La pléiomérie par coalescence de fleurs

En 1813, DE CANDOLLE émettait l’idée que les fleurs pléiomères étaient le produit de la coalescence de deux ou plusieurs fleurs. Il s’appuyait en cela sur des observations faites chez des fleurs de Cardamine hirsuta, dans lesquelles certaines des étamines étaient remplacées par des fleurs. Nous n’avons pas encore eu la chance, malgré nos recherches, de rencontrer de telles fleurs, pour nous faire une idée personnelle de leur structure. Nous nous sommes déjà prononcé sur ce cas.

Mais pouvons-nous rejeter pour autant l'hypothèse de DE CaAx- DOLLE ? VELENOVSKY a pu observer chez Lonicera Albert Reg. (fig. 249) les faits suivants : la fleur terminale du dichasium ne se développe pas et les deux latérales se fusionnent au-dessus du cône végétatif terminal abortif formant {soit 2 fleurs soudées, soit 1 fleur pléiomère.

Scoure, bien qu’il ait observé sénat à six fois des fleurs manifestement Pie ed ii soudées chez Ile Lythrum qu’il à 1, inflorescence en cyme biflore (#14, fleur ; étudié très en détail, estime que r, bractée florale) dont la fleur terminale T est les fleurs pléiomères ne peuvent avortée ; 2, les deux fleurs ont leur gynécée

ë re concrescent ; 3, la soudure complète des fleurs pas provenir de la soudure intime aboutit à la fleur pléiomère ; 4, schéma de l’inde 2 fleurs. En effet, seulement florescence figurée en 1. deux de ces groupes de fleurs avaient un gynécée simple, les autres en présentaient 2 ou 3, en coupe transversale.

Les groupes de 2 fleurs étaient sous-tendus par 1 bractée simple. Dans deux cas, trois groupes en présentaient 2, un groupe en avait 3. Eu égard à la

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différence marquée entre ces groupes de fleurs soudées et les fleurs normales, il exclut l’idée que les fleurs normalement pléiomères puissent être le résultat d’une coalescence. L'auteur pense que la pléiomérie est due à une meristic variation.

Ce que nous avons exposé au début de ce chapitre, en considérant la pléiomérie et la méiomérie par rapport aux états préfloraux, confirme l’opinion de bE CANDOLLE et de VELENOVSKY, en ce sens qu'il y est question de la réunion d’un nombre plus ou moins grand de fleurs élémentaires, réduites, pour constituer l’état final, pléiomère.

Dans d’autres cas, la pléiomérie a réellement son origine dans la coalescence de fleurs normales, suivie de phénomènes de réduction. Certains sont bien connus et aboutissent à des fruits doubles (prune, abricot, cerise, pomme, banane, etc.) ; chez ICorylus Avellana L., WoRSDELL signale l'existence de fruits tricarpellés, en forme de pyramides triangulaires,

ayant cette origine. La Pire. tomate présente un intérêt 7 © a \ particulier, parce que ce O0 phénomène est fixé dans la Ç ) S / descendance des espèces « 4 horticoles.

Fig. 250. Æ Cornus mas : une fleur Nous allons exposer, tétramère et une fleur trimère sou- maintenant, quelques ob-

dées par leurs pédicelles 3 le dia- servations personnelles. gramme permet de voir l’orientation

de ces deux fleurs l’une par rapport à l’autre. 1° Cornus mas. — Nous avons déjà signalé, plus haut, l’extrême polymorphisme que nous avons observé chez les fleurs d’un Cornus mas et étudié, chez cette espèce, les phénomènes de réduc-

tion et de concrescence à l’intérieur de la fleur aboutissant à des fleurs

méiomères. Nous allons voir maintenant qu’à l’intérieur de l’inflorescence

d’autres phénomènes, non

moins intéressants, sont à PR,

observer. 'Œ © à oO © La disposition très dense ( }

a une conséquence morpho- Ne © O

logique importante, en ce é Tr

sens qu’elle favorise leur coa-

lescence. Cette coalescence Fig. 251. — Cornus mas : deux fleurs soudées jusqu’à

peut être plus où moins pro- l'ovaire ; les périanthes respectifs sont encore séparés.

exemple, 2 fleurs de l’inflorescence soudées par la base de leurs pédicelles. Deux pédicelles floraux peuvent être entièrement cohérents, les deux

fleurs correspondantes étant libres (fig. 250).

La coalescence peut être plus poussée, les 2 ovaires étant soudés, seules

desfleurs dans l’inflorescence fonde. On peut trouver, par les diverses parties du périanthe étant séparées (fig. 251). L'union peut

être encore plus complète, les périanthes eux-mêmes devenant coalescents. C’est ainsi que nous avons figuré (fig. 252) deux fleurs dont le périanthe est presque commun, les disques et les stigmates ne sont pas unis. Dans l'intervalle séparant les disques, on remarque la

présence d’une étamine. Da Dans la figure 253, cette étamine est véritablement 0 0 coincée entre les disques © des deux fleurs du com- NS plexe.

La figure 254 reproduit Fig. 252. — Cornus mas : deux fleurs soudées à périanthe des ensembles dans les- unique ; les disques et les stigmates ne sont pas soudés.

quels les disques sont sou-

dés, les stigmates étant encore séparés. Que la coalescence s’accentue, et on n’a plus qu’un seul style (fig. 255). Une coupe de l’ovaire montre qu'il y à 4 carpelles. Finalement, on a une fleur présentant un gynécée bicarpellé par réduction du nombre des carpelles.

La validité du raisonnement est prouvée, nous semble-t-il, par l’observation des structures 256 a, bet c. En a et b, on a une fleur manifestement issue de la coalescence de deux fleurs ; Fig. 253. — Cornus mas : deux fleurs soudées a, par exemple, présente 6 S, Gap

à périanthe commun et à disques adja — dont l’un échancré, — 6 E alterni-

CAP NCN EEMECS anne sépales, un disque non complètement

fermé, un style unique sumontant un gynécée bicarpellé. Mais, de plus, il y a à l’intérieur du disque une étamine sessile.

Quant à la fleur 256 c, elle est régulière, pentamère, et pourrait très bien

Fig. 254. — Cornus mas : deux fleurs soudées à périanthe, androcée et disque communs ;les deux stigmates sont encore distincts.

a, ensemble heptamère ; b, ensemble hexamère.

être prise pour une fleur ordinaire s’il n’y avait une légère échancrure dans le disque et si, de plus, dans l’intérieur de celui-ci, on n’observait une étamine.

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. XvI, 12

178 RENÉ NOZERAN

L'observation de cette fleur fait penser que le processus peut aller plus loin. Nous avons, en effet, observé des fleurs pentamères ou hexamères régulières, ne présentant qu’un seul style, mais dont l’ovaire est constitué de 4 carpelles. Enfin, dernier stade : une fleur hexamère présentant, outre un périanthe et un androcée régulièrement isomère et en alternance, un gynécée unique composé de 2 carpelles.

Ces faits appellent quelque attention.

. Il est clair, nous semble-t-il, qu’il Fig. 255. — Cornus mas : les organes FR ENT:

des deux fleurs soudées sont communs, S’agit, dans tous les cas décrits, de la

sauf les carpelles, encore au nombre fusion plus ou moins prononcée des

Lo jeunes ébauches florales. Cette fusion,

dans le cas précis, aboutit à la formation d’une fleur pléiomère dont la nature serait difficile à établir si des stades de coalescence, plus ou moins poussés, n’avaient pu

être observés.

PPT

Continuons nos in- = 2 vestigations chez Cor- 2 nus mas. 0 (> re Nous avons indiqué, L ” au début de cette © ) étude, que, du fait de ms la contraction excep-

tionnelle de l’inflorescence et de l’avorte-

ment des bractées flo- à

rales, il était très diffi-

cile, sinon impossible,

d'orienter les divers à CIS 4 Vs

diagrammes floraux. Il est donc très difficile de situer dans l’inflorescence les ébauches florales qui deviennent coalescentes.

Nous pensons cependant qu’étant don-

né l’extrême contrac-

tion ded'infl Fig. 256. — Cornus mas : stades de la fusion de deux fleurs; remar- 1on de l'inflorescence, quer la présence d’une étamine « enfermée » au centre de l’enles coalescences peu- semble à la suite de la fusion des disques.

vent avoir lieu entre

des ébauches florales qui occupent des rangs divers dans l’inflorescence. Les différences d'orientation des fleurs dans le complexe biflore apportent

une confirmation à cette manière de voir.

Ainsi, prenons le cas, par exemple, de deux fleurs tétramères soudées par leurs pédicelles : la surface de cohérence passe soit par un pétale de chacune des fleurs (fig. 257, [I a), soit par une étamine de chacune des

A 14 où 1— 1 1 ; [e] e CEICR) {où @) (oée) RAR SN ns à | 4 4 1 LS REA, 0 0 (MO) © be °h ( ) Dr Do b 2 : ) IT ane ME are) Dre Ne CES) (a) C DOS NES 7 Ne RÉ , Idée ER + ee ce Ho Q o 9 © DR d DS d 2 | PAST | M.

orientées de façon différente, l’une par rapport à l’autre, suivant les lignées (I, II, III) (explications dans le texte).

(1, 4°, 2, 2”, pétales ; a, a’, b, b', étamines.)

fleurs (fig. 257, IT a), soit par un pétale d’une fleur et une étamine de Pautre (fig. 257, III a).

Cette observation montre, nous semble-t-il, que ce sont bien des fleurs appartenant à des niveaux divers de l’inflorescence qui deviennent coalescentes. Nous avons ici un mécanisme différent de celui que VELE- NovsKky a observé dans Lonicera, où ce sont toujours les fleurs n° 2 d’un

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dichasium qui s'unissent après l’avortement de la fleur terminale de l’ensemble triflore.

C’est une première conclusion”que l’on peut tirer de l’étude de l’inflorescence de Cornus mas, avant de continuer l’exposé de nos observations.

Nous venons de signaler l’existence d’au moins trois orientations différentes dans le diagramme du complexe biflore à pédicelles soudés.

Qu'’allons-nous obtenir dans chacun des cas si la soudure des ébauches florales est plus ou moins poussée ? C’est ce que nous allons essayer de montrer, en nous appuyant exclusivement sur des observations que nous avons pu faire.

Aucun des diagrammes que’nous reproduisons n’est théorique.

Voyons ce qui peut advenir si la coalescence devient de plus en plus intime.

Nous étudierons d’abord le cas où le plan de coalescence passe par un pétale de chaque fleur (fig. 257, I).

Nous assistons d’abord à la concrescence des 2 pétales 1 et 1’ (fig. 257, [ b), puis les disques fusionnent (fig. 257, I c) et, dans la fusion, entrainent une étamine b ou b”’. Cette étamine disparaît (fig. 257, I d), ainsi que le pétale résultant de la fusion de 1 et 1’; les étamines a et a’ fusionnent, ou, plus souvent, l’une d’elles avorte et en arrive à une fleur à 6 P, 6 E et 2 ovaires encerclés étroitement par le disque unique (fig. 257, Te); finalement, on a une fleur à 6P, 6E et 2 C (fig. 257, If). Évidemment, nous n’avons utilisé que les diagrammes que nous avons pu observer réellement, mais il n’est pas impossible que d’autres cheminements soient possibles. Citons-en un : il pourrait arriver que les deux étamines b et b’s’unissent pour n’en donner qu’une, au lieu d’être séparées de façon que l’une d’elles soit entraînée par la fusion des disques, puis disparaisse. Nous avons déjà vu, en effet, lorsque nous avons étudié les variations du plan floral de cette espèce, qu’un tel cheminement est possible.

Prenons la position IT (fig. 257).

On assiste d’abord à la fusion de deux étamines a et a’ en une seule (fig. 257, IT b). Le rapprochement des disques déporte, sur le côté, l’étamine résultant de cette fusion (fig. 257, II c), puis celle-ci disparaît (fig. 257, IT d), en même temps que l’on constate la concrescence des pétales 1 et 1”, d’une part, 2 et 2”, d’autre part. On a donc 6 P,6GE et 2 ovaires. Ceux-ci s’unissent, et, finalement, on obtient une fleur à 6 le 6Eet20C (fig. 257, IT e), c’est-à-dire une fleur qui a même formule florale que celle obtenue dans le cas précédent. Mais, ici, l'orientation du diagramme est différente.

Étudions maintenant ce qui se passe dans le cas de la position III (fig. 257). Nous assistons tout d’abord à la disparition du pétale 2’ (fig. 257, ITT c) et de l’étamine a, et à la fusion des disques. À ce moment-là, nous avons une fleur à 7 P, 7 E et 2 ovaires (fig. 257, III d). Nous n’avons pas pu arriver à trouver une fleur présentant 7 P, 7 E et seulement 2 C. Nous avons bien observé une fleur à 7 P,7E et 2C (fig. 257, III e), mais

deux des étaminesétaient en train de fusionner, qui donneraient certainement naissance à une seule étamine épipétale suivant un processus déjà observé.

L’examen des résultats obtenus est intéressant en ce sens qu’il nous montre, encore une fois, la diversité des chemins suivis au cours de la phylogenèse, pour aboutir à une même structure, ici, une fleur hexamère. Cependant, dans ce cas précis, l'orientation différente des fleurs hexamères obtenues pourrait permettre d’obtenir une indication et attirer l'attention sur leur origine différente.

* * * Mais, nous l’avons vu, il n’y a pas que des fleurs tétramères dans l’inflorescence de Cornus mas.

Nous avons observé, en effet, un fort pourcentage de fleurs trimères. Est-ce que les ébauches de ces fleurs trimères ne pourraient pas, elles

D MN as Ve re po ae are 4 Jens oi)" Te) (en

et Dr NS a rs in é

CE, DL Ye

nd ©

b 2 b T A se 0 ©œ0@ Fig. 258. — Cornus mas : processus de fusion faisant intervenir deux fleurs,

SrNUre l’une tétramère, l’autre trimère, orientées de façon différente, l’une par LE 22 rapport à l’autre, suivant les lignées (I, IT, III, IV) (explications dans le

ÿ texte).

o © ( © \ aussi, devenir coalescentes avec d’autres ébauches florales ? À D Ces coalescences pourraient évidemment se produire

d “ I entre une ébauche de fleur trimère et une ébauche de fleur

tétramère, ou entre deux fleurs trimères.

Nous avons, en effet, observé ces deux cas. Mais, étant donné la prédominance des fleurs tétramères dans l’inflorescence, il était clair que le premier de ces cas serait beaucoup moins fréquent que celui, précédemment étudié, de la soudure des ébauches de deux fleurs tétramères; le deuxième — coalescence des ébauches de deux fleurs trimères — devant être le plus rare. Et c’est bien ce que les faits nous ont montré, à telle enseigne que certaines lignées d'évolution n’ont pas pu être observées.

Prenons le cas de la coalescence d’une fleur trimère avec une fleur tétramère.

Comme dans le cas de deux fleurs tétramères, nous avons observé des soudures partielles des pédoncules floraux, qui nous ont montré quatre positions relatives des deux fleurs du complexe (fig. 258) ; malheu-

182 RENÉ NOZERAN

reusement, nous n’avons pu observer une lignée complète que dans un cas.

Dans la lignée T (fig. 258), on assiste d’abord à la fusion des deux étamines a et a”, puis à la disparition de l’étamine résultante. En même temps, les pétales 1 et 1”, 2 et 2’ deviennent concrescents (fig. 258, I c), et, la fusion des ovaires terminée, on a une fleur à 5 P,5E et 2 C (fig. 258, I d).

Dans la lignée II, seul le premier stade a été observé (fig. 258, II a).

Dans la lignée III, on a seulement observé deux stades; dans le deuxième, le pétale { avait fusionné avec 1’ (Üg-258,11b5)

Dans la lignée IV également, deux stades seulement ont été vus ; dans le deuxième, l’étamine a est réduite à zéro et l’étamine g’ a son filet réduit

à zéro (fig.

I I 258, IV b).

PS NS ETS fs 4 abs. Il existe (es0e des cas où

O0 / Re” ce sont des

jamais observe jamaT J Servé ) ! Jamais observé fleurs triee E mères qui fub 0 ©, Sionnent. Trois positions de départ

Nec Re

Ta sont possibles (fig. 259), mais une

ER seule a été observée.

Pi 8e rien G © ja Dans la lignée II (fig. 259), la seule mas : processus de QC dans laquelle des exemples ont été fusion faisant inter- Ÿ observés, nous constatons d’abord

venir deux fleurs tri-

70 , 5 mères { (explications d & D l’avortement du pétale 1 (fig. 259, dans le texte). te IT b), puis la fusion des disques a

. pour conséquence le déplacement de jé ) l'étamine a”, Que nous retrouvons à eo l’intérieur du disque unique enser- C7 rant les deux ovaires (fig. 259, II c).

Finalement, cette étamine avorte (fig. 259, II d), et les'ovaires fusionnent : nous obtenons une fleur à 5 P 5 E et 2 C (fig. 259,11 e). | Nous avions déjà signalé, plus haut, qu’il existait deux chemins possibles pour l'élaboration d’une fleur hexamère. Constatons maintenant que, dans les divers processus de coalescence, nous avons deux voies possibles, pour l'obtention d’une fleur pentamère (fig. 258,11, et 259, Il). De l’ensemble de ces observations se dégagent les faits suivants : Les lignées qui mettent en jeu la concrescence de deux fleurs tétramères sont complètes, bien alimentées en exemples, alors que celles qui mettent en Jeu des fleurs trimères sont très incomplètes. Cela provient du fait que les fleurs tétramères sont, nous l’avons vu au début, de beaucoup les plus nombreuses. Aussi, devons-nous nous attendre à trouver plus de fleurs hexamères que de fleurs pentamères. (C’est ce que nous avons observé. Si nous avons observéïdes fleurs pentamères et hexamères bien constituées, par contre nous n’avons jamais observé de fleurs heptamères bien

constituées, c’est-à-dire avec 7 P, 7 E régulièrement alternes et 2 C. Le

stade le plus avancé que nous ayons " Es observé présentait 7 S,7 P,7 E et MN fi © 4 C. Avant même d’arriver à la fleur 0 0 ) pro o Le}

heptamère bien constituée, des phé- Ke

nomènes de concrescence intraflo- © raux tendent à ramener la fleur à a une mérie inférieure. C’est ce qui se passe dans le dernier stade de la lignée IT (fig. 257) déjà mentionnée

° Non b Fig. 260. — Cornus mas : fleur heptamère (a)

résultant de la coalescence de fleurs, tendant vers la pentamérie (b).

plus haut. On y assiste à la fusion de 2 E. C’est ce qui se passe aussi dans les exemples schématisés sur

o SN (ie FD

0 —— e € ———" Fig. 261. — Cornus mas : fleurs hexa-

mères tendant vers la pentamérie.

la figure 260, où on assiste à la fusion de pétales.

D'ailleurs, cette instabilité se manifeste aussi, mais à un degré moindre, dans les fleurs de mérie autre que 7.

C’est ainsi que nous avons pu observer des formes dérivées de fleurs hexamères telles que celles représentées (fig. 261).

De même, à partir de fleurs pentamères (fig. 262).

On peut admettre qu’un dernier stade de réduction amène à la fleur tétramère.

On rencontre, au cours de ces transformations, les mêmes phénomènes que nous avons décrits pour la fleur tétramère : fusion d’étamines, de pétales, avortements, etc.

Nous avons observé, enfin, des cas,

très rares, de coalescence de trois fleurs. Il est très difficile, sinon impos-

sible, de reconnaître les fleurs qui entrent dans la composition detellesstructures. Pour notre part, nous n’y sommes pas parvenu.

Voici (fig. 263), par exemple, une fleur résultant manifestement de la soudure de trois fleurs, puisqu'il y a trois styles dans la structure résultante.

On se rend compte de

Fig. 262. — Cornus mas :

fleurs pentamères tendant vers la tétramérie et la trimérie.

la complexité extrême d’une telle fleur qui présente 8 P — dont

184 RENÉ NOZERAN

un résultant de la fusion de 2 P, — 9 E et 1 staminode, 3 styles.

Dans d’autres cas, la concrescence de trois fleurs se fait en deux temps, c’est-à-dire que dans la fusion interviennent des fleurs pentamère et hexamère, que nous avons reconnues comme étant,

ét elles-mêmes, la résultante de concrescences de fleurs ee à (fig. 264).

0 () Ces structures proviennent, elles aussi, certainement Ne ALES de la concrescence de 3 fleurs, mais le phénomène s’est

passé en deux temps, car nous n’y trouvons que Fig. 263. — Cornus 2 Styles (fig. 264 b et c).

mas : fleur pléiomère Nous avons observé des phénomènes analogues chez Ru He le Cornus sanguinea, mais ils sont plus rares, sans ts doute parce que les inflorescences sont moins contrac- (st,staminode;E,éta- tées que chez Cornus mas. L'intérêt qu’il y a à étumine.) dier ces faits sur le Cornus sanguinea, c’est que l’on

peut arriver à déterminer, avec précision, les fleurs qui entrent en composition des complexes. L’inflorescence de Cornus sanguinea est une grappe de cymes bipares devenant unipares. Ce sont certaines fleurs de ces cymules qui

se soudent. On peut en trouver jus- Et PE qu’à 5 soudées ensemble. (EE ET Ci S CSS 29 Les Oléacées. — Dans le même ST re NC e/ ordre d’idées, d’intéressantes sugges- a b tions sont données par l’étude des fleurs de certaines Oléacées. HE SN rF EN EIGHLER a fait des observations ( © © po 0 ê) intéressantes chez Ligustrum voul- RS SZ Ko a gare L. Dans cette espèce, il n’est e d as rare que les 3 fleurs termi P î à minales Fig. 264. — Cornus mas : coalescence de

de l’inflorescence présentent, toutes, fleurs dont l’une est déjà issue de la fusion leurs carpelles placés en position de deux fleurs.

transversale par rapport à la brac-

tée mère de Tinflorescence. De cette observation, il résulte que les 3 fleurs ont un diagramme différent (fig. 265).

VuILLEMIN à cherché à expliquer cette anomalie et il est arrivé à la conclusion que la fleur semble terminale, mais ne l’est pas en réalité. Elle serait le résultat de la confluence des deux dernières fleurs transversales. Il appuie son affirmation sur des observations faites chez Syringa vulgaris L.

« L’inflorescence du Syringa vulgaris L. possède, sous la fleur terminale, des séries de branches alternativement transversales et médianes, pourvues, à leur tour, d’une fleur terminale sous laquelle elles se ramifient de même à un ou plusieurs degrés. Dans un cas observé le 11 mai 1898, la fleur terminale et la paire transversale précédente manquaient ; l’inflorescence partielle comptait deux séries rectangulaires ayant chacune 3 fleurs à

partir du centre ; les deux transversales inférieures servaient de médiane à un groupe triflore dont les carpelles avaient l'orientation normale ; la fleur postérieure de la série médiane n’était représentée que par un moignon de pédicelle devant lequel les fleurs latérales nées au-dessous d’elle, comme au-dessous des fleurs transversales voisines, avaient conflué en une synanthie à 7 sépales, 7 lames pétalaires, 3 étamines et 2 carpelles transversaux ; l’une des étamines était médiane. Une autre inflorescence, dont la fleur terminale ne laissait aucun vestige, était identique à la précédente, en ce qui concerne le pistil et l’androcée ;

les cycles précédents étaient penta- :

mères. Dans un Lilas blanc, dont la FAR te dernière fleur avait 2 carpelles trans- DR PK versaux, 2 étamines médianes, 5 lobes æ) Fe h ) [°\ pétalaires et 5 sépales, l'avortement Loy CS ((a Fr avait frappé, outre la fleur terminale, 7 v la dernière paire médiane, dont la Re place était marquée par une bractée NX 2 au niveau d’une articulation du pédoncule.

» Chaque fois que la dernière fleur a des carpelles transversaux par rap- port à la bractée mère, qu’elle soit TK

- mn même méiomère à la normale, elle te 2) de à [°\ n’est pas terminale ; c’est une synan- | Le @.) ({o)) thie résultant de la confluence des 7 dé as dernières fleurs transversales. » 7

Nous avons essayé de nous faire = une opinion sur ces faits en observant de grandes quantités de fleurs de Lilas Fig. 265. — Ligustrum vulgare : deux types provenant de nombreux pieds de cette derMgrANess (DISpPS Re REAR) plante.

Nous avons pu ainsi faire une première constatation : c’est que certains pieds ne présentent que des fleurs normales à 4 P + 2 E transversales. Par contre, sur d’autres pieds, nous avons pu voir des groupes de 2-3 fleurs plus ou moins soudées. Nous avons trouvé à côté de ces ensembles des fleurs pléiomères présentant, par exemple, 12 Pet 7 E,6Pet4E,7 Pet 3E,6Pet3E,8Pet4E,5Pet3E,5Pet2E,4Pet3E, etc. Dans ces fleurs, la position des étamines est très variable. Sur certains pieds, c’étaient surtout les premiers de ces stades qui étaient fréquents. Dans d’autres pieds, nous avons trouvé en ‘quantité importante des fleurs présentant 5 Pet2E,4Pet3E,5 Pet3E, et surtout ces stades-là.

Il semble que, suivant les pieds, on observe des stades différents dans l’évolution de la structure des fleurs.

Comparons maintenant ces faits avec ceux de l’organisation florale d’une autre Oléacée, Jasminum primulinum Hemsl. Chez cette espèce, on

d’ailleurs pléiomère ou isomère et ( FN L=2 œ@

186 RENÉ NOZERAN

peut trouver, à côté de rares fleurs pentamères, de nombreuses fleurs pléiomères, dont on peut penser qu’elles sont un type floral dont l’origine est à rechercher dans la synanthie.

En effet, examinons un certain nombre de ces fleurs. On est frappé, tout de suite, par l’hétéromérie très fréquente du calice et de la corolle. On a, par exemple, 8S et 7 Pou6Set8Pou6Set9 P, etc. Dans certains cas, on trouve des sépales excessivement réduits, comme un fil Dans d’autres cas, alors que le sépale normal présente une nervure dorsale bien apparente, d’autres sépales en présentent deux et sont beaucoup plus larges. Et toujours nous avons trouvé ces ‘anomalies du calice dans le plan antéropostérieur, ce qui semblerait indiquer une soudure de deux fleurs latérales. C’est ce que semble montrer aussi une asymétrie du calice, que l’on observe même dans les fleurs isomères.

Un autre fait, encore, semble confirmer cette interprétation. Nous savons que les Oléacées ont, en général, deux étamines. Or, ici, ce n’est qu’excep-

Fig. 266. — à, b, c, Jasminum fruticans ; schémas qui montrent la coalescence de deux fleurs aboutissant à la fleur pléiomère (c), du même type que la fleur normale de J. primulinum (d).

tionnellement que la fleur présente 2 étamines. Dans la majorité des Cas, On observe soit 4 étamines, soit 2 étamines et 2 staminodes, et souvent les étamines et staminodes sont soudés deux à deux dans le plan antéro-postérieur.

Pendant longtemps nous avions cherché sur des pieds de Jasminum fruticans L. poussant aux environs de Montpellier des faits qui nous auraient permis d’étayer l’idée que nous avions sur l’origine de la pléiomérie de J. primulinum. Aucun fait vraiment probant n’avait pu être observé jusqu’au jour où nous avons pu étudier des pieds de Jasminum fruticans dans la région d'Agde, sur les sols basaltiques de Roquehaute. Nous avons trouvé là, très fréquemment, des formes de passage entre la fleur pentamère et la fleur pléiomère par soudure plus ou moins poussée de deux ou plusieurs fleurs (fig. 266). Il nous semble évident que l'apparition de ces structures est fonction de l’influence du milieu spécial dans lequel vit la plante.

En tout état de cause, ces quelques indications nous semblent intéressantes si on les envisage du point de vue suivant : lors de l'étude que nous avons faite sur les Euphorbiacées, il était frappant de constater que des structures, inhabituelles' chez! certaines espèces, étaient au contraire

la structure normale dans d’autres espèces. A. ARBER avait déjà signalé des faits analogues chez les Bambous. Chez les Oléacées, plus spécialement chez les Jasmins, ces faits sont, nous semble-t-il, particulièrement nets. Les structures « tératologiques » observées sur des individus de Jasminum fruticans poussant dans des conditions plus ou moins inhabituelles représentent la structure normalement fixée chez d’autres Jasminum, J. primulinum par exemple (fig. 266 d). Il convient de souligner que le Jasminum fruticans poussant à Roquehaute ne doit pas être considéré comme un intermédiaire entre J. fruticans typique et les Jasmins pléiomères. Nous pensons qu'il s’agit là de pieds, à hérédité ébranlée, susceptibles, dans leur descendance, de donner brusquement naissance à un Jasmin où la pléiomérie deviendra un caractère fixé.

Signalons aussi le fait que, malgré de patientes recherches, nous n’avons jamais trouvé, chez les Jasmins pléiomères, l’indice de l’origine double de leur fleur, si ce n’est, comme nous l’avons signalé, la dissymétrie fréquente.

30 Les Sapotacées. — D’autres familles végétales présentent comme les Oléacées des espèces à fleurs normalement pléiomères. C’est le cas, par exemple, de la famille des Sapotacées, avec Mimusops Heckeli Hutch. et Dalz., M. fragans Engl., etc.

Nous n’avons pas pu étudier ces dernières, mais, par contre, nous avons pu observer de nombreuses fleurs d’une espèce américaine introduite en Afrique. Il s’agit de Chrysophyllum Cainito L. Cet arbre est planté dans des parcs et des propriétés de Côte-d'Ivoire. Nous avons pu étudier plus particulièrement des fleurs d’un individu planté à peu de distance de la lagune Ébrié, dans la concession de l'O. R. $S. O. M. à Adiopodoumé (près d’Abidjan), ainsi que des fleurs de nombreux individus plantés dans le parc de Bingerville.

Alors que les individus plantés dans le parc de Bingerville ne présentaient que très rarement des anomalies, par contre on pouvait observer de nombreux cas de tératologie dans les fleurs de l’individu planté à Adiopodoumé.

C’est ainsi qu’une statistique portant sur plusieurs centaines de fleurs montrait, au cours de la floraison de juillet-août 1951, 45 p. 100 de fleurs pentamères (c’est-à-dire des fleurs qui sont des fleurs normales dans les individus plantés à Bingerville) ; 34 p. 100 étaient des fleurs hexamères ; 4 p.100 étaient des fleurs heptamères ou de mérie supérieure (1); 17 p. 100 représentaient des complexes de 2 ou 3 fleurs plus ou moins coalescentes.

Dans certaines inflorescences, plus de 50 p. 100 des fleurs étaient coales-

centes par groupe de 2 ou de 3.

(1) Dans cette statistique, nous avons compté pour une unité chacun des groupes de fleurs plus ou moins soudés. Il est clair que le pourcentage serait encore plus élevé si nous avions, dans le total, fait intervenir individuellement chacune des fleurs entrant dans la composition du complexe. Il s’agissait, pour nous, surtout de donner un ordre de grandeur aux phénomènes observés. Pour être tout à fait exact, il aurait fallu que nous comptions aussi pour deux ou trois, dans le total de la statistique, les fleurs pléiomères, puisque, comme nous le montrons plus loin, ces fleurs proviennent de la soudure, plus ou moins intime, des ébauches de deux ou trois fleurs.

188 RENÉ NOZERAN

Ainsi, nous avons pu observer deux fleurs soudées par leur pédicelle (fig. 267 a). Dans d’autres cas, l'union est plus intime et intéresse l'ovaire de deux fleurs (fig. 267 b), parfois (fig. 267 c) les deux fleurs ont un calice commun, alors que corolles, androcées et gynécées sont indépendants. Enfin, la coalescence peut aller plus loin et aboutit, par exemple, à un ensemble comprenant 8 S, 9 P,9 E (fig. 267 d). Quant au gynécée, il est très allongé et comporte 23 stigmates. L'origine double de l’ensemble est encore trahie par la présence, sur le pédicelle commun, de deux préfeuilles appartenant à deux fleurs différentes.

L'examen de ces quelques faits montre déjà l’origine possible des fleurs pléiomères. C’est quelque chose de très comparable à ce que nous avons

e décrit chez les Cornacées et Oléacées.

Cependant un fait mérite d’être signalé. Nous avons vu chez Cornus le peu de stabilité des fleurs pléiomères et que, concurremment, il n’y avait pas, dans

ne : MTS Nue cette famille, d’es- : 2 ne ose Le nie re nn pèces à fleurs nor ces dernières sont pourvues à leur base des bractées des deux fleurs malement pléioentrant dans la composition de l’ensemble. mères.

Chez les Sapotacées, par contre, comme nous l'avons signalé, les espèces à fleurs pléiomères existent. Aussi, n’avons-nous pas été très étonné lorsque nous avons fait l’observation suivante chez Chrysophyllum, où il n’est pas rare de trouver des fleurs pléiomères : 38 p. 100 des fleurs étaient d’une mérie supérieure à la mérie normale ; une fleur présentait 108, 10 P,10 E et 22 C. Seul, le gynécée, très allongé transversalement, permettait de déterminer l’origine complexe de cette dernière fleur. Il en est de même des fleurs hexamères, par exemple, très fréquentes, comme nous l'avons vu, pour lesquelles l’origine est parfois impossible à déceler, alors que, dans d’autres cas, l'allongement de l'ovaire, ou la présence des préfeuilles de deux fleurs sur le pédicelle floral, permet de saisir leur vraie nature.

4 Les Rubiacées. — Nous avons pu récolter et étudier beaucoup de Rubiacées, lors de notre séjour en Côte-d'Ivoire. De nombreuses observations ont été faites sur place ou, plus tard, au Laboratoire de Montpellier, sur du matériel rapporté, séché en herbier ou fixé dans l’eau formolée. Certaines de ces observations vont être utilisées dans ce qui suit.

Il faut avoir fait un séjour dans les régions tropicales, pour se rendre

vraiment compte de la prodigieuse diversité de la famille des Rubiacées : magnifiques arbres, comme les Corynanthe, ou lianes, comme Morinda (le « Chèvrefeuille » de là-bas); herbes modestes des sous-bois, comme les Geophila ; grandes fleurs très décoratives (jusqu’à 23 cm), comme cela existe chez certains Gardenia, ou minuscules fleurs chez Diodia, etc.

Mais c’est la diversité de l’inflorescence et de la fleur qui a le plus retenu notre attention.

Nous avons trouvé dans

Fig. 268. — Chasalia Afzeli.

(a, diagramme de l’inflorescence.

b, schéma montrant la disposition des axes secondaires (4,) de l’inflorescence.

a, b,b',c,c’, d, d',e,e', f, f', feuilles de l’axe principal (A,) de l’inflorescence, servant de bractées à des axes secondaires (4,) ; pr, 1, fr, fs, préfeuilles et feuilles suivantes d’un axe secondaire (4,) ; T, fleur terminale de l’axe principal.)

cette famille la quasi-totalité des types possibles d’inflorescences : grappe simple, grappe composée, cymeuse, cyme bipare, cyme unipare scorpioide, cyme unipare hélicoïde, capitule, et aussi des fleurs isolées. L’étude de ces divers types est indispensable pour expliquer les cas de pléiomérie rencontrés chez certaines espèces.

Nous étudierons tout d’abord le type d’inflorescence le plus ramifié que nous ayons pu observer, et nous prendrons comme exemple Chasalia Afzelit K. Schum. Hurenxinson et DALZIEL classent cette espèce dans la

190 RENÉ NOZERAN

tribu des Psychotrieæ. Sur un axe À, (fig. 268) terminé par une fleur 7 se développent les axes A;, à l’aisselle de bractées. Celles-ci, vers la base, sont des feuilles (f, f’, e, e’) normalement constituées ; elles deviennent petites, écailleuses (a, b, b”, c, c’, d, d’) vers le sommet. Elles sont toutes insérées en ordre opposé, décussé, comme dans la partie végétative, ce qui est bien la confirmation que lon est en présence d’un axe unique terminal, c’est-à-dire, dans le cas précis, d’une grappe définie. Examinons les axes A Ceux de la base de l’inflorescence sont bâtis sur le même type que À..

Hi9269— Inflorescence- tendant vers la cyme hélicoïde chez une Rubiacée indéterminée de la Côte-d’Ivoire.

Encore ici, nous avons une grappe définie. Mais, dans la suite du développement de A,, on observe que le nombre de ramifications se réduit ton arrive à une cyme bipare qui devient même unipare scorpioïde dans les ramifications ultimes.

L’axe À, qui se trouve à Vaisselle de d (fig. 268) porte, outre les 2 préfeuilles pr, 3 feuilles en écaille (f,, fe, fs) qui servent de bractée à des inflorescences tertiaires. On remarque qu’à l’aisselle d’une des préfeuilles on aboutit à une cyme bipare. Les feuilles Supérieures axillent des cymes unipares biflores.

La même chose se passe sur l’axe À, à mesure que l’on s’avance vers la fleur I. Ainsi, à l’aisselle de la feuille b, on trouve une petite cyme bipare ; à Paisselle de b,, il n’y a plus que 4 fleurs appartenant à une cyme bipare favorisée d’un côté. À Vaisselle de la feuille a, il ne reste plus qu’une fleur. Ce type d’inflorescence est Cymeux, puisque partout nous trouvons

des fleurs terminales. On a ici le trait d’union entre l’inflorescence du type grappe et celle du type cyme. En effet, nous avons bien, au départ, une grappe assez lâche, mais elle est terminée par une fleur. Si on remonte le long de l’inflorescence principale (A,) ou des inflorescences secondaires (A,), les plus ramifiées, c’est-à-

dire les plus basses, on as- re

siste à la réduction progres- RS

sive du nombre des axes & G ô—0—0 és émis et à l'apparition de } cymes bipares typiques, plus ou moins favorisées d’un @ 6} 6) côté. Il est à remarquer que

nous retrouvons exactement (

Set

la même inflorescence, aussi LA Co) je

ramifiée, chez Rutidea gla-

bra Hiern. Elle existe aussi D rm 1 chez Gærtnera paniculata Fig. 270. — Sabicea lasiocalyx : diagramme Benth. (1). de l’inflorescence.

Mentionnons rapidement, pour être complet, un certain nombre d’inflorescences rencontrées chez les Rubiacées. Elles sont toutes bâties sur le schéma de Chasalia-Rutidea, mais des processus de contraction s’y font déjà sentir.

C’est ainsi que, chez Cuviera acutiflora DC., on observe une grappe simple de cymes bipares ; chez Bertiera brevifolia Hiern., c’est une grappe simple de cymes bipares, passant rapidement à des cymes unipares scorpioides.

Chez Bertiera racemosa K. Schum., les inflorescences secondaires portées par À, deviennent très réduites ; il y a tendance à la formation d’un épi.

Chez une Rubiacée, liane indéterminée, nous avons observé un fait intéressant :

les inflorescences secondaires, toujours disposées en grappe, tendent vers une cyme D Den rene: hélicoïde typique (fig. 269). En effet, nous

schéma de l’inflorescence. avons une inflorescence favorisée très for-

tement en 8, mais on doit souligner qu’à

l’aisselle des « de divers ordres nous avons presque toujours trouvé une fleur, sauf à l'extrémité la plus éloignée, où elle avortait.

Ceci étant indiqué, voyons maintenant quelques phylums possibles d'évolution, à partir de cette inflorescence très ramifiée du type Chasalia-

(1) On sait que le genre Gærtnera est placé, suivant les auteurs, soit chez les Rubiacées, soit chez les Loganiacées.

192 RENÉ NOZERAN

Rutidea. Nous attirons l’attention sur le fait que les espèces qui nous servent de type ne sont sans doute pas reliées entre elles directement

a ù / / ie, \ ln PEN ns pr CE Fe N 7 [e) Ÿ À De : ; @) ! !

Pa ES = FL : , ‘ % Lu , LU À à / S à Ye Re LL De Kez ST De e L Fig. 272. — Uragoga peduncularis.

a, diagramme de l’inflorescence.

b, coupe très étirée du Capitule : les parties pointillées sont toutes contractées dans le réceptacle.

(41, A», A3, axes de divers ordres 4,4, b, bec cad,de feuilles de l’axe principal (4,) servant de bractée à des axes secondaires (A,) munis de deux préfeuilles (pr) et d’un nombre plus ou moins important d’autres feuilles.)

par la phylogenèse. Nous ne les prenons qu’à titre d'illustration de ce qui a dû exister dans d’autres espèces, vivantes ou fossiles, qui ont été les chainons réels dans la genèse des formes ‘actuelles. Dans l’inflorescence initiale, on peut imaginer que l’axe principal À, devient très réduit, en même temps que diminue le nombre d’axes À, (également très réduits en longueur), ainsi que le nombre de fleurs. On a alors une inflorescence du type Sabicea lasiocalyx Stapf. Les inflorescences de cette liane se présentent sous forme de « glomérules »

denses de fleurs entourées d’un involucre de pièces formant une collerette (fig. 270) ; les fleurs sont elles-mêmes entremélées de pièces vertes. L'ensemble est très contracté, mais on arrive facilement à déterminer la nature de l’inflorescence, laquelle est basée

sur le même thème que l’inflorescence Chasalia-Rutidea, mais simplifiée. Notons que, pour les fleurs ultimes, les bractées avortent. Nous les avons figurées en pointillé sur notre schéma.

Mais ce n’est pas encore là le terme ultime de la contraction.

Supposons que les pièces involucrales Sabicea lasiocalyx deviennent concrescentes ; supposons que des axes 4,, 4,, À, soient réduits à presque rien et deviennent coalescents, en donnant naissance à une sorte de réceptacle comparable à celui du capitule des Composées, sur lequel seraient piquées des fleurs pédonculées. C’est ce que l’on trouve dans le capitule d’Uragoga pedoncularis K. Schum. (fig. 271). À première vue, cette Inflorescence paraît très éloignée de l’inflorescence du type Chasalia-Rutidea. Mais, si on l’étudie de plus près, on peut constater les faits suivants : l’involucre de pièces vertes soudées correspond, comme chez Sabicea, à des bractées d’axes À, (fig. 272 a et b-d, d’, c, c’), ou même à des préfeuilles (pr) de ces axes À,, bractées d’axes A,. Cet ensemble Fig. 273. — forme une sorte de coupe, plus ou moins échancrée suivant

Morindaluci- les espèces d’Uragoga considérées. Ces pièces soudées sont se. sl d’ailleurs les seules pièces foliaires de l’inflorescence, toutes nécées sont à les autres, bractées ou préfeuilles, ayant avorté. Il est assez peine soudés. facile, néanmoins, de reconstituer l’inflorescence. Il suffit, en effet, de suivre dans le réceptacle la vascularisation des pédoncules floraux. La trame de la vascularisation reproduit exactement le schéma de l’inflorescence type de Chasalia-Rutidea. Mais cette inflorescence est très contractée, et, à première vue, rien n'indique sa véritable nature. Sur le schéma (fig. 272 b), nous avons étiré l’inflorescence d’Uragoga et nous avons marqué en hachures tout ce qui est visible à l’extérieur du réceptacle ; tout ce qui est en pointillé est « tassé » à l’intérieur du réceptacle. Le diagramme correspondant est dessiné (fig. 272 a).

Après l’étude d’Uragoga, nous signalerons | l’inflorescence d’Uncaria Fig. 274. — Morinda longiflora : sur ces jeunes fruits, qui présente des « têtes » la syncarpie, très poussée, est bien visible. de fleurs rappelant, au moins par leur aspect, celles d’un ÆEchinops. Ici, les bractées involucrales, de même que toutes les bractées florales, sont avortées ; le réceptacle, au lieu d’être aplati, est arrondi; les fleurs sont pédonculées, comme celles d'Uragoga. Elles sont encore très nombreuses. Chez Morinda lucida Benth. (fig. 273), par contre, le nombre de fleurs est réduit. On a une tête pauciflore, mais, ici, les fleurs sont sessiles, et même les ovaires sont légèrement concrescents à leur base, entre eux et avec le réceptacle.

Si nous observons maintenant une inflorescence de Sarcocephalus esculentus Afzelius, nous nous apercevons que les ovaires sont concrescents entre eux et que l’ensemble forme un syncarpe arrondi. Il en va de même pour

ANN. DES SC. NAT., BOT., 11° série, 1955. ane die

RENÉ NOZERAN

Morinda longiflora G. Don (fig. 274). Mais, dans cette espèce, le nombre

Fig. 275. — Pomax umbellata :

deux fleurs à fgynécée et calice communs.

reproducteur :

(D’après BAILLON.)

structure normale de l’appareil

de fleurs est réduit.

Jusqu'à maintenant, nous avons étudié seulement l’inflo-

rescence sans tenir compte des fleurs.

Revenons donc un

peu en arrière. Chez la plupart des espèces que nous avons étudiées précédemment, le type floral le plus courant est tétra- ou pentamère. Il n’en est pas de même chez Morinda longiflora,

qui est pléiomère. L’explication de cette structure nous a été donnée par le

genre Sarcocephalus, où les ovaires des fleurs de l’inflorescence dense sont soudés entre eux.

En outre, fréquemment, on trouve des fleurs dont les corolles sont plus ou moins soudées, commenous l’avons signalé ailleurs (Cornacées, Oléacées, Caprifoliacées, etc.) On y observe parfois le résultat final, qui est une fleur pléiomère, stade peu fréquent chez Sarcocephalus, mais qui devient normal chez Morinda longiflora. Dans cette espèce, la pléiomérie résulte donc de la fusion de fleurs.

A ONCE VV de RE NX [ »(f 5 © Le CAC CUS ES CN D ( Va) ) Po PRIE Cab D nt oboallata : diagrammes d’inflorescences nt Se présentant des fleurs À fe plus ou moins soua à ( (re) ) dées.

LL 4 ne Es ES (f, bractée florale ; ( ) f > +N GX st, stipule ; T, fleur LS F L (ha ) FR ( ) terminale de l’infloresns +7 Le cence ; fl, fleur hexa- ROUE) GS C0) mère produit de la fu- LS CE) Sud Sr ( ee ) Le) sion de deux fleurs.)

On peut avoir aussi une réduction du nombre de fleurs par inflorescence.

C’est ce qui arrive chez Pomax umbellata Soland. (fig. 275), où on voit une inflorescence biflore très curieuse. En effet, les 2 fleurs ont leur gynécée uni, un calice commun, mais présentent encore leurs 2 corolles séparées. Par contre, la fusion est totale chez Heinsia pulchella K. Schum., qui présente normalement des fleurs pléiomères.

L’étude des Geophila, petites Rubiacées herbacées, rampantes, nous semble encore confirmer une telle interprétation. Nous avons étudié deux espèces africaines de ce genre. Il s’agit de Geophila obvallata F. Didr., qui a des fleurs pentamères et de G. uniflora Hiern., dont les fleurs sont pléiomères. Dans la première espèce, l’inflorescence est bâtie sur le type général (Chasalia), mais, ici, les inflorescences secondaires de la grappe sont souvent uniflores ; parfois, les plus basses sur l’axe À, sont constituées par une petite cyme unipare biflore, ou une petite cyme triflore (fig. 276) ; plus rarement l’inflorescence est un peu plus ramifiée. L'ensemble inflorescentiel est contracté, capituli-

Fig. 277. — Coffea robusta. br

: a, inflorescence élémentaire dérivant C forme, plus OUIMOINS d’un seul bourgeon sérial; b, la même enveloppé par les inflorescence dont les bractées externes (bre) ont été enlevées ;

L 5 1 1 e, diagramme d’une inflorescence développée à l’aisselle d’une ractées es PIUS feuille (br) ; (st, stipule ; bri, bractée interne ; bs,, bs,, bs,, bourgeons basses. sériaux ; fh, fl His fs, fleurs.)

Nous avons pu observer fparfois des phénomènes de coalescence de fleurs. Les fleurs qui interviennent peuvent être, par exemple, la fleur terminale (T) de l’inflorescence et la fleur axillée par une des feuilles (f) les ‘plus élevées de l’axe À, de la grappe (fig. 276).

Dans d’autres cas, plus rarement, ce sont deux fleurs d’une petite cymule secondaire qui sont coalescentes

Parfois, exceptionnellement, on peut trouver des fleurs pléiomères, hexa- ou heptamères. On peut trouver tous les termes de la coalescence, jusqu’à l'obtention de ces fleurs pléiomères. Or, chez Geophila uniflora, les fleurs sont solitaires et normalement pléiomères.

De la même façon, pensons-nous, on peut interpréter les fleurs pléiomères que l’on rencontre chez Coffea. On sait que les espèces de ce genre peuvent être pentamères, par exemple, chez C. robusta Linden (fig. 277). L’inflorescence de cette espèce, comme celle des autres du même genre,

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est compliquée par le développement de bourgeons sériaux (bs,, bs,, bs.).

Fig. 278. — Coffea excelsa : diagramme d’une inflorescence développée à laisselle d’une feuille (br). (bs,, bs,, bs,, bourgeons sériaux ; fl, fleur.)

Chacune des portions d’inflorescence issues d’un seul de ces bourgeon dérive du type général des Rubiacées (voir inflorescence de Chasalia p. 189), mais est réduite à une simple grappe pauciflore. Dans certains cas, la fleur terminale est bien développée, mais elle avorte souvent. De même, les bractées des fleurs supérieures avortent. Les fleurs, comme nous l’avons dit, sont pentamères. Souvent, le gynécée est particulièrement réduit, un seul ovule se développant pour les 2 carpelles.

Nous avons aussi observé des Caféiers pléiomères. L’inflorescence élémentaire de l’un d’eux, C. excelsa A. Chev., que nous reproduisons (fig. 278), présente des différences avec celle de C. robusta, normalement: pentamère. On remarque, en particulier, chez C. excelsa, le nombre beaucoup plus important de pièces stériles entourant chaque fleur. Ce nombre de

pièces stériles augmente, en même temps que diminue le nombre de fleurs,

dans l’inflorescence de Coffea ligustrifolia Stapf (fig. 279). Cette espèce ne présente, en effet, qu’une seule fleur par inflorescence secondaire issue d’un des bourgeons sériaux. Elle est assortie d’un nombre important de feuilles stériles, plus ou moins bractéiformes. Quelles conclusions tirer de ces quelques observations (1) ?

Il nous apparaît que la présence de nombreuses feuilles bractéales accompagnant les fleurs pléiomères est l'indication qu’il faut rechercher l’origine de la structure de ces fleurs dans la coalescence de plusieurs fleurs pentamères. [l nous semble, en effet, que les indications recueillies dans d’autres genres, cités plus haut, autorisent une telle interprétation. Nous devons signaler néanmoins que, malgré nos recherches, nous n’avons jamais pu observer de coalescence de fleurs dans les inflorescences de Caféiers pentamères. Notons cependant qu’assez fréquemment les gynécées des Caféiers pléiomères présentent 3 carpelles, alors que nous

(1) Nous nous sommes rendu compte, au cours de nos observations sur les Coffea de la Côte-d'Ivoire, combien la morpho-

Fig. 279. — Coffea ligustrifolia : inflorescence biflore développée à l’aisselle d’une feuille (br). (bss, bourgeon sérial supérieur ; bsi, bourgeonsérialinférieur: fl, fleur.)

logie des inflorescences des espèces de ce genre était mal connue, Une étude approfondie de celle-ci contribuerait à éclaircir la systématique si difficile de ce genre,

n’en avons observé que 2 chez les Caféiers pentamères que nous avons pu examiner.

9° Conclusions sur la pléiomérie par coalescence. — Les phénomènes de coalescence de fleurs aboutissant à la pléiomérie ont été signalés, par divers auteurs, dans de nombreuses espèces. Nous en avons observé, nousmême, un certain nombre d'exemples, autres que ceux déjà signalés.

Ainsi, nous semble-t-il, certains cas de pléiomérie peuvent être expliqués par la coalescence de fleurs, celle-ci se produisant alors que les fleurs sont encore à l’état d’ébauches dans l’inflorescence. Ce phénomène peut être observé, accidentellement, chez certaines espèces, plus particulièrement chez des individus qui croissent dans des conditions inhabituelles. Il peut aussi être transmis, brusquement, à la descendance, qui, dans ce cas, présente alors normalement des fleurs pléiomères.