélices ; de plus, la pièce p est bifide chez S. spicata et même trilobée dans d’autres espèces. (Certains auteurs considèrent celle-ci comme 2 pièces soudées à la base, d’autres, comme un organe unique.

C’est le même problème que pour les glumes, glumelles et glumellules. Nous pensons qu’elle est la première feuille d’un rameau secondaire qui s’est développé à l’aisselle de la bractée 6 el a déjeté de côté l’axe principal de l’épillet. Outre l’analyse de la phyllotaxie, des observations récentes de À. ARBER confirment cette manière de voir. Cet auteur pig. 98. — Schéma de l'épillet de a trouvé, à l’aisselle des feuilles 3, 4 et 5, Streptochæta. (D’après les travaux des mamelons qui sont des axes avortés, Fa ériv FH RRRE) homologues de celui qui se développe à l’ais- ne pa er . Du selle de la feuille et qui est l’axe de la véri- melles inférieures ; p, glumelle supétable fleur de Streptochæta. La pièce bifide p rieure; gl, slumellules.) en est la préfeuille. En d’autres termes, en se rapportant à la nomenclature classique des Graminées, la pièce 6 est la glumelle inférieure de la fleur unique de l’épillet.

En définitive, l’épillet de Streptochæta est uniflore, la fleur unique s’étant placée dans le prolongement de axe principal (fig. 98). A la base, il porte 2 glumes suivies d’une série de 4 glumelles inférieures, dont 3 axillent un bourgeon avorté, la quatrième étant celle de la fleur. La glumelle supérieure est bi- ou trifide et précède 3 glumellules, 6 étamines et le

gynécée monomère.

70 Conclusions sur les Graminées. — Ainsi, nous avons, tant chez Anthoxanthum que chez Streptochæta, un épillet très réduit, puisqu'il ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. xvi, 6

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ne comporte qu’une seule fleur. Comme l’a fait remarquer L. EMBERGER, parlant du genre Streptochæta, il serait très difficile de les interpréter si on ne connaissait, chez les Graminées, que des organisations de ce type. Nous aboutissons, en définitive, dans les deux Cas, à une préfleur pourvue d’un «périanthe» polymère formé de glumes, glumelles, glumellules. Ces feuilles sont portées par 2 axes différents, l’axe principal de l’épillet et l'axe floral proprement dit. Le nœud de la solution du problème était de reconnaître une ramification dans une structure, en apparence, simple.

Il serait évidemment du plus haut intérêt de vérifier ces conclusions par de nouvelles observations et par l’expérimentation. Ainsi, il doit être possible de trouver des épillets d’Anthoxanthum odoratum et de Streptochæta dans lesquels l’axe de l’épillet se développe au-dessus de la fleur et porte même d’autres fleurs. Il doit exister aussi des cas où les petits rudiments situés à l’aisselle des feuilles-glumelles inférieures de l’épillet de Streptochæta se développent en fleurs. En effet, on a souvent signalé dans la littérature des formes tératologiques chez les Graminées, sous forme de prolifération d’épis, d’épillets, etc.

F. M. KouPErMAx a pu provoquer des modifications dirigées de l’épi d’Orge, en intervenant expérimentalement à certains stades du développement de cette Graminée.

Pendant la période critique de la plante, par rapport à la durée d’éclairement, une réduction de cette dernière aboutit au développement des épillets latéraux normalement stériles chez H. distichum L.

L’expérimentation, conduite d’une manière analogue chez les Graminées que nous avons étudiées, apporterait des indications précieuses.