L'inflorescence et les fleurs des Saururacées

L'étude de l’inflorescence d’Houttuynia cordata Thunbg., que nous abordons maintenant, est intéressante, car elle va nous montrer avec une clarté particulièrement nette comment une inflorescence peut devenir fleur, ces deux termes étant pris à leur sens classique.

On sait que les fleurs d’Houttuynia cordata sont groupées en épis, dont l’aspect imite une fleur simple de Renonculacées, ainsi qu'HUTCHINSON en à fait la remarque. Les fleurs de la base sont axillées par des feuilles qui, outre leur taille importante, présentent la particularité d’être pétaloïdes, simulant la corolle d’une fleur. Dans les échantillons examinés, ces bractées inférieures modifiées étaient au nombre de 4. Dans d’autres Saururacées, elles peuvent être plus nombreuses.

C’est ainsi que nous avons pu en observer 5 ou 6 grandes bractées pétaloïdes à la base des inflorescences d’Anemiopsis californica Hook. et Arn.; C.-H. QuiBeLL en a observé jusqu'à 8.

Chez Houttuynia cordata, ces bractées de la base de l’épi sont les seules à posséder cette WT OUI

Let ne Fig. 185. — Anemiopsis califorstructure spéciale. Si nous remontons le long en bre al nMadtre de l’inflorescence, nous nous apercevons que le sommet de l’épi. les fleurs sont axillées par des bractées de plus en plus petites, en forme d’alêne. Chez Anemiopsis californica, les bractées situées vers le sommet de l’inflorescence sont également réduites, mais restent pétaloïdes et se distinguent par leur forme (fig. 185).

Dans cette espèce, les bractées du sommet de l’épi rappellent par leur partie basale rétrécie les pétales de certaines fleurs.

Voyons l’appareil floral; les fleurs inférieures de l’inflorescence n’ont pas la même structure que celles des régions supérieures. Décrivons d’abord les fleurs situées à la base et à La partie moyenne de l’épi, les seules qui sont décrites dans les ouvrages classiques (fig. 186). Ainsi C.-H. QuiBELz, qui a étudié les fleurs d’Anemiopsis californica, signale que celles-ci sont dépourvues de périanthe, constituées par 3 couples d’étamines et 3 carpelles superposés (fig. 187).

ErcuLer, de son côté, donne le diagramme de la fleur d’Houttuynia cordata constituée seulement de 3 étamines et 3 carpelles superposés. Selon ce dernier auteur, un cycle d’étamines a avorté.

Nous ne pouvons pas admettre cette interprétation.

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. XVI, 9

RENÉ NOZERAN

ra effet, chez Anemiopsis californica, il y a bien 6 étamines, mais groupées 2 par 2, et non pas disposées en 2 cycles ; les figures anatomiques de

Fig. 186. — Une fleur normale d’Houttuynia cordata.

QuIBELL sont démonstratives à cet égard.

Pour que l’opinion d'ErcHLER sur H. cordata soit exacte, il faudrait admettre chez Anemiopsis californica, en plus du cycle staminal existant, un cycle d’étamines alternicarpelles avortées. Rien ne nous permet de penser que cela soit exact.

Mais ces fleurs ne nous livrent qu’une partie des faits. Remontons le long de lépi d’Houttuynia cordata. Les fleurs présentent des transformations progressives. Les premières portent sur le gynécée. Les fleurs deviennent paucicarpellées et n’ont plus que deux, puis qu’un seul carpelle (fig. 188 b).

Le carpelle qui subsiste est l’un des carpelles latéraux. Plus haut, les fleurs sont uniquement mâles, composées de 3 étamines,

sans la moindre trace de gynécée (fig. 188 c). Plus haut encore, nous assistons à des transformations de ces fleurs mâles : l’étamine, adossée à l’axe

émetteur, avorte (fig. 188 d, h) ; il en résulte des fleurs mâles bistaminées.

L’anatomie de l’émission de ces fleurs mérite d’être retenue : l’axe de l’inflorescence donne naissance à un ensemble vasculaire rayonnant comportant, au centre, quelques vaisseaux de bois en nombre toujours réduit, sans pôle visible, entièrement environné de liber ; il est une petite protostèle dont la symétrie axiale est bien apparente. Ce petit cordon protostélique irriguera, en se divisant, les deux filets staminaux dont l’anatomie est nettement bilatérale. Nous interprétons cette structure comme représentant un axe latéral, d’une réduction extrême, portant 2 feuilles.

Mais la fleur bistaminée n’est

fsti- À G }” G fsti a fst- EE es br D Fig. 187. — Émission des pièces florales chez

Anemiopsis californica.

(br, bractée florale ; fsti, faisceau staminal inilial ; st, faisceau irriguant une étamine (E) ; G, gynécée ; C, carpelle.) (D’après Quisecr.)

pas le stade ultime de la transformation de la fleur mâle. En effet, on peut observer des cas où, à l’aisselle d’une on. très réduite, se déve: loppe seulement une étamine (fig. 188 f, k). On pourrait penser que

celle-ci est le résultat d’un

de l’androcée de la fleur bistaminée. La réalité est différente. Cette étamine unique résulte de la fusion des 2 étamines de la fleur bistaminée; comme le montrent les observations suivantes, nous avons trouvé souvent des fleurs bistaminées dont les étamines étaient soudées par leurs filets. Certaines l’étaient seulement à la base, d’autres jusqu’au milieu (fig. 188 e, 1), d’autres, enfin, l’étaient totalement sur toute leur longueur, les anthères seules étant libres (fig. 188 7). La soudure complète des 2 étamines et la réduction du nombre des anthères aboutissent à une seule étamine insérée à l’aisselle d’une petite bractée. Nous avons effectivement observé de telles structures, et il n’est pas dou-

simple phénomène de réduction numérique

(se

@ ® À (GTA Le ë DA 5 eo h A ACER

Fig. 188. — Houttuynia cordata : passage de la fleur normale tristaminée et tricarpellée à la fleur monostaminée dépourvue de bractée.

teux qu’elles sont le résultat des phénomènes que nous avons décrits.

Fig. 489. — Houttuynia cordata :

Anatomie de l’étamine à l’émission.

Enfin, le stade suivant est marqué par l’avortement de la bractée florale. À ce moment, nous avons une fleur insérée directement sur Paxe de l’épi. Chez Houttuynia, cette fleur est unistaminée (fig. 188 g, 1). Si tous les stades intermédiaires que nous avons décrits n’existaient pas, il serait très difficile d’interpréter la valeur de cette étamine-fleur. Cette difficulté serait augmentée encore par le fait que cette étamine se comporte comme un organe simple et qu’elle est, dans certains cas, émise par l’axe de l’inflorescence, comme le serait une étamine ordinaire, c’est-à-dire avec un faisceau à symétrie bilatérale (fig. 189).

Cependant, dans certains autres cas, nous avons pu observer qu’elle est parfois émise comme un axe, le système ligneux, très

réduit, étant entièrement environné par du liber. Plus haut, sur le

filet, l’anatomie évolue et

devient bilatérale, le liber ne subsistant

132 RENÉ NOZERAN

plus que d’un côté, comme c’est le cas pour une étamine normale.

De ce qui précède, il découle que l’étamine unique d’Houttuynia n’est pas l’homologue d’une seule étamine de la fleur normale. Elle représente une fleur au sens classique du terme, mais très réduite, comme l’étamine unique des fleurs mâles du cyathium des Euphorbes. Nous avons pu en suivre la genèse ; elle est le résultat non pas d’un seul processus de transformation, mais de deux : réduction et avortement d’organes, d’une part; coalescences, d’autre part. L’inflorescence d’Houttuynia, à la suite de ces transformations, aboutit, en somme, à une structure très comparable à celle du cône femelle des Conifères et de certaines Préphanérogames où Fig. 490. — Anemiopsis MOUS AVONS, à Vaisselle d’une bractée, une ou, plus

californica : fleur bista- fréquemment, plusieurs feuilles, se développant

minée el sa bractée péta- sur un axe réduit à zéro. Nous avons même, ici,

Fe une structure encore plus évoluée, puisque, dans

certains cas, la bractée axillante elle-même avorte.

Bien entendu, nous ne croyons pas que toutes les fleurs unistaminées des Phanérogames ont la même valeur. Mais il nous paraît certain, d’après nos recherches, que des fleurs unistaminées ne sont pas forcément des fleurs originellement telles, mais sont plutôt le résultat de l’évolution de fleurs plus compliquées. Nous verrons, plus loin, l’intérêt que peut avoir ce résultat pour l'interprétation de la structure de certaines fleurs.

Voyons maintenant l’épi d’Anemiopsis californica. Malheureusement, nous n’avons eu à notre disposition que du matériel d’herbier ; nous avons pu faire cependant un certain nombre d'observations qui nous paraissent dignes d’être signalées. Nous avons observé, dans cette espèce, un certain nombre de faits différents de ceux observés chez Houttuynia. Nous y avons vu, en effet, que même les fleurs situées vers le sommet de lépi étaient axillées Fig. 191. — Anemiopsis californica. : par des bractées, réduites, il est vrai, mais fleur unistaminée et sa bractée : cette néanmoins de taille notable, si on les com- dernière est elle-même fertile. pare à celles d’Houttuynia. De plus, elles sont pétaloïdes jusqu’à un niveau assez élevé. Quant aux fleurs axillées par ces bractées, elles sont de plus en plus réduites vers le sommet de l’inflorescence. Nous avons constaté des fleurs bistaminées (fig. 190) et unistaminées.

Parmi ces dernières, nous en avons trouvé une qui était axillée par une bractée qui présentait, sur l’un de ses bords, un sac pollinique (fig. 191)

et d’autres dont les bractées étaient plus ou moins avancées dans leur transformation en étamines (fig. 192).

Ce phénomène est identique à celui que nous avons décrit dans l’inflorescence mâle de Cephalotaxus ; mais un transfert de la fonction reproductrice, depuis les feuilles des axes À, de fleurs aux feuilles (bractées) axillantes fixées sur l’axe À,, n’avait pas encore été signalé chez les Angiospermes.

Dans la suite de notre exposé, nous verrons que ce cas n’est pas peut-être aussi rare qu’il ne le parait et que ce phénomène peut permettre d’expliquer certaines « anomalies »

que l’on observe dans les structures dites florales. Fig. 492. — Anemiopsis californica : bractée de fleurs

Pour résumer, nous avons réduites, plus ou moins transformées elles-mêmes essayé de schématiser dans une pois figure (fig. 193) les observations faites vers le sommet de l’épi des deux Saururacées que nous venons d'étudier. Nous n’y faisons pas figurer la partie tout à fait terminale de l’inflorescence, dont nous allons nous occuper maintenant.

Exa'Z nons, par exemple, ce que nous avons observé dans une des inflorescences étudiées, schématisée dans lafigure 194.

Au centre de ce diagramme, c’est-à-dire au sommet de l’épi, il y a 3 carpelles, puis, en descendant l’inflorescence, on rencontre 3 étamines superposées aux carpelles. :

Ainsi, à l’extrémité de l’épi se trouve un ensemble dont l’organisa-

Fig. 19. tion est identique à celle a, représentation schématique de la zone subterminale de des fleurs que lon trouve

l’épi d’Houttuynia cordata ; b, représentation schématique à la base de linfloresde la zone subterminale de l’épi d’Anemiopsis californica. cence. Cependant, dans ce

cas particulier, il y a une petite différence. En effet, au sommet de l’épi, les 3 étamines ne sont pas soudées aux carpelles, comme c’est le cas normal dans les fleurs d’Houttuynia cordata ; l'une est libre (fig. 194, ET), une autre (Es) est à peine soudée au carpelle correspondant ; la troisième (Æc) seule présente une concrescence identique à celles que l’on observe dans les fleurs normales.

134 RENÉ NOZERAN

Malgré cela, et compte tenu que, dans d’autres cas, nous le verrons, tout landrocée et le gynécée présentent les phénomènes de soudure habituels, nous pensons que l’épi est terminé par une fleur exactement homologue des fleurs situées vers le bas de l’inflorescence.

Examinons maintenant ce qui se trouve situé sur l’axe de l’inflorescence, immédiatement au-dessous de la fleur terminale. Nous y voyons d’abord 3 étamines alternicarpelles (£a,, Ea,, Ea:), c'est-à-dire alternant avec les +3 étamines de la fleur terminale. On peut se poser la question si ces 3 éta-

mines n’appartiennent pas, elles aussi, à la

fleur du sommet de l’épi.

Cette remarque mérite réflexion, car on SA}b connait des Saururacées dont les fleurs sont hexastaminées. Mais nous avons signalé chez Anemiopsis californica que les 6 étamines

O) br étaient disposées par paires épicarpelles, ce = 0) qui n’est pas le cas ici. D’autre part, nous o0 Ec Es = constatons sur le diagramme (fig. 194) qu’une

D Oo © Oo, © deces 3 étamines (Ba) est axillée par une s ER Te petite bractée (br). Or nous avons vu, pré- E {o le) cédemment, qu’une telle étamine était, en

doté réalité, une fleur. Nous sommes donc amené

Fig. 194. — Houttuynia cordata : à Conclure que les 3 étamines alternicarpelles

diagramme d’un sommet d’épi comportant des fleurs tristaminées à gynécée avorté (a, a’), des fleurs bistaminées (b, b’, b”), des fleurs unistaminées munies de leur bractée (c, c’, c”, Ea), des fleurs unistaminées dépourvues de bractée (d, Ea,, Ea,) etune fleur hermaphrodite terminale. Celle-ci est composée de trois carpelles et de trois étamines dont l’une à filet étroitement concrescent avec un carpelle

ne font pas strictement partie de la fleur terminale. Ce sont des fleurs réduites à une étamine. Le sommet de l’inflorescence est donc occupé par un ensemble trimère, constitué par 3 carpelles et 3 étamines épicarpelles, formant une fleur terminale proprement dite et, au-dessous d’elle, en alternance, 3 fleurs réduites à une étamine. Si nous n’avions pas pu suivre les transforma-

(Ec), une à filet à peine soudé au gynécée (Es); la troisième est libre (El).

tions de la fleur aboutissant à une étamine unique, nous aurions sûrement considéré cet ensemble comme ayant la valeur d’une seule fleur hexastaminée, d’autant plus que les étamines-fleurs sont souvent émises par l’axe, comme le sont les étamines normales, et que parfois ces étamines sont toutes trois dépourvues de bractées. Rien ne s’oppose, dans ce cas, à inclure ces étamines dans la fleur proprement dite. Ainsi, le sommet de lépi d’Houttuynia cordata est occupé par un ensemble que nous pouvons appeler une fleur, apérianthée et obdiplostémone. Mais cette (fleur » ne répond pas à la définition classique. Elle est un ensemble hétérogène, composé de feuilles insérées directement sur l’axe de l’inflorescence et de fleurs réduites ; c’est donc une inflorescence.

Nous avons vu, en outre, que les étamines-fleurs du « cycle externe » ont parfois encore leur bractée. Or ces bractées peuvent être pétaloïdes, comme c’est le cas chez H. cordata et Anemiopsis californica. On peut donc

appeler périanthe les 3 bractées qui axillent parfois les 3 étamines-fleurs du sommet de l’inflorescence. Les Saururacées nous montrent ainsi une origine possible du périanthe. Si l’épi d'A. cordata n’était composé que des éléments du sommet, nous serions en présence d’une fleur trimère du type monocotylédone, mais obdiplostémone. Enfin, dans

le cas où les phénomènes décrits se généraliseraient =) (e7N sur l’inflorescence entière, il en résul- ee terait une fleur polystaminée acy- Fes O QE clique. O9

Continuons, maintenant, l’obser- (o) O vation du diagramme de ce sommet 0) Q O @ d’épi d’Houttuynia cordata (fig. 194). O A l'extérieur des deux cycles d’éta- © 00 mines dont nous avons, plus haut, ©Q — déterminé la valeur, nous trouvons Fig. 195. Fig. 196. d’autres étamines groupées par trois Fig. 195. — Houttuynia cordata : diagramme (fig. 194 a, a’), ou par deux, axillées d’un sommet d’épi comportant moins de fleurs

par une petite feuille (b, be, b"), réduites que le précédent (fig. 194). c’est-à-dire des fleurs plus ou moins Fig. 196. — Houttuynia cordata : sommet d’épi réduites. L'intérêt général de cette comportant une demi-étamine-fleur (1/2 E). constatation est qu’elle peut permettre d'expliquer, par exemple, la présence dans certaines structures florales de couples ou de groupes d’étamines insérées à l’aisselle de pièces du périanthe, sans qu’on soit obligé d’avoir recours à l’hypothèse de dédoublements. Il y a en outre (d)

(o Où une autre fleur réduite à une étamine 0° et dépourvue de bractée.

b Il est clair que les diagrammes ° Q des sommets d’épi d’H. cordata ne

ea 0) sont pas tous identiques; puisque la O composition de l’inflorescence est

O0 æ variable, du fait de l’inconstance G © numérique des fleurs réduites et de C7 leur degré de réduction.

C’est ainsi que le diagramme de la cu figure 195 représente une «fleur-inflorescence » dans laquelle intervient un

Fig. 197. — Houttuynia cordata : sommet She d’épi présentant un staminode-fleur (a) et nombre de fleurs plus réduit que un nectaire-fleur (2). dans le cas que nous venons de décrire.

Le diagramme de la figure 196 montre que l’une des 3 étamines-fleurs alternant avec les 3 étamines de la fleur terminale normale est réduite à une « demi-étamine-fleur » (fig. 196, 1/2 Æ). En effet, elle est munie seulement de 2 sacs polliniques au lieu de 4, nombre normal. Parfois même, cette étamine-fleur est encore plus réduite, puisqu'elle peut être transformée en staminode (fig. 197 a) ou même en organe rappelant

136 RENÉ NOZERAN

tout à fait les nectaires (fig. 197 b) que l’on rencontre dans certaines fleurs.

Ces staminodes et nectaires sont des «staminodes-fleurs » et des

« nectaires-fleurs » ; leur vascularisation est très simple, composée en général par un paquet de liber qui peut être très réduit. EU

Enfin, et ce sera le dernier type que nous signalerons, l’organisation

« florale » terminale peut être dimère (fig. 198), à sommet occupé par

2 carpelles accompagnés de 2 étamines épicarpelles et, sous ces organes,

en alternance, comme dans le cas des «fleurs »

Éùd}c terminales trimères, 2 étamines-fleurs (a) non

b axillées par des bractées, puis, plus bas, mu-

Ce Oa OYb nies de leurs bractées, 4 « étamines-fleurs »

(b), enfin des couples d’étamines (c), tous ces

to 0) 0) étages, sauf le culminal, représentant des fleurs

b 07 réduites. L’une de celles-ci (c’) montre, sous

b troisième étamine de la fleur normale.

OO !c' ; LE Conclusion. Nos recherches sur l’orga- Fig. 198. — Houttuynia cordata : NISatiOn florale des Saururacées nous ont persommet d’épi à organisation di- Mis de montrer, avec une grande clarté, la EE genèse de la fleur, à partir d’une inflorescence.

(c’, fleur à deux étamines et un y»: + : ) “a staminode : e, fleurs à deux éta 12 Pi d’'Houttuynia n’est plus entièrement une

mines ; b, fleurs unistaminées mu- inflorescence, et ce n’est pas encore une fleur. nies de leur bractée; a, fleurs uni- [état floral typique n’est réalisé qu’au somstaminées dépourvues de bractée.) SD ARS ; : :

met de l’épi ; à la base, l’organisation en est

le plus éloignée ; les niveaux moyens ont une structure intermédiaire. Le mouvement phylogénétique vers l’état floral prend son essor au sommet et gagne, de là, des régions de plus en plus basses, par une sorte d’invasion basipète comparable à celle décrite par L. EMBERGER, dans la phylogenèse des organes végétatifs, notamment, des Fougères.

Les faits décrits permettent de penser que l’épi floral des Saururacées, tel qu’il est actuellement, dérive d’une inflorescence homogène, c’est-à-dire uniquement composée de fleurs, probablement trimères. Le double jeu des réductions florales et des contractions morphologiques, s’exerçant progressivement de haut en bas, a conduit à l’organisation actuelle de l’inflorescence des Saururacées.

L’enchaînement des étapes est si naturel qu’on peut en déduire la suite de la phylogenèse; l’état floral, n’existant qu’au sommet de l’inflorescence des Saururacées, peut se généraliser et engendrer ainsi une fleur du type acyclique, polystaminée, à périanthe simple. De nouvelles réductions et contractions pourront ensuite simplifier de plus en plus et très diversement le plan floral.

Les Saururacées nous montrent également une origine possible du périanthe, lequel peut résulter des bractées persistantes, axillant les étamines-fleurs les plus externes.

Cette étude permet aussi de rendre compte de certaines structures de l’'androcée, jadis uniquement interprétables comme issues de dédoublement.

Dans cette famille, nous avons également constaté des staminodes et des nectaires issus de la réduction de fleurs, phénomène explicable, puisque, dans beaucoup de cas, les nectaires floraux ont la valeur d’étamines et qu'il existe des fleurs monostaminées.

À ces conclusions, on peut joindre quelques réflexions d’un ordre très général.

Les Saururacées sont un exemple de l’insuffisance des méthodes anatomiques pour expliquer, à elles seules, la phylogenèse de certaines structures florales. Dans le cas présent, celles-ci sont même totalement impuissantes, puisque des étamines, représentant manifestement des fleurs réduites, sont anatomiquement des feuilles simples et émises comme telles.

Elles permettent de comprendre certains cas, dits tératologiques, de structures florales, dans lesquelles des étamines sont remplacées par des fleurs « secondaires » ou de petits bourgeons (Cardamine hirsuta L., ete.).

Elles rendent compte aussi de la difficulté, ou de l’impossibiité, qu'ont éprouvée les ontogénistes pour déceler, par leurs méthodes, la vraie nature des « fleurs ». Ainsi, PLANTEFOL, pour ne citer qu’un auteur contemporain, n’a pas retrouvé dans la fleur les hélices foliaires des rameaux végétatifs et n’a pu mettre en évidence des rapports de contiguité entre les pièces du périanthe et les cycles successifs d’étamines. De l’étude des Saururacées, il découle, nous semble-t-il, qu’il est normal que ces rapports soient profondément troublés. En effet, à partir d’un certain niveau, les feuilles qui, normalement, devraient être produites par les centres générateurs des hélices foliaires avortent ; il ne subsiste que le produit axillé qui peut être pluristaminal. C’est ce que nous avons observé souvent chez Houttuynia.

Nos observations montrent enfin les relations très étroites pouvant exister entre un organe foliaire et le produit qu’il axille. L’organe axillé, dans le cas présent, peut être une étamine-fleur. La solidarité est particulièrement nette chez Saururus cernuus L., où bractée et fleur axillée sont partiellement concrescentes.

Ces dernières remarques jettent un jour nouveau sur la loi de l’alternance des cycles, qui est considérée, depuis ErcHLEr, comme une des bases de la morphologie florale.

9. — La fleur des Liliifiores et remarques sur l’origine de la corolle.

Nos observations sur les Saururacées nous permettent d’expliquer certains faits constatés chez les Liliiflores.

Revenons, pendant quelques instants, à l’inflorescence d’Houttuynia cordata Thunbg., qui va nous servir de typede démonstration. Enremontant

RENÉ NOZERAN

le long de l’inflorescence, nous avons noté que les fleurs normalement trista-

Fig. 199. — Fleur de Triglochin. (Pris dans WETTSTEIN.)

minées et tricarpellées subissent des transformations telles que certaines d’entre elles, situées au sommet de l’épi, sont réduites à une étamine axillée par une bractée (1) (fig. 188 f). Les bractées de ces fleurs unistaminées sont très réduites, mais, par contre. celles des fleurs situées à la base de l’épi sont très développées, pétaloïdes, simulant parfaitement des pétales, et l’ensemble, un périanthe. Ces fleurs unistaminées sont étroitement solidaires de leur bractée axillante.

Or l’étamine-fleur des Saururacées et sa bractée représentent, en réalité, une bractée axillant un axe À, virtuel, portant une feuille, l’étamine. Étant donné la profonde solidarité qu’on observe, dans beaucoup de

Monocotylédones, entre sépale et étamine superposée, en particulier chez

les Triglochin où les étamines du cycle externe sont réellement à l’extérieur des sépales internes (fig. 199), on peut se demander si la fleur trimère classique des Monocotylédones n’est pas homologue de 6 fleurs monostaminées axillées par 6 bractées, le sommet de l’axe étant occupé par 3 carpelles.

Nous avons examiné cette hypothèse et constaté qu’elle avait le mérite d’expliquer un grand nombre de cas « anormaux ».

Aiïnsi, nous avons eu la bonne fortune de trouver de ces cas particulièrement intéressants chez une espèce d’Aïl, Allium aff-subhirsutum L., qui, en mai 1952, a produit, au Jardin des Plantes de Montpellier, un grand nombre de fleurs dans lesquelles une ou plusieurs étamines étaient remplacées par une fleur normale (fig. 200), par conséquent secondaire, axillée par un tépale blanc. Le cas le plus simple est représenté dans la figure 201, dans lequel un tépale externe axillait une fleur orientée, par rapport à l’axe de la fleur mère, exactement comme celle-ci ; il n’y a

Fig. 200. — Inflorescence anormale d’Allium aff-subhirsutum ; des fleurs remplacent certaines étamines.

(1) Nous avons vu que cette bractée peut être même réduite à zéro (fig. 188 g).

donc aucun doute que cette fleur secondaire s’est substituée à une étamine occupant primitivement la même place. Dans une autre fleur (fig. 202), il y avait 2 fleurs secondaires (fs) remplaçant 2 éta-

mines; la fleur mère était alors composée d’un en)

double périanthe, de fleurs secondaires normales,

axillées par 2 sépales contigus et 4 étamines.

Parmi les 2 fleurs secondaires, celle correspon- Po — dant à l’étamine externe était épanouie et assez longuement pédonculée, tandis que l’autre, occu- (Q © @ pant la place d’une étamine interne, était en

bouton et subsessile. Enfin, dans une troisième &) O fleur, la fleur n'avait plus que 2 des étamines G habituelles, les 4 autres (2 du cycle externe et 2 .

du cycle interne) étant remplacées par des fleurs (So) fls secondaires (fig. 203). Le

En présence de ces faits (1) et en les rapprochant de ceux observés et décrits ailleurs, dans rte. le présent mémoire, on peut se demander si les RALPRee < fleurs trimères classiques de Monocotylédones Re D te ne représentent pas un ensemble plus ramifié, subhirsutum dans laquelle une contracté à un tel degré par la phylogenèse que étamine est remplacée par une sa structure originelle est complètement mas- leur (fs): quée et n’apparaîit qu’accidentellement.

La justification de cette interprétation nécessite la présence occasionnelle, à la place des étamines, d’axes secondaires réels et l’observation

Fig. 202. — Diagramme d’une fleur anormale ss nf Re d’'Allium afl-subhirsu- a.

> tum, dans laquelle deux (fs) (fls) Qi O Q étamines sont rempla-

@) cées par des fleurs (ls). Œ)

O | Fig. 203. — Diagramme (is) O

(is) d'une fleur anormale

d’'Allium aff-subhirsu-

tum dans laquelle quatre (fls) AT a étamines sont remplacées par des fleurs (fls).

Fig. 202. Fig. 203.

d’un mécanisme réductionnel de ces axes secondaires aboutissant à l’étamine isolée insérée sur un axe virtuel.

(1) Des observations similaires ont été faites chez Scilla hispanica Mill. par A. ARBER.

140 RENÉ NOZERAN

La première condition est pleinement satisfaite par les fleurs anormales d’Allium décrites plus haut. Sans affirmer qu’elles représentent réellement l’état ancestral, tous les faits que nous avons exposés jusqu’à maintenant permettent d’envisager comme une possibilité l’existence d'états comparables dans l’ascendance phylogénétique des fleurs d’Allium.

En faveur de la deuxième condition, nous pouvons invoquer les faits suivants :

19 La réduction des axes secondaires peut être constatée dans la longueur inégale des pédoncules des fleurs secondaires. Certaines de ces

Dot

Fig. 204. — Colchicum autumnale : staminisation d’un tépale par transfert de la fonction reproductrice concomitant à l’avortement de l’étamine épitépale. (D’après L. EMBERGER.)

dernières étaient subsessiles — il est vrai qu’elles n'étaient pas encore épanouies. De toute façon, la diminution de la longueur des pédoneules floraux jusqu’à la quasi-disparition est une possibilité dont on a tant d'exemples qu’elle ne peut être contestée.

2° La disparition du périanthe a probablement lieu par la staminisa-