AVI

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Un autre fait nous paraît intéressant à souligner chez $S. Xlotzschiana, mais ayant trait aux pièces du périanthe (1) de la fleur femelle, non aux bractées inflorescentielles (fig. 133).

Le périanthe, comme c’est le cas normal dans la fleur femelle des Euphorbiacées Hippomaneæ, est trimère et alternicarpelle.

Il est intéressant de comparer la structure de ses pièces avec les bractées que nous avons étudiées plus haut, d’une part, et avec les pièces involucrales du cyathium des Euphorbes, d’autre part. En effet, elles sont constiuées par une partie centrale foliacée-denticulée, comme les bractées des inflorescences partielles mâles, mais la base de ces dernières

Fig. 132. Fig. 133.

— : ; ne Eli est moins élargie. On a une ig. . — Excæcaria acerifolia : une pièce périan- : : ; es 2 thaire pourvue de stipules plus ou moins glandu- explication de cet élargisse leuses. ment de la base quand on

Fig. 133. — Sebastiana Klotzschiana : pièces périan- COnstate que, vers le milieu

thaires présentant des glandes stipulaires. de la pièce périanthaire, 1l ya

une glande en tous points comparable à celle de la base des feuilles bractéales. Cette glande est accompagnée par une petite denticulation rappelant un des deux lobes de la stipule de la bractée inflorescentielle. I] y a donc ici un organe absolument homologue des bractées que nous avons déjà décrites plus haut. Cependant, un fait nouveau existe, celui de la concrescence de Pappareil stipulaire avec la base de la feuille, de telle sorte que la glande se trouve placée maintenant vers le milieu de la pièce qui la porte. Que ce phénomène de concrescence soit plus poussé, et la glande stipulaire sera située encore plus haut. Il n’est qu’à comparer la figure reproduisant une pièce périanthaire de Sebastiana Klotzschiana avec une bractée involucrale du cyathium d’Euphorbia pour se rendre compte de l’homologie de ces deux organes.

Un cas intéressant à signaler aussi est celui

d'Endospermum quadriloculare Pax et K. Hoffm., Fig. 134 — £Endospermum

à Are ob quadriloculare : feuille préoù nous voyons le pétiole foliaire porter, de NE re He D et d'autre, deux glandes plus ou moins pédicel- pétiole, juste avant le limbe.

lées (fig. 134).

Un dernier argument pourrait être apporté par ceux qui nient la valeur stipulaire des glandes de cyathium : souvent les feuilles végétatives

(1) Les pièces périanthaires d’autres espèces sont également pourvues de stipules plus ou moins glanduleuses. C’est le Cas, par exemple, de Dalembertia populifera, d’Excæcaria acerifolia F. Didr. (fig. 132), etc.

d’Euphorbia ne sont pas stipulées ; il n’y aurait donc que les feuilles involucrales du cyathium qui le seraient.

Nous pensons que les feuilles d’Æuphorbia sont dépourvues de stipules par avortement de celles-ci. En effet, nous avons observé que les feuilles supérieures de l’axe fertile d’Euphorbia serrata L. présentaient fréquem-

ment de petites stipules HD 5 situées vers l’intérieur ) q | g' i g' du point d'insertion de f q / TN

la feuille. Il est à remar-

quer aussi que, chez les Euphorbiacées norma- q b C d e

1 Fe: lé Fig. 135. — Les divers modes d'émission des cordons vascuement Stipulées, on laires irriguant les glandes (g, g’) et les bractées (b). trouve beaucoup plus (D’après J. HABER.)

fréquemment les appareils glandulaires liés aux feuilles plus ou moins modifiées des parties fertiles.

En résumé, l’interprétation des glandes du cyathium la plus conforme aux enseignements de la morphologie est celle qui considère ces organes comme des formations commissurales stipulaires.

Il conviendrait de se rendre compte si l’anatomie s’accorde avec cette interprétation.

Étant donné les diverses positions des stipules, la course des cordons vasculaires ne peut être la même dans tous les cas. Aussi ne doiton pas être surpris que J. HABER ait décrit une diversité dans l’émission des cordons vasculaires

Fig. 136. — Gardenia triacantha : appareil stipulaire des . . feuilles végétatives (f). irriguant les glandes du

a, stipules (st) libres’; b, stipules soudées deux à deux ; cyathium. Nous repro-

(A, fleur terminale.) duisons (fig. 135) les sché-

mas qu’elle figure dans

son mémoire; le tronc vasculaire (g, g’) des glandes du cyathium peut

être émis aussi bien à différents niveaux de l’axe du cyathium qu’à partir du faisceau vasculaire de la bractée involuerale (b).

b. Comparaison avec les Rubiacées.— L'appareil stipulaire des Euphorbiacées évoque celui des Rubiacées. Ici aussi, les stipules (sf) sont tantôt libres, tantôt soudées deux à deux. Les deux stipules soudées appartiennent chacune à l’une des deux feuilles opposées [ Gardenia triacantha DC. (fig. 136), Bertiera racemosa K. Schum. (fig. 137), ete.].

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Cette diversité de structure morphologique se traduit dans l’anatomie, comme chez les Euphorbiacées. Mlle PARÈS a étudié en détail (1) l’émis-

, + RE. 3 sion des feuilles et des Fig. 137. — Bertiera racemosa : appareil stipulaire des feuilles : é végétatives (fl. stipules chez diverses

a, Slipules (st) soudées deux à deux ; b, stipules libres. Rubiacées et mis en

évidence l’existence de plusieurs types anatomiques, dont nous décrivons, ci-après, les principaux :

Dans le type Bertiera racemosa (fig. 138 a), la vascularisation des stipules, figurée par la flèche en traits pleins (st), se greffe directement sur celle de la feuille (f); la flèche en pointillé figure un faisceau qui restera dans la feuille, mais séparé de l’arc vasculaire principal.

On remarque, sur le schéma, la vascularisation de l’axe (va) dans laquelle l’émission des feuilles opposées a occasionné deux brèches.

Il en va autrement dans l’émission des feuilles et des stipules d’Amaralia Scherbourniæ Wernham (fig. 138 b) ; l’émission de l’arc vasculaire fo- Fig. 138. — Anatomie de l'émission des feuilles et stipules

liaire (f) détermine, de Rubiacées.

comme dans le cas pré- a, Bertiera racemosa ; b, Amaralia Scherbourniæ; c, Canthium :q ] bésch anomocarpum ; d, Urophyllum hirtellum.

cédent, une arge | réecne [f, vascularisation de la feuille ; va, vascularisation de l'axe ;

dans la vascularisation : liber interne ; à partir de brèches dans la vascularisation de Paxe, ; ; ÿ es éléments vasculaires (st, st’) se dirigent versles stipules (flèches

del CAES ess la vascula en trait continu), d’autres vont dans le pétiole foliaire (flèches

risation des stipules (st) en pointillé).] (D’après Yvette Parès, observations inédites.)

LaQreennee eh eo ao à CA

(1) Observations inédites.

n'y est plus émise par celle de la feuille ; elle se greffe sur celle de l’axe, et chaque stipule y détermine une nouvelle petite brèche. Il est à noter que la vascularisation qui est émise au niveau de chacune d’elles se divise en deux parties ; l’une d’entre elles (flèche en trait plein) irrigue la stipule, l’autre se dirige vers la feuille (flèche en pointillé), où elle forme un faisceau libéro-ligneux supplémentaire situé en avant de l’arc vasculaire issu de la brèche principale.

Dans le type Canthium anomocarpum DC. (fig. 138 c), outre les brèches existant chez Amaralia, il y a, par paire de stipules, une brèche secondaire supplémentaire. Les éléments vasculaires (st) qui en sont issus se dirigent par moitié dans chacune des stipules.

Dans le type Urophyllum hirtellum Benth. (fig. 138 d), l'émission des feuilles opposées et de leurs stipules détermine quatre brèches dans l’anneau vasculaire ; deux d’entre elles correspondent à l’arc foliaire proprement dit; les deux autres, situées dans un plan perpendiculaire aux premières, donnent naissance à un ensemble vasculaire qui, lui-même, se divise en trois parties : la partie médiane fournit la vascularisation des stipules (st) ; les deux branches latérales (en pointillé) se dirigent vers les feuilles (f) proprement dites, dans lesquelles elles constituent des faisceaux supplémentaires.

L’anatomie ne peut donc pas être invoquée contre l’interprétation que nous avons donnée plus haut des glandes du cyathium.

c. Les appendices. — Le problème du cyathium semble se compliquer lorsque ce dernier possède, outre les glandes habituelles, des organes que les auteurs appellent du nom général d’appendices. Dans certains A in co dan oran évoquent à S'y méprendre une d’inflorescence. corolle, à telle enseigne qu’un esprit même assez averti peut en être impressionné. La photographie que nous donnons d’un fragment d’Euphorbia corollata (fig. 139) en est un exemple très suggestif, d'autant plus que les gynophores ne sont pas encore développés. Le cyathium de cette espèce est un cyathium normal d’une Euphorbe indigène, sauf que chacune des glandes de l’involucre est

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flanquée, vers l'extérieur, d’une pièce pétaloïde blanche ayant des dimensions importantes par rapport aux autres pièces du cyathium, comme le montre la figure 140. Cet exemple est d’autant plus intéressant que le cyathium est parfaitement actinomorphe, alors que l’on constate souvent qu’il y a, du côté où s’infléchit le gynophore, un avortement d’une glande (1).

La ressemblance avec une fleur pentamère est vraiment très frappante.

Nous avons pu étudier, plus en détail,

Fig. 140.— Un cyathium d’Euphorbia corollata ; Fig. 141. — Boutons floraux de Panisteria

remarquer l'importance des appendices leona.

pétaloïdes. (g, glandes normales ; g’, glandes atrophiées.)

une autre Euphorbe présentant des appendices pétaloïdes, £. vartegata Sims, assez souvent cultivée comme plante ornementale dans les jardins du Midi de la France. Les premiers cyathiums qui se développent sont actinomorphes et isomères, en ce sens qu’ils ont le même nombre de bractées imvolucrales et de glandes accompagnées d’appendices. Le nombre des pièces y est, en général, supérieur à 5.

Nous en avons rencontré qui présentaient 7-8 pièces involucrales et autant de glandes accompagnées de leurs appendices. Ces cyathiums ont un gynécée rudimentaire, non fonction- Fig. 142. — Euphorbia variegata. nel, alors que les suivants ont leur CA cyathium normal à quatre glandes et partie femelle normalement dévelop-

quatre appendices pétaloïdes ; b, cyathium “ : k à quatre glandes et deux appendices péta- pee (fig. 142) et ne sont plus 1someres, loïdes. car les glandes accompagnées de leurs appendices pétaloïides y sont au

nombre de 4, alors qu'il y a 5 bractées involucrales (fig. 142 a).

Nos observations, sur un grand nombre de cyathiums, nous ont permis

(1) Un phénomène d’inhibition comparable peut être observé chez une Malpighiacée africaine, Banisteria leona Caw. (fig. 141). Chacune des pièces du calice est, en effet, pourvue de part et d’autre d’une glande plus ou moins volumineuse (2). Il est intéressant de constater que la

pièce calicinale située dans le plan de zygomorphie de la fleur présente un appareil glandulaire (g’) très réduit par rapport à celui des autres sépales.

de conclure qu’il existe un rapport étroit entre les appendices et les glandes. En effet, nous n’avons jamais rencontré aucun de ces appendices pétaloïdes en dehors de la présence de glande. Par contre, nous avons pu constater tous les termes de la réduction des appendices allant jusqu’à leur disparition. Dans certains cyathiums, la réduction était inégale, de sorte qu’on pouvait y observer, par exemple, deux glandes accompagnées d’appendices, alors que les deux autres en étaient entièrement dépourvues (fig. 142 b).

Dans quelques cas, assez rares, nous avons pu noter la présence de deux appendices à la place d’un seul. Y a-t-il ici dédoublement ? Nous ne le pensons pas. Ayant montré que les glandes sont des organes doubles, il s’ensuit que les

Fig. 143. Fig. 144.

Fig. 143. — Euphorbia variegata : divers stades de la fusion de deux appendices et de deux glandes.

Fig. 144. — Epiprinus malayanus : l'appareil stipulaire. (D’après Pax et K. HoFFMANN.)

appendices qui en sont solidaires ont la même nature. L’état divisé qu’on rencontre parfois correspond à l’état primitif des glandes et, par conséquent, des appendices. Et, en effet, nous avons pu observer, çà et là, qu’un début de bipartition de la glande avait entrainé la bipartition complète de l’appendice correspondant (fig. 143 a, b).

Inversement, à une bipartition de l’appendice ne correspond pas forcément une division de la glande cor- | respondante. La figure 143 c représente un cas où l’appendice pétaloïde était divisé, la glande étant entière.

En conclusion, nous pensons que les appendices, comme les glandes, font partie de l’appareil stipulaire des bractées involucrales et qu’ils sont, comme elles, Fig. 145. — Excæ-

des organes doubles. Les quelques cas «aberrants», cités ie ue ; plus haut sont des rappels de cet état ancestral. On (D'après Pax) peut, d’ailleurs, trouver dans l’appareil végétatif des exemples qui nous permettent d’étayer notre interprétation. Aïnsi, à la base du pétiole de la feuille végétative d’Epiprinus malayanus Griff. var. Balansæ Pax et K. Hoffm., on trouve un appareil stipulaire de la feuille végétative constitué par une stipule foliacée proprement dite, audevant de laquelle est située une glande (fig. 144).

De même, les feuilles situées dans l’inflorescence d’ÆExcæcaria agallocha L. var. genuina Müll. Arg. sont réduites à l’état de bractées aux deux angles desquelles on observe une stipule foliacée et une glande (fig. 145).

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5° Groupements de fleurs rappelant le cyathium.

Dans ce qui précède, nous avons voulu attirer l’attention sur la valeur des diverses pièces du cyathium. Nous allons voir maintenant dans quelle mesure Certains faits observés dans les inflorescences d’Euphorbiacées autres que les Euphorbes s'accordent avec nos conclusions.

a. Ricinus communis L. — Voyons, pour commencer, comment est constitué l’appareil reproducteur de Ricinus communis. On sait que cette espèce est monoïque; ses fleurs sont groupées en grappe de petites cymes. Au sommet de la grappe, les cymes sont uniquement composées de fleurs femelles, tandis que les cymes les plus basses sont uniquement mâles. Entre les deux, certaines petites cymes ont une fleur terminale femelle, les autres fleurs étant mâles, formant ainsi un-ensemble dans lequel les organes femelles sont situés au sommet de l’inflorescence. C’est un fait intéressant à signaler, car une telle disposition est peu fréquente. Un autre détail, dont l’intérêt apparaîtra plus loin, mérite d’être signalé : les fleurs mâles sont disposées en cymes. Notons aussi, ainsi que nous l’avons déjà signalé, que les bractées des inflorescences secondaires sont constituées par une petite pièce entière, flanquée, de part et d'autre, d’une glande stipulaire.

b. Argomuellera macrophylla Pax. — Une autre Euphorbiacée, Argomuellera macrophylla, que nous avons récoltée dans larboretum de la forêt du Banco, près d’Abidjan, présentait une inflorescence très semblable à celle de Ricinus communis.

Dans cette espèce, les cymes de la grappe étaient plus réduites que chez Ricinus, mais, comme chez le Ricin, les fleurs femelles se

Fig. 146. — Argomuellera macrophylla. trouvaient au sommet

a, fleur femelle à périanthe polymère ; le gynécée a été’enlevé de la grappe, les fleurs pour montrer le disque (d) ; à, diagramme d’une fleur femelle mâles se trouvant vers à périanthe hexamère, le bas. Ici, en outre,

nous avons pu observer des faits particulièrement intéressants dans la zone de passage entre les parties mâle et femelle de l’inflorescence.

Pour mieux les comprendre, Voyons comment est constituée la fleur mâle de cette espèce. Elle a un périanthe constitué par un cycle de 3 pièces d’un brun verdâtre : à l'intérieur, on trouve une trentaine d’étamines

à filets allongés, piquées sur un réceptacle plus ou moins nectarifère.

Les fleurs femelles, elles, présentent [un périanthe, en général polymère. On trouve bien quelques fleurs à périanthe de 3 pièces, mais, en général, il y en a un nombre plus élevé, parfois 7. Le

gynécée est habituellement tri- mère, exceptionnellement tétramère ou dimère (fig. 147). Entre le gynécée et le périanthe se trouve un disque (fig. 146, d).

Les fleurs normales étant ainsi rapidement décrites, étudions

AN

Fig. 147. —- Argomuellera macrophylla : une fleur bicarpellée (a) et son diagramme (b).

maintenant la structure des fleurs que l’on trouve dans la portion de l’inflorescence intermédiaire, sise entre la partie mâle et la partie femelle. La

Fig. 148. — Argomuellera macrophylla

Fig. 149.

: une fleur hermaphrodite.

Fig. 149. — Argomuellera macrophylla : passage de l’étamine au carpelle.

plupart des fleurs, ici, ne sont pas unisexuées-monoïques, mais hermaphrodites. Nous avons pu observer des fleurs ayant, par exemple, 3 pièces

Fig. 151.

Fig. 150. — Argomuellera macrophylla : fleur hermaphrodite à deux étamines.

Fig. 151. — Argomuellera macrophylla : une pièce

sacs polliniques.

périanthaire munie de

périanthaires comme la fleur mâle, avec 10 étamines (fig. 148) et 2 ou un seul carpelle. Nous n’avons, par contre, jamais vu de fleurs possédant 3 carpelles en même temps que des étamines. Mais nous avons observé tous les stades intermédiaires entre étamine et carpelle (fig. 149) et constaté aussi que, dès que l’une des étamines était plus ou moins transformée en carpelle, le nombre d’étamines était inférieur à ce qu’il est normalement dans la fleur mâle et que les filets étaient beaucoup moins longs, mais plus larges que dans la fleur normale. Certaines fleurs

avaient un nombre très restreint d’étamines, 2-3 (fig. 150). Comment se fait-il que les fleurs femelles de cette espèce aient un

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périanthe pléiomère, par rapport aux périanthes des fleurs mâles ? La solution nous a été fournie par certaines fleurs hermaphrodites dont certaines étamines se présentaient sous forme d’une pièce ressemblant beaucoup aux pièces périanthaires, mais munie de chaque côté de deux sacs polliniques (fig. 151). Cette observation jointe au fait que les diagrammes des fleurs femelles présentent une grande diversité, sauf en ce qui concerne les trois pièces les plus externes, nous incite à penser que le périanthe interne des fleurs femelles de cette espèce est d’origine staminale.

c. Mercurialis. Des phénomènes comparables peuvent être observés chez Mercurialis annua L. Ainsi BAILLON, Masrers, HorFmMANN, MoLLrArD signalent des modifications des organes sexués dans cette espèce. MicHAELIS signale avoir observé une inflorescence mâle terminée par une fleur femelle. Nous avons donc ici une structure analogue à celle que nous avons décrite chez Ricinus et chez Argomuellera macrophylla, sauf qu'il n’y a qu’une fleur femelle au sommet de l’inflorescence mâle, constituée par une grappe de petits ensembles cymeux (fig. 152).

Si nous mentionnons plus spécialement ces faits, c’est qu'ici le déterminisme de l’apparition des fleurs femelles est mieux connu ; d’après MozLraRrD, la chaleur favorise, chez la Mercuriale, la production d'individus femelles. Un de nos élèves, Bernard Duranp (1), a com- Fig. 152. — Mercurialis ambigua : une plété, re beaucoup de détails,

inflorescence monoïque. (D’après B. Du- observations. Les Mercurialis monoiques

RAND, Observations inédites.) sont séparées par les systématiciens des

Mercurialis annua typiques, qui sont dioïques. Pour les uns, c’est une variété; pour d’autres même, c’est une espèce distincte, M. ambigua L. Or, quelle que soit la dénomination qu’on leur donne, on s'aperçoit que les pieds monoïques sont peu fréquents en France, sauf dans les régions les plus chaudes (Pyrénées-Orientales, par exemple). Par contre, Mercurialis annua dioïque est rare en Afrique du Nord, où on ne la rencontre qu’en altitude. Ainsi, il semble que l’appré-

(1) Observations encore inédites.

ciation de MorrrarD concernant l'influence de la température soit valable.

Il est intéressant de signaler aussi que des graines de M. ambigua récoltées à Banyuls et semées à Montpellier — où l’on ne trouve, d’une manière générale, que M. annua typique — ont donné naissance à des pieds qui avaient conservé, en première génération, la monœcie des parents.

Il y a plus; on connaît une sous-espèce de M. annua qui pousse dans un groupe d'associations des rochers calcaires du Midi (Asplenietalia glandulosi Br.-BI. et H. Meier) ; il s’agit de M. annua L. sp. Huetii (Hanry) Müll. Or cette sous-espèce est dioique dans les environs de Montpellier, alors qu’elle est monoïque dans les régions plus chaudes (Pyrénées-Orientales, par exemple). Il nous paraît, devant ces faits, que la température joue un rôle dans la distribution des sexes dans l’inflorescence.

Dans les trois cas cités, on note la présence d’inflorescences avec fleurs femelles groupées au sommet d’inflorescences dont la partie inférieure était constituée par de petits ensembles cymeux de fleurs mâles. On peut observer que, dans certains cas, il n’y a qu’une fleur femelle et qu’alors elle est placée au sommet de l’inflorescence. Chez Mercurialis annua, cette disposition anormale semble être déterminée par l'influence de la température, comme l’a affirmé MoLLrARD.

d. Jatropha multifida L. — Étudions maintenant une inflorescence de Jatropha multifida L., que nous Les Fig. 153. — Jatropha : une infloresavons pu étudier en détail lors de 2 cence dont l'axe principal (4) est

72 A ; : terminé par une fleur femelle ; les notre séjour en Côte-d'Ivoire. On feuilles 1, 2, 3 …, 7 sont les bractées d’inflo- Y trouve des fleurs femelles et des rescences mâles cymeuses. Le détail d’une de ces fleurs mâles : un axe principal A inflorescences mâles est figuré à l’aisselle de 7. porte, en général, 5 à 8 feuilles modifiées (fig. 153, 1, 2, 3..., 7) et disposées suivant un indice phyllotaxique de 2/5. A l’aisselle de ces feuilles se développent des axes secondaires sur lesquels nous reviendrons tout à l’heure. Au sommet de l’axe principal, il y a une fleur. Dans tous les cas observés, cette fleur était femelle. Elle est le plus souvent tricarpellée, mais nous en avons trouvé n'ayant que 2 carpelles. Nous n’avons pas pu réussir à déterminer la préfloraison du calice de cette fleur ; mais nous avons observé que, toujours, un des sépales était adossé à la dernière feuille bractée d’inflorescence secondaire, portée par l’axe principal.

Prenons un exemple précis, en nous reportant à la figure 153. Elle représente une inflorescence dont l’axe principal porte d’abord 7 feuilles bractées d’inflorescences secondaires, numérotées de 4 à 7. Une fleur

femelle termine cet axe. On s'aperçoit que l’un des sépales (s) est opposé à la bractée 7. Si on va plus avant dans l’investigation, on s’aperçoit que chacun des 5 sépales se trouve sur la même génératrice qu’une des feuilles bractées de l’axe principal.

Par conséquent, le calice de la fleur femelle terminale continue la spirale génératrice des feuilles de l’axe principal. L’inflorescence, elle-même, est une grappe terminée par une fleur, définie.

Étudions maintenant une inflorescence secondaire se développant à l’aisselle des feuilles de l'axe principal. Celle-ci peut, dans les ensembles les plus ramifiés, être constituée comme l’inflorescence principale, c’est-àdire être une grappe. Nous y avons constaté que l’axe A,;, outre les 2 préfeuilles, porte 1, 2, ou rarement 3 feuilles, axillant des inflorescences tertiaires. La fleur terminale de ces grappes est soit [une fleur femelle, soit une fleur mâle. Mais, le plus souvent, les ensembles sont moins ramifiés s sur l’axe À,, terminé par une fleur (1), il ne subsiste plus que les 2 préfeuilles (x et B) à l’aisselle desquelles se développent des axes A3, terminés par une fleur mâle. Dans ce cas, nous avons observé que la fleur terminale 1 de l'axe A; est toujours mâle. Les axes A, sont construits comme les axes À,, avec 2 préfeuilles «’ et B’ axillant des axes A3, et terminés également par des fleurs mâles. Nous sommes ici en présence d’un début d’une cyme bipare. Celle-ci commence régulièrement, puis passe rapidement à des cymes unipares. -

Étudions maintenant de plus près les cymes entièrement constituées de fleurs mâles. Pour cette recherche, il est intéressant d’avoir des points de repère dans la préfloraison des fleurs. La vernation des sépales, très difficile à déterminer, est très vraisemblablement quinconciale, comme l'indique leur position par rapport aux feuilles de l’axe qui porte la fleur. Les pétales ont une préfloraison convolutive, mais le sens de leur recouvrement varie suivant les fleurs ; il va tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite. Nous avons observé, en ce qui concerne le sens d’enroulement de la corolle, que les fleurs sont régulièrement antidromes en « et homodromes en 8. Les cymes unipares terminant les inflorescences sont composées de fleurs régulièrement antidromes. Ce sont done des cymes scorpioides. En définitive, l’inflorescence la plus fréquente de Jatropha sp. est une grappe définie de cymes bipares passant à des cymes unipares scorpioides ; la fleur terminale de la grappe est femelle ; toutes les fleurs constituant les inflorescences secondaires sont mâles.

Comme on le voit, l'étude de cette inflorescence est particulièrement intéressante, parce qu’elle présente un curieux arrangement des fleurs mâles et des fleurs femelles. Ces dernières sont situées au sommet des inflorescences, considérées dans leur ensemble, ce qui est assez rare, tandis que les fleurs mâles sont disposées en ensembles cymeux plus ou moins ramifiés. Un simple coup d’œil au diagramme de cette inflorescence fait penser au cyathium d’Euphorbia. I y a, certes, des différences ; l’ensemble inflorescentiel est ici peu contracté, les fleurs y sont encore peu réduites, le périanthe de la fleur femelle diffère de celui de la fleur

femelle du eyathium, mais l’ensemble de l’organisation est vraiment bâti sur le même type. Nous appellerons paracyathium un tel type d’inflorescence présentant une structure parallèle au cyathium des Euphorbes, mais moins contractée. Cette organisation paracyathiale est normale dans cette espèce de Jatropha. Elle est annoncée par les structures que nous avons décrites chez Ricinus, chez Argomuellera macrophylla et parfois même chez Mercurialis annua.

BAILLON signale d’autres cas analogues. Voici ce qu’il écrit, parlant des Xylophylla et des Euphyllanthus : « On voit apparaître d’abord 1 fleur, le plus souvent femelle; puis, latéralement, 2 fleurs mâles, puis 2 fleurs mâles aux côtés de celles-ci, et ainsi de suite. Cependant, il peut y avoir dans une semblable cyme deux ou plusieurs fleurs femelles ; ce sont toujours les premières qui se produisent. »

e. Monotaxis linifolia Brongn. — Mais il existe des cas où le paracyathium a une structure plus contractée et se rapproche sensiblement du cyathium. C’est le cas, par exemple, d’une Euphorbiacée herbacée d'Australie, Monotaxis linifolia Brongn. En l’absence de matériel frais, nous en avons fait l’étude sur du matériel conservé dans l’herbier de l’Institut botanique de Montpellier. L’inflorescence de cette espèce (fig. 154) est, comme chez Jatropha, une grappe terminée par une fleur femelle, avec, au-dessous de la fleur femelle, un nombre réduit de petites cymes de fleurs mâles. A la différence de ce que nous avons vu chez Jatropha, l’axe principal est « télescopé ». Entre le périanthe de la fleur 0 ne ne femelle terminale et les feuilles bractéales axil- folia : inflorescence molant les inflorescences mâles, qui sont situées noïque. le plus bas sur l’axe principal, il n’y a presque pas d’entre-nœud. De ce fait, mieux encore que Jatropha, cet ensemble suggère l’organisation du cyathium des Euphorbes.

f. La tribu des Hippomaneæ. — Toutes les inflorescences décrites jusqu'ici présentent, comme dans le cyathium de l’Euphorbe, une fleur terminale femelle, avec, au-dessous de cette fleur, axillées par des bractées, des inflorescences cymeuses de fleurs mâles. Pour que l’inflorescence paracyathiale devienne un cyathium, il suffit que les bractées des inflorescences secondaires mâles de Monotaxis deviennent concrescentes, que le périanthe de la fleur femelle disparaisse et que les fleurs mâles se réduisent. Or nous avons déjà étudié plus haut des phénomènes de réduction chez les fleurs mâles d’Euphorbiacées, aboutissant à la fleur monostaminée articulée d’Euphorbia.

Voyons, maintenant, si des organisations paracyathiales ne pourraient pas, justement, être rencontrées chez des espèces où on observe concur-

110 RENÉ NOZERAN

remment les phénomènes de réduction des fleurs mâles précédemment décrits.

Revenons pour cela à une espèce déjà étudiée, à d’autres points de vue, Sebastiana longispicata Pax et K. Hoffm. (fig. 155). L’inflorescence mâle est une grappe composée. A la base, nous trouvons de petites cymes bipares, de plus en plus pauciflores au fur et à mesure que nous montons et finissant par être -- ® réduites à une seule fleur, de sorte que mm = l’inflorescence est, au sommet, une grappe BR TS \ simple. Les fleurs mâles de cette espèce Gen a MS) 2 sont, nous l’avons vu, à périanthe tri- Q= D. ‘mère et ordinairement tristaminées, les 0 0 TR étamines alternant avec les pièces du © / KL ») U ÿ périanthe. Parfois, à la base de l’inflo- $ Te rescence mâle, se trouvent des ensembles

5 monoïques que nous allons maintenant étudier.

Fig, 155 — Sebastiana lonetspican: À l’aisselle d’une bractée se développe inflorescence cymeuse monoïque. une fleur femelle à 3 carpelles et 3 pièces périanthaires en alternance. Une des

pièces du périanthe est adossée à l’axe émetteur, conformément à ce que l’on trouve ordinairement chez les Dicotylédones. Cette fleur femelle est donc orientée de la même façon que la fleur mâle que nous avons étudiée par ailleurs (p. 83). Si nous appelons À, l'axe de ‘la grappe composée,