AE, Ÿ À

Pr er”

Fig. 208. — Persea gratissima : diagramme de la fleur normale à deux cycles de tépales ; à droite dessin de face et de dos d’une étamine du cycle interne, pseudo-extrorse.

ne peut pas être mise en doute, par exemple chez les Lauracées et chez Argomuellera macrophylla (voir p. 106), pour ne citer que deux cas que nous avons personnellement étudiés. Chez Laurus nobilis L., nous avons vu des fleurs dans lesquelles le cycle staminal externe (fl &) ou staminodial (fl. ®) était transformé partiellement ou presque entièrement en tépales (fig. 207). Ainsi se trouvaient réalisées des fleurs mâles ou femelles présentant deux cycles de tépales.

Le deuxième cycle a, indiscutablement, dans ce cas, une origine staminale, conformément à ce que prévoyait L. EmBerGer lorsqu'il écrivait : « Chez beaucoup de plantes, la corolle est issue de la transformation des étamimes les plus externes de la fleur primitive. » C’est bien le cas, en effet, chez les Lauracées : chez le Laurus nobilis, les étamines les plus externes de la fleur primitive se transforment exceptionnellement en tépales, alors que chez Persea gratissima Gärtn. (fig. 208) (1), par exemple, les fleurs ont normalement toujours deux cycles de tépales. On peut même se demander si le cycle externe de tépales n’est pas lui-même d’origine staminale. En effet, dans certaines fleurs mâles de Laurus, nous avons observé un des tépales externes transformé en staminode (fig. 209).

Rappelons maintenant Argomuellera macrophylla (p. 105); celle-ci, outre l'intérêt qu'elle présente de montrer comment peut se faire le passage d’une fleur mâle à une fleur femelle, est de la plus haute valeur pour comprendre l’origine du cycle interne du périanthe, que l’on rencontre chez d’autres plantes de la même

famille. Fig. 209. — Zaurus nobilis : portions de périanthes En effet, nous avons vu que de fleurs dont certains tépales du cycle externe

l’inflorescence de cette espèce sont transformés en staminodes.

est un épi, les fleurs mâles étant

situées à la base, les femelles au sommet. Les fleurs mâles ont un périanthe de 3 pièces en un seul cycle et une trentaine d’étamines. Par contre, les fleurs femelles ont deux cycles de pièces périanthaires et un gynécée tricarpellé entouré d’un disque à la base (fig. 146). Parfois, les fleurs femelles typiques sont directement en contact avec les fleurs mâles typiques, mais, dans d’autres cas, elles sont séparées par des fleurs intermédiaires qui montrent clairement que les pièces du périanthe interne sont d’origine staminale (fig. 151). Nous avons déjà étudié (p. 104) les fleurs de cette plante. Nous avons seulement voulu rappeler, ici, dans le cadre de l’origine staminale du périanthe, une de leurs origmalités.

Dans ces cas, où, sans contestation possible, il y à un périanthe d’origine staminale, nous avons toujours vu une transformation pure et simple d’une étamine en pièce périanthaire.

Chez les Liliüflores, les Colchiques, en particulier, il semble y avoir un mécanisme très différent et plus complexe, ainsi que l’expose L. EMBER- GER dans son mémoire. Il y est dit que le plus souvent l’étamine épipétale de la pièce périanthaire en transformation s’atrophie, en même temps que la fonction pollinifère est transmise au tépale, lequel devient étamine parfaite. L'étamine peut aussi disparaître lorsque le tépale correspondant est encore foliacé. D’autres observations concordent encore avec notre interprétation.

(H)EEe diagramme que nous donnons diffère de celui des auteurs, ErcuLer en particulier. Ceux-ci signalent que le cycle d’étamines internes est extrorse. Comme on peut le voir sur les dessins (fig. 208), ce n’est qu'une illusion. Il n’y a qu’une tendance vers ce type de déhiscence.

144 RENÉ NOZERAN

Dans la fleur des Velloziacées ( Vellozia, Barbacenia), il y a, à la place d’une étamine épisépale, un « faisceau » d’étamines, lequel équivaudrait, dans notre interprétation, à une fleur mâle pluristaminée au lieu de monostaminée.

Les étamines de certaines Commélinacées, présentant une collerette, pourraient être homologuées à un périanthe très réduit, comparable à celui que nous avons vu chez certaines Euphorbiacées ; ces étamines seraient alors des fleurs très réduites.

A. ARBER a comparé les rapports de la vascularisation entre pièces en périanthe et étamine superposée, d’une part, et ceux entre feuille axillante et bourgeon végétatif, d’autre part, et en a souligné l'identité.

L’interprétation que nous donnons de la fleur des Lilüflores a encore le mérite, à nos yeux, d'expliquer un grand nombre de cas tératologiques

observés couramment dans les fleurs de Liliiflores

et dont L. EMBERGER a fourni, récemment encore,

fe beaucoup d’exemples, dans son mémoire sur les e x) Colchiques.

Aïnsi, l’avortement d’une des pièces du complexe tépale-étamine, sans que le reste de la fleur en soit modifié, peut être facilement expliqué. Reportons-

Fig. 210. — Colchieum NOUS AUX diagrammes donnés par L. EMBERGER : autumnale : fleur à six l’un d’eux (fig. 210) représente une fleur à 6 tépales tépales et cinq éta et 5 étamines. À notre avis, il exprime l'avortement derétanmes Draors d’une étamine épitépale (fig. 210 e), conformément

el’étamine e. (D’après ;

L. EMBERGER.) à ce que nous avons observé ailleurs, par exemple,

chez Cephalotazus (voir p. 20).

On peut également très bien y envisager la formation d’une fleur à 5 tépales-6 étamines par l'avortement du tépale dans le complexe tépaleétamine, comme l’a constaté EMBERGER et nous-même, au sommet de épi d’Houttuynia et chez des Euphorbiacées.

Néanmoins, pensons-nous, les fleurs à 5 tépales et 6 étamines et, plus généralement, les fleurs ayant un nombre d’étamines plus grand que le nombre des tépales peuvent encore avoir une autre origine et être le résultat d’un transfert de la fonction pollinifère à la feuille axillante (tépale) suivant le mécanisme décrit par nous chez Cephalotaxus (voir p. 20) et Anemiopsis californica (voir p. 132) et par L. EMBERGER chez Colchicum autumnale (fig. 204).

Enfin, notre interprétation permet de comprendre la difficulté, soulignée par PLANTEroL, de tracer des hélices foliaires passant par toutes les pièces florales, en particulier dans la fleur de Tulipe, qu’il a étudiée en détail. N’ayant pas reconnu d’hélices foliaires dans ces fleurs, cet auteur en déduit que rien ne permet de conclure à la nature foliaire des étamines et des carpelles, conclusion à laquelle il paraît difficile de souscrire, tellement sont nombreux les arguments qui établissent ces homologies ; nous renvoyons aux auteurs ayant étudié cette question.

Notons seulement que, si notre interprétation est exacte, les étamine

ne doivent pas se trouver sur une hélice, puisqu'elles sont considérées comme produit axillaire des sépales et insérées sur un axe secondaire virtuel.

À notre avis, la réalité est celle-ci (fig. 211) : les hélices foliaires passent chacune par un tépale externe (a, b,, c,), un tépale interne (a, bs, C2), un carpelle (carp. 1, carp. 2, carp. 3), chaque étamine (cs, C4; @y Ga;

carp2 carp3

ai=Text. bi=Text. CText.

Fig. 211. — Les hélices foliaires dans la fleur de Tulipe. a, diagramme d'insertion des pièces. (D’après PLANTEFOL) ; b, notre interprétation.

b3, b,) étant portée par «un rameau secondaire » réduit à zéro, à l’aisselle des tépales. Dans ce cas, le diagramme de Triglochin n’est plus du tout aberrant. Un autre des avantages de notre interprétation de la fleur classique des

D AR CALNC €

Fig. 212. — Leucojum æstioum : diagramme d’une fleur anormale expliqué par le fonctionnement de trois centres générateurs de feuilles (à droite).

Monocotylédones est qu’elle nous permet d’expliquer les cas de méiomérie et pléiomérie que l’on rencontre chez les Liliflores.

Une modification de mérie est, en effet, la conséquence du transfert des fonctions reproductrices au tépale axillant l’étamine.

Ainsi, la fleur de Leucojum æstivum L., dont nous avons figuré le diagramme (fig. 212 a), peut être interprétée comme le résultat du fonctionne-

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. 67 5008 À)

RENÉ NOZERAN

ment de 3 hélices foliaires (fig. 212 b) donnant respectivement naissance

Fig. 213. — Leucojum æstioum : diagramme d’une fleur dimère.

aux pièces a, b, c; a”, b”, c’; a”, b”, c”. On remarque que la pièce b” est réduite, alors que la pièce b” est transformée en étamine, la fonction pollinifère lui ayant été transférée.

Mais il y a plus ; on peut envisager une réduction ou une augmentation du nombre des hélices folaires qui participent à l’élaboration de la fleur.

C’est le cas de la fleur dont nous donnons le diagramme (fig. 213) ; celle-ci est régulièrement dimère avec 2 cycles de 2 sépales, 2 cycles de 2 étamines, un cycle de carpelles. Manifestement, dans cette fleur n’interviennent que 2 hélices foliaires. Il en est

de même de la fleur de la figure 214, mais, dans celle-ci, l’un des tépales (b’) porte des sacs polliniques, ce qui est la manifestation d’un début de transfert.

e c(c } b ne Q

b da

Fig. 214. — Leucojum æstivum : diagramme d’une fleur dimère et son explication par le fonction-

nement de deux centres générateurs de feuille {schéma de droite)

Nous avons trouvé aussi des fleurs régulièrement tétramères, résultantes du fonctionnement de 4 hélices.

On sait qu’une telle augmentation du nombre des hélices foliaires peut être mise en évidence dans la partie végétative de certaines plantes. L. PLANTEFOL en a si-

secondaires d’ÆElodea canadensis Michaux (fig. 215). A la base, il y a 2 préfeuilles (pr) (1), puis, en position décussée, un ou plusieurs verticilles de 2 feuilles opposées ; au-dessus, on trouve des verticilles de 3 feuilles alternant régulièrement, comme les tépales d’une fleur classique de Lilüflore.

RES gnalé un certain nombre. Nous avons pu ME l’observer particulièrement sur lesrameaux P° ({ ) ja = re

(1) On sait que cette plante est une des rares Monocotylédones qui présentent deux préfeuilles.

Fig. 215. — Elodea canadensis : pas-

FE ; A À sage de deux à trois hélices foliaires Le passage de la position opposée décussée dans un rameau secondaire.

à la position ternée ne peut être expliqué que par le dédoublement, à un certain niveau, d’un centre générateur de feuilles. Au début du rameau, nous avons deux centres générateurs de feuilles ; plus ou moins haut, suivant le rameau secondaire observé, il y en a trois.

Fig. 216. — Leucojum æstivum : diagramme d’une fleur dimère monocarpellée et son explication (schéma de droite) par le fonctionnement inégal de deux centres générateurs de feuilles.

De plus, on peut penser que, dans les fleurs des Lilüflores, il y a, parfois, une inégalité dans le fonctionnement des hélices, en ce sens qu’elles ne

produisent plus le même nombre de feuilles.

Aünsi, dans la fleur dimère de Leucojum æstivum schématisée (fig. 216),

une des deux hélices s’arrête avant le gynécée, ce qui détermine la formation d’un gynécée monocarpique.

Dans le même ordre d'idées, il est intéressant de confronter notre opinion avec les observations anatomiques que À. C. Josur a faites sur des pentaphyllous bicarpellary flowers de Gagea fascicularis. Comparant la vascularisation de ces fleurs et celle de fleurs normales, cet auteur a constaté qu'aucune trace de faisceaux libéro-ligneux n'existe pour les membres avortés.

C’est normal, nous semble-t-il, si on admet que les hélices foliaires n’ont pas fonctionné d’une manière identique.

Autre détail intéressant à signaler : le fonctionnement des hélices

Fig. 217. — Leuco-

Jum æstioum :

coupes successives dans le gynécée montrant l'apparition successive de deux des trois carpelles de la fleur ; le troisième carpelle est situé encore plus haut.

peut ne pas être synchrone, ce qui expliquerait le fait (que l’on peut observer assez fréquemment chez Leucojum æstivum) que les carpelles ne sont pas insérés au même niveau sur l’axe floral. Le schéma de la figure 217 reproduit des coupes, à des niveaux différents, dans un gynécée tricarpellé d’une

148 RENÉ NOZERAN

fleur de cette espèce. On voit que l’un des carpelles, c;, s’insère nettement plus bas que le deuxième, c,; le troisième apparaît encore plus haut.

Tout cet ensemble d'observations confirme, nous semble-t-il, notre hypothèse. La fleur trimère classique des Liliflores et d’autres Monocotylédones, loin d’être une fleur à structure simple — comme on l’a considérée jusqu’à maintenant, — est, croyons-nous, le résultat de transformations d’ensembles plus ramifiés ayant abouti au stade actuel, qui dérive d’un plan initial très modifié au cours de la phylogenèse.