Inflorescences et fleurs d’Euphorbiacées

Les Euphorbiacées sont, du point de vue morphologique, une famille des plus variées.

Nous examinerons certaines des structures d’inflorescences et de fleurs qu’on y rencontre, et nous aborderons ce chapitre par quelques réflexions au sujet du cyathium, appareil reproducteur 'particulièrement curieux qui caractérise le genre Euphorbia.

1° Les botanistes devant le cyathium d’Euphorbia.

Les plus savants botanistes ont exercé leur sagacité et leur génie sur le cyathium des Euphorbes ; morphologistes, ontogénistes, anatomistes ont tenu à donner leur avis.

Pour ADANSON, LAMARCGK, A. DE JUSSIEU, PAYER, BaAïLLON, le cyathium est une fleur. Pour Browx, RŒPER, WYDLER, DE CANDOLLE, MULLER, WARMING, SCHMITZ, HIERONYMUS, BENTHAM et Hooker, CELAKOWSKY, VAN TiecHem, J. HaBer, W. TroLz, ScHoure, EMBERGER, GAUSSEN,

il est une inflorescence. La plupart de ces derniers estiment qu’il est formé par une enveloppe externe de 5 feuilles modifiées avec lesquelles alterneraient des glandes en nombre égal ou moins grand, de forme variable et dont la valeur est elle-même controversée. A l’aisselle de chacune de ces 5 feuilles modifiées se développerait une petite cyme de fleurs unistaminées, apérianthées, considérée, en général, comme unipare scorpioïde. Au centre de l’inflorescence se trouverait une fleur femelle tricarpellée pédicellée, en général apérianthée.

L'étude des fleurs mâles des Euphorbiacées est naturellement de la plus haute importance pour l'interprétation correcte du cyathium. Aussi est-ce par elle que nous commencerons l'exposé de nos observations.

2° Sur quelques fleurs mâles

d’Euphorbiacées.

Le but de ce chapitre est de montrer pig 99. — pleur male de Mercurialis et d'expliquer, à l’aide d'exemples choi- annua. (D’après B. Duran.)

sis, la diversité de structure des fleurs des Euphorbiacées, puis d’en retirer des indications quant aux rapports phylogénétiques entre les diverses organisations reconnues.

Nous prendrons comme point de départ une fleur mâle de structure simple : celle de Mercurialis annua L. (fig. 99). Celle-ci est, en général,

Fig. 100. — Sebastiana longispicata.

a, une fleur mâle.

b, diagramme d’une inflorescence élémentaire ; une des fleurs n’a que deux étamines.

constituée, comme on sait, par un périanthe simple trimère et un androcée polystaminé (entre 6 et 21 E). Nous allons voir comment, à partir d’un tel type, on peut expliquer la structure mâle d’autres Euphorbiacées. Étudions, pour commencer, les fleurs mâles de Sebastiana et, d’abord, celles de Sebastiana longispicata Pax et H. Hoffm. La plupart sont constituées par 3 pièces périanthaires courtes, mais de même taille et de même forme, alternant avec 3 étamines (fig. 100 a).

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Une des pièces du périanthe est adossée à l’axe émetteur (fig. 100 b). Il arrive que, dans l’inflorescence, on rencontre des fleurs réduites à 2 étamines ; ce sont soit des fleurs secondaires des cymules élémentaires de la

Fig. 101. — Sebastiana Klotzschiana. a, fleur mâle ; remarquer la zygomorphie du périanthe ; b, diagramme de cette fleur.

base de l’inflorescence, soit des fleurs du sommet de celle-ci, portées directement par l’axe principal. On observe donc, chez cette espèce, par rapport au type Mercurialis, une réduction du nombre d’étamines ; par contre, le périanthe est identique, sauf que les pièces qui le composent sont moins développées chez Sebastiana.

Chez Sebastiana Klotzschiana Müll. Arg:, les fleurs sont également tristaminées, mais le périanthe est formé de 3 pièces inégales (fig. 101 a), alors qu’elles sont identiques dans l’espèce précédente (fig. 100 a). La pièce adossée à l’axe est la plus petite (fig. 101 b), les deux autres sont plus longues et plus larges et, de plus, soudées.

L'origine double de cette pièce est trahie par sa structure bilobée. Les diagrammes floraux des deux espèces (fig. 100 b et 101 b)

Fig. 102. — Inflorescence mâle

triflore de Gymnanthes lucida. sont superposables. Lee

(br, bractée entraînée sur le pro- Passons maintenant à l'étude des fleurs duit axillaire.) mâles de Gymnanthes lucida Swartz. (fig. 102).

Dans cette espèce, il y a une inflorescence en grappe composée ; une bractée (br) axille les inflorescences secondaires souvent triflores, et cette bractée est, en général, entraînée sur l’axe secondaire, développé à son aisselle. Cependant, nous avons observé que, parfois, vers la base de l’inflorescence, les bractées étaient peu ou pas entrainées. Ce sont ces fleurs que nous étudierons d’abord. Dans certains cas, elles présentent un nombre d’étamines relativement important. Nous en avons observé ayant 5 étamines (fig. 103). Elles ont parfois

un périanthe de 3 pièces identiques, dont nous avons pu déterminer l'orientation (fig. 103 b).

Le diagramme montre que la disposition et le nombre des pièces périanthaires sont identiques à ce que nous avons vu chez Sebastiana longispicata.

Il en diffère seulement par la présence

Fig. 103. — Gymnanthes lucida : fleur mâle de Fig. 104. — Gymnanthes lucida : fleur mâle à la base de l’inflorescence à cinq étamines et périanthe dimère, de la base de l’inflorestrois pièces périanthaires ; la bractée florale cence ; en b, diagramme de cette fleur. n’est pas entraînée. Sur le dessin &, on voit le

point d'insertion de trois étamines et deux ae no ae on

étamines entières. En b, diagramme de cette PP n J

fleur. tées aux 3 étamines normales alter-

nant avec les 3 pièces du périanthe.

Il est à noter, en outre, que les anthères de ces étamines sont toutes subsessiles au sommet d’une colonne staminale, ce qui n’était pas le cas chez les Sebastiana.

Parfois, et toujours dans des fleurs de la base de l’inflorescence, le périanthe était réduit à 2 pièces (fig. 104), les étamines étant au nombre de 3 et concrescentes sur presque toute la longueur de leur filet. Mais, ici, la colonne staminale était bien moins longue que dans le cas précédent. Si nous observons le diagramme (fig. 104 D), nous voyons qu'il est identique à celui de Sebastiana longispicata, sauf que chez Gymnanthes la pièce périanthaire adossée à l’axe a avorté.

Dans d’autres fleurs encore, les 2 pièces du périanthe se sont confondues en une pièce unique bilobée, en tous points comparable, comme position et comme forme, à celle que nous avons observée chez Sebastiana Klotzschiana. Dans la plupart des cas, enfin, cette pièce n’est même plus bilobée ; elle devient une pièce unique dont la nature serait alors difficile à déceler si on ne pouvait pas, comme nous l'avons fait, en connaître l’origine. Concurremment à la modification et à l'appauvrissement du périanthe, on peut assister, dans certaines fleurs

Fig. 105. — Gymnanthes lucida :

une fleur unistaminée,

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à la réduction du nombre des étamines pouvant aller jusqu’à la formation de fleurs unistaminées et à périanthe constitué par une pièce unique

Fig. 106. — Dalembertia populifera : une fleur mâle avec sa bractée (br), flanquée de deux glandes volumineuses (gl).

dont l’origine double a été démontrée. C’est ce que l’on peut constater sur la figure 105. Comme chez Sebastiana, les fleurs les plus réduites se trouvent soit vers le sommet de linflorescence, où elles sont directement portées par l’axe principal, soit plus bas, où elles sont alors des fleurs d’ordre secondaire d’inflorescences élémentaires.

On pourrait objecter que, dans ce cas très réduit, nous avons affaire à quelque cas tératologique anormal, mais les faits décrits montrent clairement qu’il n’en est rien.

Voyons maintenant ce que nous trouvons chez Dalembertia populifera Bail. Ici, toutes les fleurs sont très simples. En effet, à l’aisselle d’une bractée (br) qui présente du côté intérieur des glandes (gl) particulièrement développées (fig. 106), nous trouvons un pédoncule qui porte une fleur réduite à 1 étamine et 1 pièce périanthaire (fig. 107). Cette fleur serait énigmatique, si l’on ne pouvait la comparer à d’autres, et spécialement à celles de Gymnanthes

lucida, car, chez Dalembertia, on ne trouve pas, comme chez Gymnanthes, d'états permettant de connaître l’origine de cette structure si simple.

Nous voyons donc comment, par une étude détaillée de quelques fleurs mâles d’Euphorbiacées, on peut expliquer la structure et l’origine d’une fleur aussi simple que celle de Dalembertia, composée seulement d’un périanthe apparemment monophylle et d’une seule étamine.