D. ML

Fig. 158.

Fig. 158. — Diagramme d’un paracyathium de

Gymnanthes lucida.

Fig. 159. — Schéma représentant un paracyathium

de Gymnanthes lucida.

(pr, pr’, préfeuilles de l’axe principal ; f, fo, fa, feuilles successives de cet axe ; flm, fleur mâle ;

p, pièce du périanthe de la fleur femelle terminale.) Fig. 159.

normal. En effet, celui-ci, comme nous l’avons vu, est formé par une pièce unique, résultat de la coalescence de 2 petites pièces. Connaïssant ces structures, décrivons maintenant ce que nous avons

Fig. 160. — Une fleur femelle de Gymnanthes lucida ; remarquer la position des pièces du périanthe.

sous le gynécée. S'il n’y a rien

trouvé chez Actinostemon conceptionis (Chod. et Hassler) Pax et K. Hoffm.

(fig. 161).

En ce qui concerne le nombre de fleurs, leur sexe et leur disposition respective, nous y constatons une structure comparable à celle décrite chez Sebastiana longispicata : une cyme bipare passant à une cyme unipare scorpioide dont la fleur n° 1 est femelle et les fleurs suivantes mâles. La fleur femelle est orientée de la même façon que chez les espèces précédemment étudiées. Elle est portée par un pédoncule relativement développé et formée de 3 pièces périanthaires, alternant avec 3 carpelles, mais le gynécée n’a pas de gynophore. Ici, les pièces du périanthe sont insérées immédiatement à signaler de particulier dans la fleur

femelle, par contre les fleurs mâles présentent d’intéressantes particularités. Chez Actinostemon conceptionis, les fleurs mâles sont totalement dépourvues de périanthe et elles ont un pédoncule articulé ; enfin,

elles présentent un nombre d’étamines très variable. Les fleurs n° 2 de la cyme sont polystaminées, ou n’ont que 5-6 étamines, alors que les fleurs n° 3 n’ont plus que 3 étamines. Nous savons déjà (voir p. 88) que cette réduction peut aller plus loin et aboutir à la fleur mâle articulée et unistaminée (A. concolor [Spreng.] Müll. Arg.). Supposons que toutes les fleurs mâles de la petite inflorescence d’Actinostemon conceptionis décrite

Fig. 161. — Un paracyathium d’Actinostemon conceptionis ; en b, son diagramme. Les fleurs mâles ont un nombre variable d’étamines (£).

plus haut soient arrivées au stade unistaminé, nous aurions, en définitive, une cyme bipare passant à 2 cymes unipares scorpioides, dont la fleur terminale est femelle et les autres fleurs transformées en étamines-fleurs articulées, c’est-à-dire un ensemble paracyathial dont la parenté avec l’organisation du cyathium des Euphorbes est frappante.

g. Anthostema. — Une des différences les plus importantes entre paracyathium et cyathium est, à notre avis, dans la position du périanthe de la fleur femelle, laquelle est alternicarpelle dans le paracyathium, épicarpelle dans le cyathium.

Nous passons maintenant à l’étude d’une structure que À. DE JUSSIEU estimait « très utile pour débrouiller la nature du

cyathium des Euphorbes». Fr É:

Il s’agit de linflorescence Fig, 162. — Précyathium d’Anthostema senegalense. d’Anthostema. (D’après BAILLON.)

La structure de l’appareil reproducteur d’Anthostema a été étudiée par BALLON chez Anthostema senegalense Juss., et ses dessins ont servi de base à H. GAUSSEN pour donner une interprétation sur laquelle nous reviendrons. MICHAELIS a décrit la morphologie d’Anthostema Aubryanum Baill., mais il ne précise pas l’origine des spécimens étudiés. Nos propres observations ont porté sur À. Aubryanum, originaire de Côte-d'Ivoire (Adiopodoumé).

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. XVI, 8

Pour la commodité de la discussion, nous reprendrons les dessins donnés par BaïLLON dans son mémoire (fig. 162), l’architecture générale en étant sensiblement la même que celle de l’espèce que nous avons pu étudier (fig. 163).

Le pédoncule de l'appareil reproducteur porte d’abord 2 petites feuilles opposées, à l’aisselle desquelles se développe un tout petit bourgeon. Au-dessus, nous trouvons un « involucre» formé de 4-5 pièces concrescentes, sauf deux d’entre elles, qui sont libres d’un côté. Ces pièces soudées sont déje- Fig. 163.— Précyathium d’Anthostema Aubrya- tées d’un côté, ce qui détermine

as la zygomorphie de l’ensemble.

Cette disposition apparaît nettement (fig. 163). Les feuilles constitutives de l’involucre présentent, comme celles des Euphorbes, un appareil glandulaire (gl) ; mais, chez À. Aubryanum, les glandes ont une structure et une position différentes. En effet, nous avons vu que les glandes de l’involucre d’Euphorbe étaient situées dans le sinus séparant 2 feuilles soudées de l’involucre et qu’elles avaient une position extérieure par rapport à ces feuilles. Chez Anthostema, au contraire, ces glandes sont situées vers l’intérieur (1).

A l’aisselle de ces feuilles involucrales se développe l'appareil mâle. Nous avons déjà signalé plus haut la structure des petites fleurs unistaminées à périanthe trimère. Ces fleurs élémentaires sont groupées en petites inflorescences. Examinons celles-ci. Remarquons tout d’abord que les fleurs n’y sont pas au même stade de Fig 164 — Diagramme partiel de la

Re à portion mâle du précyathium d’Anmaturité; la fleur centrale (fig. 164, fleur 1) épostema Aubryanum. est la première épanoule ; après elle, les (br, bractée d’inflorescence élémentaire fleurs les plus âgées sont situées de part mâle; gl, glande). Seule la fleur 1 a été et d'autre, axillées par des bractéesfolia- lPrésentée avec son périanthe, etyson

E ? : étamine unique, les fleurs d’ordre supécées relativement grandes, puisque leur rieur (2, 3, 4 sont figurées par des taille est supérieure à celle des pièces de cercles. l’involucre.

Il est facile de reconnaitre, dans ce dispositif, un début de cyme bipare ;

(1) Comme chez les Euphorbes, ces glandes procèdent de la soudure de deux stipules et sont coalescentes longitudinalement au niveau de la suture de deux feuilles contiguës ; sur chacun des deux bords libres, nous trouvons un appareil glandulaire, équivalent de la moitié d’une des glandes précédentes.

l’inflorescence continue ainsi, en s’appauvrissant progressivement en petites cymes unipares.

A Paisselle de chacune des pièces de l’involuere se développe donc une cymule bipare, devenant unipare et constituée de fleurs unistaminées, à périanthe trimère réduit. Nous avons déjà signalé plus haut (p. 91) des différences d'organisation, dans les fleurs mâles, entre l'Anthostema Aubryanum étudié par nous et celui décrit par MicHagLis ; les différences portent aussi sur l’inflorescence, où cet auteur a fréquemment observé qu’à l’aisselle des bractées se développent des cymes tripares (fig. 165), alors que nous n’avons trouvé ordinairement que des cymes bipares, > rarement tripares.

Quand nous aurons signalé que l'axe principal de l’inflorescence est terminé par une fleur femelle tricarpellée, présentant un périanthe de

trois pièces épicarpelles, nous aurons l en DE 74

terminé la description de l’organisation inflorescentielle d’Anthostema Aubryanum. En définitive, celle-ci Aer

est donc une inflorescence définie, Fig. 165. — Diagramme du précyathium d'Anc’est-à-dire une cyme multipare dont thostema Aubryanum. (D’après MicnAELtis.) la fleur terminale est femelle et à

périanthe épicarpelle, avec, à l’aisselle de chacune des feuilles de l’involucre, une inflorescence secondaire en cyme tripare ou bipare, entièrement composée de fleurs mâles, passant par appauvrissement à des cymes unipares.

Cette structure est exactement parallèle à celle d’Euphorbia, mais simplement moins contractée (1) :

— L’involucre est constitué, dans les deux genres, par des pièces soudées munies de glandes stipulaires. Les différences résident seulement dans la zygomorphie chez Anthostema et dans la position différente des glandes.

— Les inflorescences mâles sont identiques, mais plus rapidement appauvries chez Euphorbia.

La structure des fleurs mâles des deux genres est superposable, à ceci près que chez Euphorbia le périanthe a complètement disparu.

— On peut aussi rapprocher les fleurs femelles des deux genres, tant en ce qui concerne leur position terminant l’inflorescence qu’en ce qui touche à leur structure, le périanthe épicarpelle d’Anthostema se retrouvant dans certaines espèces d’ÆEuphorbia. Notons, cependant, que la fleur femelle d’Anthostema est sessile, alors qu’elle est, en général, longuement pédi-

(1) L’existence des diverses structures observées chez les Anthostema laisse supposer que, chez. les cyathiums d’Euphorbe, on peut trouver des stades plus ou moins contractés. Ainsi, dans la partie mâle, à l’aisselle des feuilles de l’involucre, on peut trouver une cyme bipare de deux cymes scorpioides, ainsi que J. HAger et Scmipr l’ont décrit ; dans d’autres cas, l’inflorescence: est moins ramifiée et est constituée seulement par une cyme unipare scorpioïde, ce qui est l’opinion de beaucoup d’auteurs.

116 RENÉ NOZERAN

cellée chez Euphorbia. Il ressort de nos recherches, au cours desquelles nous avons analysé, avec le plus grand soin, des inflorescences et fleurs d'Euphorbiacées, que l’organisation florale d’Anthostema, strictement homologue de celle des Euphorbes, n’est pas une « incyathescence», c’est-àdire un groupe de cyathes, comme le pense H. Gaussex. Selon cet auteur : « Les fleurs mâles sont réunies en cyathes mâles ; une fleur femelle constitue une cyathe femelle. Ces cyathes s’unissent en une couronne de cyathes mâles, autour de la cyathe femelle, simulant une fleur primitive hermaphrodite et à nombreuses étamines. Une périncyathescence à dents ressemble à une enveloppe florale. » H. GAUSSEN, en commentant le dessin de BarzLon (fig. 162), pense que la partie inférieure de l'enveloppe a été enlevée, ce qui est erroné. Le dessin de BaILLON représente exactement l'inflorescence d’Anthostema telle qu’elle est en réalité et montre l’asymétrie que nous avons signalée dans la disposition des pièces d’involucre. La seule différence entre l’appareil reproducteur d’Anthostema et celui des Euphorbes est que, chez ces dernières, l’inflorescence est plus contractée et que les fleurs n’y ont plus de périanthe. Si l’on veut sanctionner cette différence par un terme, on peut qualifier l’organisation d'Anthostema de précyathiale. L'exemple d'Anthostema, choisi par H. Gaussen pour illustrer sa théorie sur l’évolution pseudo-cyclique, n’est pas adéquat.

h. « Précyathium » et « paracyathium ». — Ainsi, dans des groupes très divers d’Euphorbiacées, il existe des structures dont le plan général est celui du cyathium des Euphorbes. Elles sont toutes reliées les unes aux autres et sont les maillons d’une chaine continue, dont l’inflorescence de Jatropha est le premier représentant, l’organisation la plus primitive, et le cyathium d’Euphorbia, le dernier, c’est-à-dire l’organisation la plus évoluée. Dans les cas où la différence entre la structure observée et le cyathium est dans un simple degré de contraction, nous parlons de précyathium. Par contre, lorsque l’organisation générale, tout en rappelant beaucoup celle du cyathium, ne lui est pas exactement superposable (1), nous parlerons de paracyathium.

6° Vers la fleur.

Le cyathium des Euphorbes étant une inflorescence très contractée, nous nous proposons maintenant d'étudier comment un tel état inflorescentiel très contracté, « préfloral » comme l'appelle L. EMBERGER, manifestement très proche du stade «fleur », puisque des auteurs tels que BaïIL- LON considèrent le cyathium comme une fleur, a pu devenir une fleur. Nous verrons successivement l’évolution possible des diverses parties du

(1) Les différences sont très faibles ; elles résident uniquement dans la position des pièces du périanthe de la fleur femelle : alternicarpelles dans le paracyathium ou épicarpelles dans le précyathium.

cyathium, en soulignant au passage l'intérêt que peut avoir cette étude pour la compréhension de certaines structures florales.

a. La partie femelle. — Commençons par l’étude de la partie femelle du cyathium. Bien qu’il existe, comme on sait, des fleurs dont le gynécée est porté régulièrement par un gynophore (Capparidacées, Caryophyllacées, Crucifères [fig. 166], etc.), nous devons constater que la plupart des fleurs actuelles ont un gynécée sessile.

Dans le cyathium, nous voyons la fleur femelle portée par un pédoncule qui est, en général, important ; cependant, dans certains cas (Æuphorbia splendens Bojer), le pédoncule de la fleur femelle est très réduit (fig. 167).

Cette contraction est une étape vers le stade fleur.

De même, nous avons déjà signalé la réduction du calice de la fleur femelle du cyathium. Bien développé Fig. 166. Fig. 167. chez Euphorbia paganorum A. Ch. Fig. 166. — Gynécée porté par un gyno- (fig. 125), celui-ci est réduit dans la HR DO PURE NBEPReS plupart des Per è noue us Fig. 167. — Æuphorbia splendens : coupe simple disque glanduleux. L’observa- d’un cyathium montrant le pédoncule tion de ces faits nous incite à recher- réduit de la fleur femelle. cher s'ils ne pourraient pas fournir une explication rationnelle à certains détails d'organisation existant dans des fleurs typiques.

Ainsi, certains disques entourant le gynécée, que l’on trouve, par exemple, chez certaines Sabiacées (Meliosma dentata Urban [fig. 168]), de même des

écailles énigmatiques associées aux carpelles de Crassulacées, par exemple, pourraient peut-être se laisser interpréter comme étant le périanthe originel d’une fleur femelle réduite.

b. La partie mâle. — L'étude de la partie mâle

Fig. 168. — Dessin sché- Qu cyathium a le plus grand intérêt pour l’objet du matique du «disque » L ; : à 5 ;

entourant le gynécée Présent exposé. Chez certaines espèces d’Euphorbia,

de Meliosma dentata. on peut assister à une réduction considérable dans le

nombre des fleurs-étamines mâles entrant dans la

composition des petites cymes scorpioïdes. Ainsi, chez Æ. Tessmannui

Mansf., MansreLp signale qu’à l’aisselle de chaque bractée involucrale

du cyathium il ne se développe que deux étamines-fleurs. Nous avons nous-même étudié une Euphorbe africaine, Æ. hirta L.

118 RENÉ NOZERAN

(fig. 169), chez laquelle ce nombre est réduit à une seule. Chez cette espèce, le cyathium est un ensemble paucistaminé très proche de la fleur, au sens classique du terme. Que l'articulation de l’étamine disparaisse, que le gynophore soit réduit, comme nous l’avons observé chez £. splendens, on sera alors en présence d’une fleur pentamère haplostémone, formée de 9 pièces périanthaires, de 5 étamines et de 3 carpelles. La vraie nature du cyathium aurait-elle pu être établie si, dans le monde végétal actuel, le genre Æuphorbia n’était représenté que par Euphorbia hirta ? On peut se poser cette question et se demander, aussi, s’il n’existe pas, dans d’autres groupes systématiques, des fleurs dont la véritable nature est masquée, parce qu’il ne subsiste, à l’époque actuelle, que le stade ultime de l’évolution, les états préfloraux ayant disparu. Les phénomènes que nous avons décrits chez les Euphorbiacées ont très bien pu se dérouler également dans d’autres familles. C’est même très probable, car ils sont dans la ligne générale de la phylogenèse.

De telles « fleurs », nous l’avons vu, sont en voie d'élaboration dans les états préfloraux que constituent les paracyathium, précyathium et Cyathium. Pourquoi des « fleurs », ayant un plan Fig. 169. — Diagramme du Semblable n’auraient-elles pas pu être élaborées

cyathium d’Euphorbia dans d’autres groupes végétaux que les Euphor-

Re pe a do très légitimement penser qu’il

étamines-fleurs (ÆEf). 1acees n peu es leg ne p qu 1

(gl, glandes.) en a été ainsi. L. EMBERGER s’est attaché à recher-

cher des exemples ; nous ren voyons à ses travaux.

Ces idées jettent un jour nouveau sur beaucoup de structures florales. Nous reviendrons plus loin sur cette question.

C. Le périanthe. — Passons maintenant aux enveloppes périanthaires. Le problème est plus compliqué.

Rappelons les résultats auxquels l’étude des Euphorbiacées nous a conduit. Nous avons vu que l'enveloppe cyathiale est composée de cinq pièces involucrales, portant des organes stipulaires à l’état uniquement glandulaire, ou formées d’un appendice pétaloïide accompagné d’une glande. Ces organes stipulaires sont soudés deux à deux pour donner naissance aux Organes simples que l’on connaît. De par leur formation, ces organes simples se trouvent placés en alternance avec les pièces involucrales. Dans le cas où les appendices pétaloïdes sont bien développés, comme, par exemple, chez Æuphorbia corollata, ÆE. variegata, E. fulgens, elc., on pourrait parler de « corolle ». Mais ces organes stipulaires, plus particulièrement chez les Euphorbia, sont placés non pas vers l’intérieur, mais vers l'extérieur de la feuille, c’est-à-dire la bractée involucrale, à laquelle ils sont liés. La corolle serait donc située à l’extérieur du calice constitué par l’involucre du eyathium. Des fleurs présentant un tel périanthe ne sont pas connues. Mais une autre interprétation est peut-être possible. En effet, dans l’étude que SCHOUTE a faite sur Z. fulgens (fig. 170), cet auteur a trouvé, sous le cyathium, un certain nombre de pièces (5)

qui sont peut-être destinées à devenir un véritable calice. Ceci n’est pas une vue théorique, car, chez Æ. splendens, 2 pièces (préfeuilles) enserrent très étroitement le cyathium, et, chez Manniophyton africanum Müll. Arg., le calice de la fleur mâle est aussi cons-

titué par les deux préfeuilles. ®

La suggestion que nous formulons sur 4 l’origine de la corolle fait penser à ce que TR ap VELENOWSKY a pu établir chez des Gen- Cal tianacées (Gentiana verna L., G. robusta PAT Bi 2 King.), dont le nombre de pétales aug- 1 e mente du fait de la présence de stipules 7

pétalaires. LE,

Mais ce n’est pas le seul chemin que l’on = Z peut prévoir, concernant l’évolution de 3 S l’ensemble involucral du cyathium. Ima- bn ne ginons que les pièces, normalement RO ar lens dia phylles, qui le composent soient libres ; gramme du cyathium et des pièces il en résulterait que leurs stipules pour- foliaires (1, 2, 3, 4, 5) qui le précèraient être insérés sur l’axe émetteur, °°" Mis ainsi qu'il a été dit plus haut (voir j'en pétlide glande: p. 97), et se trouver soit vers l’extérieur Scuours. de la feuille (Phyllanthus atropurpureus Boj., Stillingia annua Müll. Arg.), soit au même niveau qu’elle (Sapium marginatum Müll. Arg.), soit vers l’intérieur (Ricinus), et déterminer, ainsi, l'apparition d’une corolle.

La diversité d'insertion de l’appareil stipulaire, jointe aux possibilités de concrescences que nous avons mises en évidence, nous permet, à notre avis, de comprendre la fleur des Dichapétalacées, famille souvent classée à côté des Euphorbiacées. La fleur de ces végétaux est constituée par deux enveloppes florales pentamères. Le périanthe interne, le plus intéressant, est considéré comme une corolle, peut-être d’origine staminale (WETTSTEIN). Or, chez Dichapetalum (1), chacune de ces pièces est profondément bifide, mais la bipartition n’est pas banale ; les deux lobes ne sont pas collatéraux, mais placés presque dos à dos; de plus, à leur base se trouve une paire de petites Fig. 171.— Dichape- glandes qui sont plus ou moins soudées (fig. 171). Si

talum sp.: un pétale nous comparons cette structure avec les appendices

bifide présentant à : : : : : :

sa base deux glan- Stipulaires du cyathium d’Æuphorbia variegata (fig. 143),

des soudées. par exemple, on constatera que le pétale bifide et glan-

dulifère de Dichapetalum et l’appendice pétaloïde, parfois plus ou moins bilobé, flanqué d’une paire de glandes, elles-mêmes en

général soudées, de l’Euphorbe sont superposables.

(1) Il s’agit d’un Dichapetalum recueilli par G. ManGenor en Côte-d'Ivoire et qui est sans doute nouveau pour la science.

120 RENÉ NOZERAN

Ces remarques justifient les rapprochements systématiques entre Euphorbiacées et Dichapétalacées.

Ainsi, en conclusion, les pièces involucrales de l’état préfloral que constitue le cyathium sont-elles, peut-être, appelées à fournir — soit directement, soit indirectement par l’intermédiaire de leurs stipules — l’enveloppe florale précédant immédiatement l’androcée.

79 La valeur de la fleur de Mabea.

À la lumière des faits que nous avons exposés jusqu’à maintenant, il nous à semblé intéressant de reprendre certaines observations faites par G. Meyer sur Mabea taquari Aubl.

Les fleurs femelles de cette espèce sont, en général, tricarpellées avec un périanthe formé de 3 à 9 pièces ; celles-ci sont de grandeur différente et disposées de façons très diverses. Les petites sont les stipules des 3 pièces périanthaires normales.

Mais, outre ces observations sur le périanthe, G. Meyer a pu trouver, dans certains cas, une fleur mâle normalement constituée, développée à l’'aisselle d’une des 3 pièces périanthaires. Cet auteur, à la suite de cette observation, souligne qu’on est fondé à supposer que la fleur femelle de Mabea est une inflorescence dont les pièces périanthaires, qu’il appelle sépales, seraient les dernières bractées, interprétation encore corroborée par la découverte, faite par lui, d’une fleur femelle présentant, outre les pièces périanthaires, deux écailles aux abords du gynécée.

G. MEYER pense que ces écailles peuvent être interprétées comme les restes du périanthe réel de la fleur femelle.

Nos recherches nous conduisent à faire nôtres les conclusions de G. Meyer. Notre première idée avait été de rapprocher la structure de la fleur de Mabea de celle du cyathium d’Euphorbe, mais, par la suite, nos observations nous ont conduit à admettre qu’elle était un des stades possibles de la transformation ‘des états paracyathiaux que nous avons décrits précédemment.

Reprenons l’organisation paracyathiale, déjà étudiée précédemment (p. 111), de Gymnanthes lucida (fig. 159).

Supposons que les pièces bractéiformes (pr, hi, f:) de la base de cet ensemble paracyathial soient stériles, c’est-à-dire n’axillent pas de fleurs mâles, ce qui est le cas le plus fréquent ; Supposons, en outre, que le tout soit très contracté ; il en résultera la fleur femelle anormale de Mabea, observée par G. Meyer, l'identité allant jusqu’à la position alternicarpelle du périanthe réel.

Dans les schémas de la figure 172, nous avons allongé l’axe floral de Mabea. En a, nous avons figuré la fleur normale avec son « pseudopérianthe » formé de trois feuilles (f) stipulées (st); en b est représenté le Cas anormal, où nous trouvons une fleur mâle (flm), développée à l’aisselle de certaines de ces feuilles ; en C, NOUS avons schématisé la fleur femelle

avec son périanthe vrai (p) ; enfin, en d, les observations précédentes ont été réunies en un seul schéma.

Comparons avec la fleur femelle normale de Gymnanthes lucida, c’est-àdire dépourvue de fleurs mâles à l’aisselle des feuilles inférieures. Ce stade est exactement comparable au cas de Mabea figuré en c. Quant au paracyathium, trouvé chez Gymnanthes lucida (fig. 159), il est exactement superposable à l’ensemble des observations faites chez Mabea (fig. 172 d).

Ces faits montrent clairement l’évolution possible des ensembles que nous avons appelés « paracyathiaux » et justifient l’appellation de para-

Fig. 172. — Mabea.

a, fleur normale femelle ; les pièces du « périanthe » (f) sont stipulées (st) ; b, des fleurs mâles (flm) sont développées à l’aisselle de pièces « périanthaires »; c, fleur femelle dont le vrai périanthe (p) est développé ; d, résumé synthétique des observations consignées en a, b, c. Comparer ce schéma à celui du paracyathium de Gymnanthes lucida (fig. 159). L’axe de la fleur de Mabea a été intentionnellement très allongé (trait pointillé) afin de rendre plus suggestive la

comparaison.

cyathium que nous donnons à de telles structures. En effet, il ne semble pas, comme nous l’avons déjà mentionné, que de telles structures aient pu donner naissance au cyathium des Euphorbes, en particulier, du fait de la position différente des pièces périanthaires, alternicarpelles dans le cas des paracyathiums, épicarpelles dans le cas de cyathium.

8° Les Ricinocarpoideæ.

Un autre exemple intéressant de l’évolution florale nous est fourni par l’étude comparative des fleurs des espèces groupées par Pax dans la tribu

des Ricinocarpoideæ.

Le type est Ricinocarpus, dont les fleurs sont pourvues d’un périanthe

152 RENÉ NOZERAN

composé souvent, d’après Pax, de sépales et de pétales. D’après cet auteur, L un autre genre de la tribu, Bertya, aurait des fleurs apétales, mais munies d’un involucre. Parfois, par exemple chez B. Andrewsii W. V. Fitzgerald, il y a une petite inflorescence paracyathiale, avec une fleur terminale femelle accompagnée de deux ou trois fleurs mâles. La fleur femelle présente, en outre, souvent 2 « bractéoles ». Chez d’autres espèces du même genre, les fleurs peuvent être groupées par deux dans le même involucre. C’est le cas de B. tasmanica (Sond.) Müll. Arg. Dans d’autres espèces, enfin, les fleurs sont solitaires ; nous en avons plus particulièrement étudié une espèce, B. pomaderrioides F. Müll.

Voyons d’abord les fleurs femelles. Elles sont constituées par un gynécée trimère entouré d’un périanthe pentamère à pièces plus ou moins pétaloïdes, plus ou moins soudées sur une partie de leur parcours, avec un gynophore qui, du fait de ces coalescences, apparaît réduit à zéro. Les auteurs considèrent ce périanthe comme un calice. C’est une structure analogue à celle que nous trouvons chez Ricinocarpus stylosus Diels où, dans la fleur femelle, il y a un cycle de 5 pièces, plus ou moins périgyne, si nous en croyons certains dessins de Drezs Fig. 173. — Ricinocarpus stylosus : (fig. 173). Mais il est possible que cette

fleur femelle ; le périanthe a été en- : 3 É 4 :ù

levé dans la fleur de droite. (D’après insertion soit hypogyne, du fait de 1 epa-

Deus.) nouissement du gynophore, ainsi qu’on peut

l’observer chez B. pomaderrioides. Dans le cas de Ricinocarpus, également, les pièces du « calice » sont « colorées »,

Mais revenons à Bertya pomaderrioides. En dessous de ce calice, nous trouvons généralement 3, parfois 5 pièces nettement bractéiformes, couvertes de poils étoilés, comme on en trouve parfois dans d’autres Euphorbiacées (Pera, par exemple). Dans certains cas (fig. 174), ces pièces sont disposées d’une manière qui peut sembler anarchique. Elles sont portées par un espace réduit du pédoncule floral. Dans l'exemple étudié, il y a 6 pièces. Essayons de reconnaître une organisation dans ce désordre apparent. Ces 6 pièces sont disposées en deux groupes de 3 dont l’un (fig. 174 a, b, c) apparaît nettement sur le dessin que nous donnons. Les segments foliaires sont étroitement contigus. Nous avons manifestement ici 2 hélices foliaires de 3 feuilles bractéiformes. Elles constituent ce que les auteurs appellent un calicule. Ledit calicule peut, dans certains cas, se développer (fig. 175) de telle façon que 5 de ses pièces (I, II, III, 2, 3) soient plus ou moins en alternance avec les pièces du calice. Et parfois, même, au lieu d’avoir ses pièces dispersées sur l’axe floral, celles-ci sont tassées sous le calice (fig. 176). Y a-t-il une solution de continuité entre les pièces de ce « calicule » et les pièces du « calice » ? Suivons les hélices foliaires que nous avons reconnues dans le calicule. Dans un cas particulièrement favorable, nous avons pu reconnaitre que le segment foliaire

d’une des pièces du calice (fig. 174 d) venait se placer en contiguité précise avec la dernière feuille d’une des hélices du calicule (fig. 174, c). Ce segment foliaire du calice était celui qui descendait le plus bas sur l’axe floral. Mieux

fleur

— Bertya pomaderrioides :

femelle.

Fig. 174.

a, vue de profil : on distingue une hélice foliaire constituée par les feuilles a, b, ec, et la pièce du périanthe d; la deuxième (x, 8, y, à) n’est pas entièrement visible sur le dessin.

b, diagramme de cette fleur ; les poils stellés ont été schématisés sur les diverses feuilles et pièces périanthées qui en sont pourvues.

encore : 1l y a 2 « sépales » qui présentent un nombre assez important

: fleur

Fig. 175. — Bertya pomaderrioides femelle.

Les pièces des deux hélices foliaires sont disposées de telle sorte qu’elles alternent avec celles (s, 4, IV) du périanthe. Cela est particulièrement visible sur le diagramme (b).

de poils étoilés identiques à ceux qui recouvrent plus ou moins densément

les pièces du «calicule ». Ce sont Justement les deux (fig. 174, d et à) fig. 175, 4 et IV) qui sont en contiguité avec les pièces du calicule les plus hautes, sur les 2 hélices foliaires. Les autres pièces du « calice » présentent, elles, un nombre infime de ces poils. Il est donc manifeste, nous semble-t-il,

124 RENÉ NOZERAN

que les hélices foliaires du « calicule » de la fleur femelle se continuent dans le «calice » de cette fleur ; ce sera notre première constatation. Passons à la fleur mâle (fig. 177). Ici, le « calice » est nettement pétaloïde. Il est composé de 5 pièces. Le « calicule » est composé de 4 pièces à poils étoilés, comparables à celles du « calicule » de la fleur femelle, mais, ici, il est toujours étroitement accolé au « calice ». Ces observations consignées, voyons ce que dit BarzLon. « L’involucre de Bertya ressemble beaucoup à un calice ou à un calicule : calice, si l’on considère que l’enveloppe, qui est en dedans de lui, est colorée, membraneuse, pétaloïde; calicule, si l’on veut regarder la seconde enveloppe comme un calice coloré. Cette der-

Fig. 176.— Bertya pomaderrioides : fleur femelle Fig. 177. — Bertya pomaderrioides : fleur mâle ;

dont les pièces antépérianthaires sont «tas- il y a deux cycles de pièces au périanthe. sées » sous la fleur et forment un deuxième cycle du périanthe. . . «

nière opinion est celle de M. PLAN-

CHON, qui, cependant a démontré qu’on ne pouvait appeler la plus extérieure un calicule, parce qu’il a trouvé plus d’une fleur dans l’intérieur et l’a, en conséquence, regardée comme un véritable involucre. »

Il est vrai que l’on peut trouver des fleurs mâles développées à l’aisselle des pièces du « calicule » des fleurs femelles, par exemple chez B. Andreswsti, où nous avons même, de ce fait, une organisation paracyathiale. Certes si la fleur terminale était une fleur complète avec deux cycles de pièces, sans doute, alors devrions-nous parler de « calicule » ou d°’ « involucre ; pour désigner le cycle de pièces bractéiformes placées sous la fleur, lorsqu’elles seraient stériles. Maïs, ici, la fleur terminale présente un périanthe unicyclique, plus ou moins gamophylle, pétaloïde, alors pourquoi ne pas dire que nous y avons un état préfloral, un état encore insuffisamment

contracté, où les 5 pièces supérieures sont en train de se différencier en pétales, des pièces plus basses, axillant parfois des fleurs secondaires, venant s’y adjoindre et constituer un calice.

Nous reviendrons plus loin sur cette question et, à ce moment-là, nous discuterons l'opinion des auteurs concernant la valeur des diverses pièces du périanthe.

90 Résumé des principaux résultats sur les Euphorbiacées.

Arrivé au terme de l’exposé des observations que nous avons faites chez les Euphorbaciées, il nous a paru bon de résumer les principaux résultats obtenus.

a. L'étude des fleurs mâles d'Euphorbiacées nous a permis de décrire les processus de réduction et de concrescence qui conduisent de la fleur multistaminée-périanthée (type Mercurialis) à la fleur unistaminée-nue (type Euphorbia où Gymnanthes hypoleuca).

Ces fleurs peuvent ou non être munies d’une articulation.

Nous avons montré que la genèse d’une structure considérée comme normale pour la fleur d’une espèce donnée pouvait être expliquée par des structures peu fréquentes — dites aberrantes ou tératologiques — que l’on peut observer soit chez l’espèce considérée, soit chez d’autres espèces.

Nos observations mettent en évidence l’existence de plusieurs chemins évolutifs aboutissant à la même structure finale : l’étamine-fleur.

b. Les glandes du cyathium classique des Euphorbes sont le résultat de la concrescence de deux stipules appartenant à deux pièces contiguës de l’involucre.

Dans certaines espèces (Æ. corollata, E. variegata, E. fulgens), l'appareil stipulaire peut être plus complexe et comporter des appendices pétaloides.

La valeur stipulaire des pétales des fleurs de Dichapetalum peut être déduite de la comparaison avec ces dernières structures ; cette observation justifie les rapprochements systématiques entre Euphorbiacées et Dichapétalacées.

c. Nous avons constaté que, parallèlement à leur réduction, les fleurs mâles d'Euphorbiacées se groupent en inflorescences cymeuses, entourant une fleur femelle. Ainsi se constituent des précyathiums (par exemple Anthostema) ou des paracyathiums (par exemple Jatropha), selon que le périanthe de la fleur femelle terminale est épicarpelle ou alternicarpelle.

Ces inflorescences peuvent être plus ou moins contractées. À partir du stade le plus lâche (Jatropha), diverses étapes (Monotaxtis, diverses espèces de la tribu des Hippomaneæ, Anthostema) marquent les jalons d’une évolution qui aboutit au cyathium d’Euphorbe. Celui-ci représente bien une inflorescence, comme le pensent beaucoup d’auteurs.

L'évolution du eyathium ne s’arrête pas à cet état préfloral. Le nombre des étamines-fleurs se réduisant, on aboutit au cyathium d’Æ. hirta, où il n’y en a plus que cinq. Des modifications portant sur son involucre

126 RENÉ NOZERAN

consacrent l’élaboration d’un périanthe double, réalisé chez les Dichapétalacées.

Chez la fleur femelle de Mabea enfin, le stade « fleur », au sens classique du terme, est réalisé. L'observation de cas tératologiques permet, seule, de comprendre son origine.