Encore sur les Crucifères

Ce sont des faits comparables à ceux que nous venons de signaler chez

les Liliiflores que l’on peut observer chez les Crucifères. « La fleur des Crucifères.. tout le monde la connaît, tout le monde l’a observée. Les maîtres d’école la font disséquer à nos enfants au cours des premières leçons de

ee sciences naturelles. J’ai LR RE moi-même étudié cette roi e P PU fleur en classe, lorsque PS Re javais neuf ans. Elle ab 4 \ LA paraît si simple avec ses / ÿ Ps, pe a. \ 4 sépales, ses 4 pétales el SD. c> : : 4 ee en croix, ses 6 étamines, 1e rer ses 2 carpelles et ses nec- NN 0) taires.

» Or cette fleur, si simple qu’elle paraît tout indiquée pour initier nos enfants à la botanique, est une des plus difficiles Fig. 218. — Diagramme de la fleur des Crucifères. (D’après à expliquer ! On a écrit

More.) des volumes sur elle pour

(@, les nectaires ; si, sépale du cycle interne ; P; pétale;, en comprendre la struc-

et, élamine transverse ; eap, étamine antéro-postérieure.) ture : sa corolle en dia-

| ; gonale et son androcée, si curieux, à 2 étamines latérales et 4 antéro-postérieures, ont dérouté les esprits les plus sagaces. Jamais on n’est arrivé à une solution. »

C’est ainsi que s'exprime L. EMBERGER, parlant de la fleur des Crucifères, et 1l ajoute : « Nous connaissons maintenant le motif de ces incertitudes et de ces difficultés ; la fleur des Crucifères n’est pas encore une fleur, mais un état préfloral. » Cette appréciation de l’auteur découle des observations faites par J. MoTrEe sur une Crucifère indéterminée de la tribu des Hesperideæ, récoltée en Afghanistan.

Les fleurs de cette espèce avaient un plan normal de Crucifère, mais les différents organes, plus particulièrement le gynécée et les nectaires, S'y présentaient sous des formes aberrantes.

La forme des nectaires était particulièrement intéressante. Ils étaient transformés en petits bourgeons feuillés (fig. 1), à feuilles toujours opposées. La position de ces nectaires est figurée sur le diagramme (fig. 218).

Ces observations ont donné à J. Morte l’idée que la fleur des Crucifères serait le résultat de la contraction de petites cymules, les diverses pièces florales, sépales, pétales et étamines, étant les bractées ou les préfeuilles des axes, habituellement à l’état de nectaires. Ainsi, les pétales (p) seraient deux groupes de 2 préfeuilles d’un petit axe réduit à un nectaire, axillé par chacun des 2 sépales (st) du cycle interne (1), c'est-à-dire les sépales antéro-postérieurs.

L’androcée, lui, se composerait de 2 cymules, chacune des 2 étamines transversales (et) servant de bractée à un axe nectaire dont les deux préfeuilles seraient deux des étamines antéro-postérieures (eap).

Cette interprétation trouve un appui singulier dans le fait suivant, signalé par MOTTE, qui écrit :

« Si on veut bien étendre la notion, prouvée dans le cas particulier décrit, que les nectaires sont des bourgeons modifiés, axillés parles pièces foliaires Fig. 219. — Raphanus satious : fleur présenbractéales ou préfoliaires qui cons- tant deux fleurs secondaires à l’aisselle des

: à sépales externes. (D’après GoDron.) tituent la fleur, chaque axe dépen- ‘

+ (Sur le diagramme du bas, les fleurs secondant de chacune de ces piéces POUITA aires sont schématisées par un ovale quafournir un nectaire élémentaire, et drillé.) le nombre total de ces derniers sera évidemment de 14. Or Scxurrz attribue précisément à la fleur des Crucifères un nombre maximum de nectaires égal à 14. »

Déjà pe CANDOLLE avait pressenti la complexité de la fleur des Crucifères. Dans sa théorie élémentaire, il exposait que cette fleur est le résultat de la concrescence de 3 fleurs constituées de 4 pétales et 4 étamines avec avortement de 2 fleurs latérales, sauf d’une seule étamine de chaque. Cet auteur se basait sur des fleurs de Cardamine hirsuta L., trouvées par Aug. DE SAINT-HILAIRE, constituées de 4 pétales et 4 étamines, et présentant à la place de chacune des 2 étamines latérales une fleur complète de 4 pétales et 4 étamines.

Plus tard, Gopron faisait observer à ce sujet que, chez Cardamine hirsuta, les fleurs présentent habituellement 4 étamines. Il faisait ensuite état d’une observation faite par lui sur des fleurs de Raphanus sativus L. Ces

(1) Il ressort de tous les travaux récents, et de nos observations personnelles, que le cycle externe du calice est bien constitué par les deux sépales latéraux et non par les deux sépales antéro-postérieurs, ainsi que l'indique ErcuLer.

fleurs sont normalement constituées, c’est-à-dire présentent un androcée de 6 étamines ; mais à l’aisselle de chacun des sépales latéraux se développe une fleur. Cette fleur, comme l’indique son orientation, est axillée par le sépale latéral, qui joue donc le rôle de bractée vis-à-vis de cet axe floral (fig. 219).

Ceci confirme la valeur attribuée aux nectaires par J. Morre. Les nectaires que l’on peut trouver à l’aisselle des sépales latéraux ont bien la valeur d’axes.

D’autres auteurs ont fait des observations intéressantes. A. ARBER, par exemple, a trouvé des fleurs de Vasturtium officinale R. Br. (1) présentant 4 petites fleurs accessoires, imparfaites, dans les espaces entre les étamines internes antéro-postérieures et les étamines externes latérales.

Ces fleurs reçoivent leur vasculari-

one à sation exclusivement du pétale.

D’après cet auteur, on doit en

@ Sn Cette opinion ne nous paraît pas ee, juste ; nous pensons plutôt que le

\® &/ pétale joue le rôle de bractée par

rapport à la fleur accessoire. De

DRE plus, lorsqu'on étudie la vasculari-

, | sation, on ne doit pas oublier que

Fig. 220. A Nasturtium officinale : fleur anor- l’on est en présence d’un ensemble male présentant une fleur secondaire en

face de chaque pétale. (D’après les données très contracté, ce qui détermine

fe hpaneen) souvent des modifications dans le

mode de rattachement de la vascularisation, des « captures » de cordons vasculaires, lesquels n’expriment plus alors l’enchaînement réel des organes.

Une observation, à notre avis, serait plus importante et permettrait de lever le doute, c’est la détermination de l'orientation des pièces de la fleur accessoire. Malheureusement, A. ARBER ne donne pas de diagramme correspondant à ce qu’elle a vu.

Quant à nous, nous sommes persuadé que les 4 fleurs accessoires correspondent au développement anormal des 4 nectaires épipétales (fig. 220) et cette observation va encore dans le sens de ce qu'a dit More.

Et nous arrivons maintenant aux observations faites récemment par M. CHaDpErauD. Cet auteur se base sur des anomalies observées chez Cheiranthus Cheiri L.

Le calice de ces fleurs présente, «outre les 4 sépales réglementaires, 4 sépalules (petits sépales verts, parfois atrophiés), disposés en alternance avec les 4 sépales, donc comme les 4 pétales ».

Un autre fait intéressant est que « chacun de ces 4 sépalules axille une petite fleur secondaire logée dans le périanthe de la fleur principale. Cette

(1) La même observation a été faite dans la même espèce par A. G. HALKET.

fleur secondaire se réduit généralement à son premier cycle, formé, comme il convient, de deux pièces latérales, l’une à droite, l’autre à gauche, comme pourraient l’être des préfeuilles » (fig. 221). Notons au passage l’extrême ressemblance entre ces fleurs réduites et les bourgeons décrits par Morte dans la Crucifère qu’il a étudiée.

CHADEFAUD s’appuie sur ces observations pour étayer sa théorie de pièces florales triples (1). I1 signale au passage que l'hypothèse est permise de faire de chaque groupe une organisation comparable aux 3 folioles d’une seule et même feuille.

Nous pensons qu’il n’est pas possible de la retenir, car nous ne connaissons pas d’exemple où des bourgeons pourraient être axillés par des portions de feuilles. On peut

objecter qu’il existe des bour- CT geons surnuméraires et qu’une és) ÉD même feuille peut servir de brac- fe

tée à plusieurs bourgeons. Nous COR SS répondrons que, dans ce cas, les 0 bourgeons sont orientés d’une 0

manière identique par rapport a .

à ladite bractée, alors qu’il n’en ©

est pas de même pour les fleurs NS & développées à l’aisselle des sé- Nasaalte 2e

pales et sépalules. En effet, nous

l'avons vu plus haut — et CHA- Fig. 221. — Cheiranthus Cheiri : fleur anormale

présentant des sépalules à l’aisselle desquels se DEFAUD le rappelle dans son sont développées des fleurs secondaires (schéma-

mémoire, — GoDRoN a observé, tisées par un ovale quadrillé). (D’après les donchez Raphanus, la présence d’une nées de GERBER et de CHADEFAUD.)

fleur accessoire axillée par le

sépale latéral ; l'orientation de cette fleur est l’orientation normale d’une fleur de Crucifère par rapport à sa bractée.

Or l’orientation des fleurs secondaires que signale CHADEFAUD fait que les deux premières pièces sont en position rectangulaire, par rapport à celles qu’a signalées Gonrox. C’est la position typique de 3 fleurs d’une petite cyme bipare, et non celle que pourraient avoir 3 fleurs dont deux d’entre elles seraient issues de bourgeons surnuméraires.

Nous pensons que les 2 sépalules sont, en réalité, les 2 préfeuilles d’un rameau représenté habituellement par un nectaire à l’aisselle du sépale latéral. Ces 2 préfeuilles peuvent être elles-mêmes fertiles, comme Pa observé CHADEFAUD. |

La position de ces sépalules (spl) nettement mdiqués sur les schémas faits par cet auteur (fig. 222) permet, je crois, cette conclusion, qui incite à

(1) C’est une interprétation très comparable que donnait M. C. GERBER, en 1905, lorsqu'il pensait que le pétale des fleurs normales des Crucifères est l’état réduit d’un phyllome trilobé dont deux lobes ne sont plus représentés chacun que par un faisceau longeant les bords voisins du sépale médian et du sépale latéral, entre lesquels le troisième lobe se développe en pétale.

D’après cet auteur, les trois lobes du phyllome sont bien développés chez les Cheiranthus Cheiri

doubles.

152 RENÉ NOZERAN

compléter le diagramme de Morre et suggère que le nombre maximum des nectaires, chez les Crucifères, doit être de 18 et non de 14.

En rapprochant les descriptions des auteurs, on s’aperçoit que 12 de ces nectaires ont pu être trouvés transformés, soit en fleurs, soit en bourgeons.

Ces diverses observations apportent un argument de poids à l’inter-

prétation de More.

Un point risque d’être l’objet de controverse : il s’agit du fait que des bractées, ou des préfeuilles d’axes, sont transformées en étamines. HAGERuP a déjà montré chez les Pipéracées que les étamines

pl peuvent être des préfeuilles, et nos études sur Cepha-

lotaxus et Anemiopsis ont établi que la fonction

pollinifère peut être transférée à une bractée florale.

Fig. 222. — Cheiranthus D'ailleurs, il arrive souvent, chez les Crucifères

Cheiri : fleur anormale : , : ;

avec sépalules (sp), COMME ailleurs, que les étamines retrouvent leur état

(D’après Cuaneraun.) foliaire initial. C’est ce que nous avons pu observer

sur des fleurs prolifères d’Arabis alpina L. cultivée. Les carpelles des fleurs successives y servent de calice à la fleur suivante.

Ces calices-carpelles étaient la plupart du temps entièrement stériles. Il nous est arrivé cependant d’en observer présentant, sur leurs bords, quelques ovules (fig. 223). La fleur initiale était intéressante, en ce sens que les étamines elles-mêmes étaient transformées en staminodes d’aspect de pétales. Ainsi, nous avons pu observer des fleurs constituées d’un calice normal de 4 pièces, auquel faisait suite 10 pièces pétaloïdes, soit les 4 pétales normaux et les 6 étamines transformées.

Cependant, si nous sommes tenté de voir, dans l’explication de More, une interprétation cohérente de la fleur de certaines Crucifères, nous pensons qu’elle ne permet pas encore d'expliquer facilement toutes les structures observées dans ces fleurs.

Nous pensons aux fleurs anormales d’/satis Djurdjuræ Coss., dans lesquelles NicoLas a trouvé 8 étamines ; à la place des étamines latérales qui, dans la conception de MoTTE, représentent les bractées de 2 cymules, il y avait des groupes de 2 étamines. Cependant tout rentre dans l’ordre si l’on admet que la bractée-étamine peut être accidentellement bifide, comme cela peut être observé, çà et là, sur des feuilles Végétatives habituellement entières.

Fig. 223. — Arabis alpina :

fleur prolifère. Portion de carpelle-calice présentant encore des ovules.