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Mais le mécanisme décrit semble ne pas être la seule direction d'évolution qu’une fleur mâle du type Mercurialis ait pu suivre.

On sait que certaines fleurs d’'Euphorbiacées ont un pédicelle muni d’une arti-

Fig. 107. — Dalembertia populifera : une fleur mâle très grossie, sans sa brac-

tée.

culation (péricladium), laquelle existe également dans d’autres groupes. Rappelons la structure de la fleur de Triteleia Bridgesii (fig. 108 a),

dont le périanthe gamophylle est, comme l’

a montré VELENOwWSKY, un

tube étroit à la base et dont le gynécée est porté par un gynophore.

Ce savant a pu suivre les stades successifs de la soudure du périanthe avec le gynophore, cause de l’articulation de la fleur, très nette chez Anthericum Liliago L. (fig. 108 b) et chez Asparagus officinalis L. (fig. 108 c). Or, dit l’auteur, l’articulation des Euphorbiacées a la même origine. Nous partageons entièrement sa manière de voir.

Ceci dit, examinons une fleur mâle de Dalechampia. On sait qu’elle fait

Fig. 108. — Origine du péricladium.

A, Triteleia Brid-

gesit ; 3, Anthericum

Liliago ; C, Asparagus

officinalis. (D’après

VELENOVSKY.)

Fig. 109. — Dalechampia Rœzliana : une fleur mâle à péricladium.

Fig. 108.

partie d’un ensemble inflorescentiel très contracté et hermaphrodite, mais nous ne parlerons ici que de la fleur mâle. Elle est formée d’un périanthe tétramère enveloppant un nombre important d’étamines (fig. 109). A part le nombre de pièces du périanthe, il semblerait, à première vue, que nous ayons ici une structure analogue à celle qui existe chez Mercurtalis.

Mais, si nous poussons l’analyse plus loin, nous nous apercevons que la fleur mâle de Dalechampia est articulée, c’est-à-dire qu’il y a un pericladium.

C’est donc l’évolution des structures de fleurs mâles à pericladium que nous Fig. 110. — Diagramme d’une inflorescence allons maintenant étudier. mâle d’Actinostemon conceptionis ; Îles

: fleurs présentent un nombre variable

Le plus simple est de commencer d’étamines (E) ; seule la fleur centrale (4,) par Actinostemon conceptionis (Chod. présente un périanthe réduit (1$). et Hassler) Pax et K. Offm. (fig. 110), espèce dont le diagramme de l'appareil mâle est le suivant : un axe principal À, porte des feuilles bractéiformes flanquées de 2 glandes vclumineuses. À leur aisselle se développent un ou plusieurs axes inégaux, articulés, portant des étamines. Nous avons pu en observer jusqu’à 6, mais, parfois, il n’y en a qu’un. Le nombre des axes diminue, d’ailleurs, lorsque l’on monte le long de l’axe A,. Si l’on étudie leur position respective, on s’aperçoit que l’axe le plus développé est au

88 RENÉ NOZERAN

centre : il représente le véritable axe secondaire 4, ; de part et d’autre de lui se développent des axes manifestement placés à l’aisselle des 2 préfeuilles de A,, bien que celles-ci soient avortées, comme c’est souvent le cas au niveau des inflorescences. Ce sont donc des rameaux tertiaires (A,). Souvent l’ensemble reproducteur, axillé par la bractée de A,, s'arrête à la ramification A,, mais les axes À; portent parfois eux-mêmes, à l’aisselle des 2 préfeuilles virtuelles, ou seulement de l’une d’elles, des axes À, ; on constate par conséquent que ces axes de divers ordres sont disposés en cyme bipare passant à une cyme unipare.

É Ces axes de divers ordres portent, à leur sommet, Fig. 111. — Actino- des étamines : les axes 4,, plus que les axes A3, les

simon concplio- axes A, étant ceux qui en présentent le moins.

Ne De même que l’on assiste à une réduction du nombre

apérianthée, tris-

taminée. des axes dans les inflorescences secondaires, à mesure

que lon monte le long de l’axe A,, de même le nombre des étamines sur les axes respectifs diminue avec l’ordre de la ramification, le minimum étant de 3 étamines (fig. 111).

Parfois, outre les étamines, nous avons observé, mais exclusivement sur des axes A,, de petites pièces foliacées (fig. 112) dont le nombre varie de 1 à 4; MricHaELIs avait déjà fait des observations similaires dans la même espèce.

La comparaison avec d’autres Euphorbiacées, en particulier des Sebastiana, nous incite à penser que nous sommes en présence d’un périanthe plus ou moins avorté, chacun des axes étant un pédoncule floral.

Nous avons étudié aussi Fig. 112. — Actinostemon conceptionis.

l’ensemble mâle d’Actino- a, fleur mâle à périanthe monophylle, située au som-

. met d’une inflorescence élémentaire ; b, fleur mâle à péstemon concolor. Il est sens rianthe tétraphylle, située au sommet d’une inflorescence . blement construit de la même principale et coupée au niveau de son articulation.

façon que celui de l’espèce

précédente. Notons cependant que toutes les fleurs que nous avons observées étaient entièrement nues. Dans cette espèce aussi, nous avons observé que la réduction y atteint un stade plus avancé que chez A. conceptions, où nous avons trouvé, on s’en souvient, que les stades ultimes de la réduction des fleurs mâles étaient des fleurs tristaminées. Or, chez À. concolor, nous atteignons l’état de fleurs monostaminées (fig. 113). Ces fleurs unistaminées nues, résultat de la réduction extrême de fleurs multistaminées, présentent, comme ces dernières, une articulation.

On comprend l'intérêt de ces observations ; elles nous permettent d'expliquer rationnellement l’appareil mâle de certaines autres espèces. Par exemple, elles confirment que l’étamine de Pedilanthus carinatus Spreng. (fig. 114) est le résultat de la réduction d’une fleur originellement pluristaminée. Elle présente, en effet, une articulation séparant un pédicelle assez épais, très velu, du filet staminal proprement dit, peu velu et d’un plus petit calibre. Cette étamine-fleur est homologable à l’étamine-fleur que nous avons observée chez Actinostemon concolor (fig. 113) et aux étamines articulées du cyathium des Euphorbes (fig. 115); chez Euphorbia splendens Bo)j., une coloration différente souligne ce qui est pédicelle floral et ce qui est étamine : le pédicelle est vert, alors que le filet est vivement coloré en rouge. Julia HABER a même pu déterminer qu’en dessous de l’articulation l'anatomie est axiale, alors qu’elle devient bilatérale La

: : 4 Fig. 113. — Actinosteau-dessus. Une observation faite sur un pied d’Eu- ont phorbia dendroides L. confirme encore cette conclu- mâle unistaminée. sion ; nous y avons trouvé un pédicelle articulé portant non pas 1 étamine unique, mais 2 étamines dont les filets étaient soudés (1) (fig. 116).

Les observations qui précèdent nous ont montré, chez les Euphorbiacées, les transformations d’une fleur polystaminée périanthée soit en une fleur unistaminée à périanthe réduit, cas normal chez

Fig. 115.

Fig. 114. — Pedilanthus carinatus : une étamine-fleur. (D’après MicHagzis.)

Fig. 115. — Une: étamine-fleur d’Euphorbe.

Fig. 116. — ÆEuphorbia dendroides : une fleur à deux étamines.

Fig. 116.

Dalembertia, soit en une fleur unistaminée, apérianthée et articulée ; cette dernière structure est normale chez Æuphorbia, exceptionnelle chez Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg.

(1) On pourrait interpréter ce fait comme un début de dédoublement, mais notre raisonnement antérieur montre qu’il n’en est rien.

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Ces deux directions évolutives n’épuisent pas toutes les possibilités. En effet, chez Actinostemon, nous avons observé quelquefois, outre la réduction proprement dite du nombre d’étamines, décrites plus haut, un phénomène assez rare, aboutissant, lui aussi, en définitive, à une réduction (fig. 117). Nous voulons parler de la concrescence de 2 étamines aboutissant à la formation d’une seule, celle-ci étant alors, au moins dans cet exemple, multisporangiée (1).

Dans le même ordre d'idées, il nous a paru intéressant de mentionner les observations que MicHAgLis a faites chez Homalanthus fastuosa (Linden) Villar, bien qu’à notre avis le diagramme donné par cet auteur (fig. 118) ne soit pas complet ; en effet, les bractées des ensembles a, b,c,d,e,n’y sont pas mentionnées. L'examen de l’inflorescence de cette espèce montre, à la base (ensemble a), un groupe de 8 étamines, entouré de 2 pièces foliaires.