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æ Fig. 117. — Actinostemon conceptionis : fleur mâle Fig. 118. — Homalanthus fastuosa: sommet à deux étamines soudées. d’inflorescence mâle. (D'après MiIcHAELISs.)

Il est très difficile d’en préciser la valeur, mais une interprétation rigoureuse n’en est pas indispensable pour ce que nous désirons montrer : les ensembles situés plus haut que a marquent un appauvrissement qui, dans d, aboutit à un androcée formé seulement de 2 étamines, entouré de 2 pièces foliaires en alternance avec elles. C'est-à-dire à une fleur, au sens habituel du terme. Après cette réduction numérique des étamines, il est intéressant de constater le stade suivant, e. On y voit la fusion des 2 étamines restantes et la réduction du nombre des sacs polliniques. Sur le diagramme de MicHAELIs, le résultat de la fusion est une étamine avec 6 sacs polliniques. On peut supposer que, cet appauvrissement continuant, il peut aboutir à une étamine à 4 sacs polliniques. Cette structure monostaminée périanthée est donc ici le résultat de la transformation d’un ensemble mâle multistaminé du type représenté en a (fig. 118).

La comparaison des structures d et e de la figure 118 avec les observations faites par MicHaELIS sur Anthostema Aubryanum Baill., où les fleurs sont réduites à une étamine munie d’une collerette, nous semble très suggestive pour expliquer la genèse de l’étamine-fleur. Sur le dessin donné par MrcxaeLis (fig. 119 a), on peut voir que l’étamine en question

(1) Mrcuagzis figure une fleur tristaminée, d’A. conceptionis. En réalité, si nous en jugeons par la forme des anthères, il s’agit là d’une fleur mâle d’A. concolor.

possède 5 sacs polliniques. Cet auteur a trouvé aussi des fleurs munies de 2 étamines tétra-loculaires (fig. 119 b).

Nous avons nous-même étudié la fleur d’Anthostema Aubryanum et recherché la nature de sa « collerette ».

MicuAELIS indique dans ses diagrammes un cycle de 3 pièces égales. Sur les échantillons que nous avons récoltés nous-même, nous avons observé que la « collerette » est formée de 2 pièces (fig. 120), l’une entière et longuement ciliée sur son pourtour, l’autre plus grande, ciliée également, mais présentant aussi une ligne de poils sur sa partie médiane, qui correspond exactement au plan de symétrie de l’étamine (fig. 120) (1).

Cette structure s’éclaire, si on la compare avec ce que nous avons observé chez Sebastiana Klotzschiana (fig. 101), dont le périanthe, formé de 2 pièces d’inégale grandeur, était en réalité issu d’un périanthe trimère,

Fig.119.— Anthostema Aubryanum : deux types Fig. 120. — Anthostema Aubryanum : une fleur de diagrammes floral. (D’après MicHAEL1s). mâle et son diagramme.

par soudure de 2 de ses pièces. Il est vrai que, chez les Sebastiana, il y avait un androcée tristaminé ; mais n’avons-nous pas observé des Euphorbiacées (Actinostemon concolor) où l’androcée était constitué seulement par 2 étamines et même, dans des espèces appartenant à d’autres genres, par une seule.

La collerette d'A. Aubryanum est donc bien un périanthe, mais dont 2 des pièces sont soudées ; étamine et collerette forment une fleur.

MrcHaAELts signale que l’androcée d’A. Aubryanum est parfois constitué par 2 étamines. Les schémas qu’il donne de la fleur bistaminée et de la fleur normale montrent très clairement que l’étamine de cette dernière est le résultat de la fusion de 2 étamines, car elle présente 5 sacs polliniques. Dans toutes les fleurs que nous avons observées — et nous en avons vu beaucoup, — nous avons toujours trouvé des étamines tétraloculaires normales.

En ce qui concerne le périanthe et l’androcée, les fleurs que nous avons étudiées sont donc plus évoluées que celles vues par MicHAELIS.

Ces phénomènes de fusion d’étamines, qui apparaissent exceptionnellement chez Anthostema, Homalanthus et Actinostemon, deviennent la règle absolue chez Maprounea brasiliensis St. Hil.

(1) Si notre détermination est exacte, il se pourrait que MicaazLis ait eu en main une autre espèce que la nôtre.

92 RENÉ NOZERAN

La fleur de cette espèce (fig. 121) a un périanthe trimère et un androcée constitué d’étamines soudées par leur filet, formant une colonne stami-

nale centrale. Parfois, les sommets des filets et les anthères sont libres. Nous avons observé cette struc-

ture dans des fleurs bistaminées.

Mais, dans la plupart des cas, les filets sont entièrement soudés, et alors on observe, au sommet de la colonne staminale, un certain nombre de sacs polliniques, de tailles un peu différentes, placés d’une manière rayonnante autour du sommet.

Nous avons vu parfois — assez rarement — 12 sacs polliniques,

Fig. 121. — Maprounea brasiliensis : quelques types d’androcée et, en dessous, une fleur mâle avec son provenant donc de la coalespérianthe. cence des anthères de 3 éta-

mines ; plussouvent, 8 sacs polliniques, résultant de la coalescence des anthères de 2 étamines, et enfin, rarement, des fleurs avec seulement 4 sacs polliniques.

Dans ce dernier cas, stade ultime de l’évolution de la fleur de cette espèce, nous avons une structure très comparable à celle qui marque le stade «normal» que MicHAELIS a observé chez Anthoslema, c’est-à-dire une fleur unistaminée à périanthe triphylle.

Nous parlerons enfin des observations intéressantes faites par MicHAELiIs chez Gymnanthes hypoleuca Benth. Ce savant a trouvé, dans une même inflorescence cymeuse élémentaire triflore, une fleur terminale périanthée (fig. 122) et articulée, alors que les 2 fleurs secondaires n’ont pas ces caractères. L’une de

ces 2 fleurs secondaires est tristaminée, l’autre mono- Fig. 122. — Gymnan-

pr ; , thes hypoleuca : une staminée. C’est un exemple remarquable de la réu- oi rt nion, dans une même inflorescence partielle formée taire. (D’après Mi-

d’un petit nombre de fleurs, de stades phylogénétiques Sn

très distincts. Cet exemple montre que l’on peut

très bien observer la disparition de l’articulation du pédicelle floral par suppression de la partie basale.

Voilà brièvement exposé ce que nous a montré l'étude de quelques fleurs mâles d’Euphorbiacées. Les faits rapportés permettent de se rendre

compte de la multiplicité des chemins qu’a pu suivre l’évolution pour aboutir, en définitive, à une même structure. Nous croyons avoir établi qu’une fleur périanthée, polystaminée, du type Mercurialis sert de point de départ à différents phylums d'évolution, aboutissant, par des processus divers, à une fleur unistaminée apérianthée (type trouvé chez Gymnanthes hypoleuca) :

a. Réduction simultanée du nombre d’étamines et de pièces du périanthe. L'évolution est jalonnée par des types floraux rencontrés respectivement chez Sebastiana longispicata (3 étamines et 3 pièces périanthaires), Sebashana Klotzschiana (3 étamines et 3 pièces périanthaires dont 2 concrescentes), Gymnanthes lucida (1 étamine et périanthe réduit à 2 pièces soudées), Dalembertia populifera (fleur unistaminée et périanthe réduit à 1 pièce).

b. Processus similaire, mais dans des fleurs à péricladium, avec les types Dalechampia Roezliana (n étamines, 4 pièces périanthaires), À ctinostemon conceptionis (n étamines, périanthe nul), Actinostemon concolor, Euphorbia (1 étamine articulée, périanthe nul).

c. Toujours dans des fleurs à péricladium, réduction de landrocée et du périanthe, accompagnée de la coalescence d’étamines, chez Maprounea brasiliensis (pioSieurs One Ro æ 9 Dièpes) Fig. 123. — Le groupement des étamineset chez Anthostema (1 étamine, périanthe eur malt oye Dion dtPupherbe, trimère réduit à une collerette). (D’après J. HABER.)

Nous avons montré aussi que l’avènement de la structure considérée comme normale, pour la fleur d’une espèce donnée, était expliqué par des structures peu fréquentes, dites aberrantes ou tératologiques, que l’on peut observer chez l’espèce considérée ou chez d’autres.

Ceci nous amène à souligner combien il est important, lorsqu'on cherche à comprendre la structure des fleurs, de ne pas attacher un trop grand prix au plan, le plus fréquemment observé ; les cas rares sont souvent les plus instructifs et détiennent la clef du problème.

Nos observations confirment aussi que les structures monostaminées des Euphorbiacées sont des fleurs, malgré la position terminale de l’étamine. Nous avons indiqué, chemin faisant, tous les faits qui le démontrent.

Il reste à examiner comment ces étamines-fleurs se groupent en inflorescences pour former le cyathium. Il est généralement admis que ces fleurs monostaminées sont disposées en petites cymes unipares scorpioides, axillées chacune par les pièces involucrales. Cependant deux auteurs, Julia Hager et ScaMipr, la première s'appuyant sur l’anatomie, le second sur l’ontogénie, pensent que le groupement se fait par une cyme bipare passant très rapidement à 2 cymes unipares scorpioides (fig. 123). Nous verrons, dans les chapitres suivants, ce que nous devons en penser.

94 RENÉ NOZERAN

3° La partie femelle du cyathium.

Si le cyathium est vraiment une inflorescence très contractée, il est logique de rechercher le périanthe de la fleur femelle, dont le pédoncule se développe beaucoup lors de la floraison. Chez la plupart des Euphorbes, ce gynophore est entièrement dépourvu de toutes pièces pouvant rappeler un périanthe (1). Cependant, en dessous des carpelles on peut observer que le pédoncule est dilaté, formant une sorte de disque. Beaucoup d’auteurs, La- MARCK, R. BRowN, RœpEr, War- MING, CELAKOWSK Y, etc., pensent que ce disque représente les restes Fig. 12%. — Homalanthus d’un périanthe : J. HABER est

populifolius : une fleur Qu même avis et signale avoir

femelle ; on remarquera : = " le pédicelle arqué. Observé dans deux espèces, £. clu-

(D’après Pax.) siæfolia Hook. et Arn. et E. hexa-

gona Nutt., 3 petites écailles épicarpelles dans la région du disque.

Pour notre part, signalons E£. Paganorum, espèce très remarquable de l'Ouest de l'Afrique et décrite par A. CHEVALIER, qui possède, en dessous des carpelles, un ensemble de pièces nettement différenciées, repré-

sentant, à notre avis, un calice (fig. 125). M: 125. — Euphor- : c 14 pPaganorum : un Poursuivant nos recherches sur ce point, nous avons Re: trouvé chez une E. de Bolivie, E. cæspitosa Lamk, quer le périanthe un calice trimère bien déve- qe nu a : a fleur femelle.

loppé (fig. 126). Chacun des sé- (Drapres Aus Ce

pales est, ainsi que le signalait VALIER).

J. HABER pour d’autres espèces,

opposé à un carpelle. Enfin, nous avons constaté chez ÆE. corollata L., au-dessous des carpelles, un disque comparable à celui des Euphorbes normales, sauf qu’il est très large et plus ou moins distinctement trilobé (fig. 127). Cette espèce est, à cet égard, intermédiaire entre Æ. cæspitosa, à calice distinct, et nos Euphorbes, où il n’y a sous le gynécée qu’une faible dilatation du pédoncule.

Fig. 126. — Euphorbia cæspitosa : fleur femelle du cyathium périan-

thée. JR &e id (1) Ce pédicelle ne reste pas rectiligne, comme c’est le cas pour

les gynophores de Caryophyllacées, de Capparidacées ou de Combrétacées, par exemple, Il devient arqué. Dans la famille des Euphorbiacées, il existe des espèces d’autres genres, dans lesquelles le pédicelle de la fleur femelle est arqué : Homalanthus populifolius Graham. (fig. 124), H. notoguineensis (Warb) Gauterb et K. Schum, A. nutans (Forst.) Pax.

Euphorbia paganorum, E. cæspitosa, E. corollata, nos Euphorbes indigènes, sont les chaïînons d’une réduction progressive du périanthe de la fleur femelle du cyathium. Dans l’état le plus évolué, le plus fréquent, le périanthe n’est plus représenté que par une sorte de petit disque hypogyne.

4° Les éléments constitutifs de l’enveloppe du cyathium.

a. Les glandes. PAYER, dans son Traité d'organogénie comparée de la fleur, signale qu’au début les 5 pièces de ce qu’il appelle le «calice » du cyathium sont libres ; elles ne deviennent concrescentes qu’ensuite. Longtemps après l’appa- | rition des étamines et du pistil, on voit poindre, en er ee à dans les intervalles qui séparent les divisions de thium avec un rudiment de ce sac, de petits mamelons, premières ébauches périanthe. des glandes.

J. R&PER, qui, le premier, a formulé et donné des arguments à la théorie du cyathium, pense que les glandes sont des productions commissurales pourvues parfois d’un appendice pétaloïde.

D’après WARMING, les appendices glandulaires résultent de la concrescence des stipules bractéales 2 par 2.

Pour ScourTe, les glandes, avec les appendices que l’on rencontre dans certaines espèces et dont nous aurons l’occasion de parler plus loin, sont des productions commissurales.

Selon BroDMAN, l’anatomie indiquerait que chaque glande résulterait de la fusion de 2 glandes simples qui réapparaîtraient dans des virescences. Cet auteur pense que chaque glande simple est homologue d’une fleur mâle composée d’une étamine et de son pédoncule, c’est-à-dire d’un axe. Le corps glanduleux correspondrait à l’anthère. On pourrait aussi, à son avis, reconnaître parfois le connectif.

Julia HABER a une opinion sensiblement identique. Les glandes seraient caulinaires et représenteraient une paire de rameaux secondaires concrescents.

Gzucx et TRoLL considèrent les « productions commissurales » comme les phyllomes réels et les « bractées involucrales » comme des stipules interpétiolaires.

Nous allons essayer de résoudre ce problème à l’aide des observations de nos prédécesseurs et de nos propres constatations.

Observons le cyathium le plus âgé d’une inflorescence d’Æuphorbia Esula L. Il termine les axes principaux. Au-dessous de ce cyathium, des

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feuilles axillent des rameaux secondaires terminés eux aussi par un cyathium. Mais le premier cyathium, celui qui termine les axes principaux, diffère sensiblement des cyathiums suivants. Alors que ces derniers sont construits d’après le schéma connu, le cyathium qui les précède est, lui, entièrement mâle. Son involucre est composé non pas de 5 pièces, comme c’est le cas dans les cyathiums normaux, mais d’un nombre en général plus élevé. En outre, les pièces de l’involucre peuvent être libres, alors qu’elles sont toujours étroitement soudées dans les autres. Il nous a semblé intéressant d'étudier comparativement, en détail, ces cyathiums, surtout en ce qui concerne l’appareil invo- | > lucral.

E Fe re . Observons une bractée involucrale, mais choisisd’un cyathium (celle SOnS-en une qui ne soit pas soudée à ses voisines. ci est entièrement Aïnsi, dans la figure 128, en avons-nous reproduit libre à gauche et pas ne :

entièrement soudée UNE QUI était presque entièrement libre. Elle est à droite). foliacée et porte au sommet deux glandes. Celles-ci,

comme on peut le voir sur la figure, n’ont pas la forme en croissant des glandes habituelles du cyathium de cette espèce.

La raison en est que ces dernières sont doubles, résultant de la fusion

de deux glandes de deux pièces involucrales voisines ; le produit de

cette union est une glande en croissant.

Nous avons pu observer les divers stades de cette fusion (fig. 129).

Ces observations démontrent que l’explication de GLücx et TRroLL, assimilant les glandes aux phyllomes réels et considérant les bractées involucrales comme des stipules interpétiolaires, ne peut être retenue.

Les glandes normales ont bien une nature double : BENTHAM a, le premier (1880) à notre con- Fig. 129. — Euphorbia esula : quelques stades de la

: ; : fusion de deux glandes stipulaires des bractées naissance, défendu ce point de du cyathium aboutissant à la formation des vue, et, plus récemment (1925), glandes involucrales classiques. l'étude anatomique de J. HABER l’a confirmé. Mais nous ne partageons pas l'opinion de cette dernière, lorsqu’elle assimile les glandes à des paires de rameaux secondaires. A cet égard, la comparaison avec des feuilles végétatives, des bractées d’inflorescences et de fleurs d’autres Euphorbiacées, est très suggestive.

Examinons, par exemple, une bractée de l’inflorescence de Ricinus

commüunis (fig. 130). A chaque angle et vers l’intérieur, nous trouvons une

glande pédicellée qui est manifestement stipulaire.

Un cas intéressant à signaler est aussi celui de Sebastiana Klotzschiana Müll. Arg. Nous y avons étudié plus spécialement les pièces stériles d’une

inflorescence. A la base de celle-ci, nous avons trouvé une fleur femelle axillée par une bractée (fig. 131 à) constituée de la manière suivante : un pétiole élargi, surmonté d’un limbe réduit et flanqué de stipules bilobées (st). Celles-ci sont légèrement soudées, ce qui a été possible du fait qu’elles sont situées à l’extérieur du pétiole. Plus haut, l’inflorescence devient mâle et les bractées axillent de petites inflorescences secondaires de fleurs de ce sexe. Les bractées les plus basses (fig. 131 b) sont constituées par une partie centrale folacée très réduite, unie de chaque côté avec une stipule foliacée bilobée (st). Ces stipules sont sensiblement identiques à celles que nous avons décrites dans la bractée de la fleur femelle. Plus haut, les bractées (fig. 131 c) des petites inflorescences mâles

Fig. 130. — Une bractée de l’inflorescence de Ricinus. Remarquer les glandes stipulaires (gl).

ont une partie centrale identique à ia bractée précédemment décrite, mais des stipules très différentes, transformées plus ou moins complètement en appareil nectarifère (gl). Enfin, dans les bractées situées plus haut encore (fig. 131 d) comme celles des bractées involucrales de cya-

thium, il y a, à la place des stipules, 2 glandes (gl)

rieur de la bractée.

plus ou moins pédicellées mais situées vers l’inté-

Cette espèce de Sebastiana est donc intéressante, parce que nous y voyons la modification de lappareil stipulaire, qui,

primitivement

Fig. 131. — Sebastiana klotzschiana : différents types d'appareils stipulaires.

(br, feuille bractéale ; st, stipule ; gl, glande stipulaire.)

foliacé, devient glandulaire. Retenons aussi, et il convient de le souligner, les changements de position de l’appareil stipulaire par rapport à la feuille bractéale proprement dite; d’extérieur, celui-ci devient inté-

rieur.

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955.