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c'est-à-dire l'acide carbonique. Quelques années plus tard entre 1779 et 1800, Ingenhousz montra l’importanice du rôle de la lumière dans laccomplissement de cette fonction. Son étude fut continuée par la suite. Des recherches nombreuses et diverses ont été entreprises pour découvrir l'intimité de cet important phénomène et elles ont été le point d'appui de théories fécondes, Comme J'a fait très justement remarquer J. Duclaux (1), c'est en voulant vérifier une de ces théories, la théorie formolique de Bacyer, que Emile Fischer a été amené à élaborer sa fructueuse méthode de synthèse des sucres Aujourd'hui, on considère que l'énergie utilisée par l'économie animale est fournie par les végétaux à chlorophylle et qu'ainsi le maintien de la vie à la surface du globe dépend de l’action de la lumière. C’est une réaction photochimique qui est à la base du métabolisme des opérations vitales. Les clairs enseignements de la bioénergitique ont permis les liaisons réciproques de tous les phénomènes de la vie dont le premier est celui qui, suivant la jolie expression de R. Mayer : « permet de -saisir au vol la lumière et de mettre en réserve, en la fixant, la plus mobile de toutes les forces ».
On conçoit aisément que l'accomplissement d'une fonction aussi capitale soit accompagné de. phénomènes concomitants.
La plante verte grâce à laquelle l'énergie des radia-
tions solaires est captée et employée à la formation d’une
(1) La chimie de la Matière vivante. Félix Alcan, Editeur.
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quantité sans cesse renouvelée d'énergie chimique, se dirige vers la lumière. C'est le phénomène de l’héliotropisme. Dans ses grandes lignes il est bien connu. Les végélaux verts, croissant en plein air et en pleine lumièreç dressent leurs tiges vers le soleil. Les mêmes plantes placées dans une enceinte où la lumière ne pénètre que par un endroit déterminé dirigent leurs tiges vers le point lumineux. Dans ce cas ou dans celui où l'éclairage étant unilatéral la plante se courbe vers la lumière, l'héliotropisme est dit positif. Dans le cas contraire l'héliotropisme est négatif.
Le phénomène de l’héliotropisme est beaucoup plus général qu'on ne l'avait cru tout d'abord. Il fut primitivement observé chez la plante verte et on saisit immédiatement les relations qui l'unissent à la fonction chlorophyllienne. Des observations identiques dont le sens profond nous échappe ont été faites dans le monde animal. Chéz les animaux fixés, par exemple chez une - Hydroïde, l'Eudendrium, chez deux Annélides marines, Spirographis ‘Spallanzanü et Serpula uncinata on a pu mettre en évidence une complète concordance entre F'héliotropisme animal et l’héliotropisme végétal. Loeb (1) a poussé cette étude jusque chez les animaux libres et il à conclu de ces travaux: « que la tendance de certains animaux à se déplacer vers la source lumineuse n’est pas
l'expression d’une préférence pour la lumière, mais un
(1) La Dynamique des phénomènes de a vie. F. Alcan, éditeur.
effet mécanique de même nature que la courbure des tiges héliotropiques vers la source lumineuse ».
Les phénomènes physiologiques produits par l’action de la lumière nous apparaissent ainsi dans toute leur généralité. Leurs observations particulières et globales furent suivies de recherches plus précises sur les conditions de leur réalisation. Pour l'assimilation chlorophyllienne les rayons les plus aclifs appartiennent à la partie la moins réfrangible du spectre. Pour l’héliotropis-
me ce sont au contraire les rayons bleus, violets et ultra-
violets à grande longueur d'onde qui agissent avec le
plus d'intensité.
Le phototropisme négatif de certains organismes visà-vis des rayons ultra-violets fit l'objet de beaucoup de recherches. Lubbock en ISSI et 1884 l'étudia chez les Daphnics et les Fourmis, Graber en 1884 chez différents Insectes, Mollusques et Vers. Plus récemment il fut signalé et analysé par Hertel en 1906 et Læb en 1911.
Madame Victor Henri et Victor Henri (1) ont étudié l'excitation des organismes par les rayons ultra-violets en opérant sur des animaux de petité taille, Daphnics, Ostracodes, Planaires et en particulier sur les Cyclops. Ces auteurs ont vu qu'il existe une excitabilité physiologique par les rayons ultra-violets et qu'elle peut être déterminée avec précision. Ils ont signalé en outre que pendant l'excitation d’un organisme par ces agents: «la durée
du seuil mesure la vitesse de l’ensemble des réactions
(1) C. R. soc. Biolog'e. 15 juin, 29 juin, 27 juillet 1912.
qui se passent entre le moment où on fait tomber les rayons et le moment où se produit l'excitation des terminaisons nerveuses ; la vitesse de l'excitation nerveuse et la durée de l'acte réflexe disparaissent devant la durée des processus provoqués par lés rayons ultra-violets ».
L'action des rayons ultra-violels sur les organismes produit aussi des phénomènes de destruction cellulaire. Ils sont abiotiques suivant le terme employé par Dastre. L'ensemble des travaux publiés sur cette question est considérable. C’est à Downes et Blunt que l’on doit les premières expériences sur l'action de la lumière sur les organismes. Ils constatèrent que les cultures de bactéries sont stérilisées en présence d'air par les rayons les plus réfrangibles du spectre solaire. Ces recherches furent suivies par des études de Duclaux (1885), S. Arloing {1885), Roux (1885), sur l’atténuation des cultures microbiennes sous l’action de la lumière. Ce furent ensuite les travaux de Geissler (1892) et Buchner (1893) qui précédèrent les premières études de Marshall Ward sur l'action bactéricide des rayons ultra-violets de l'arc au charbon.
Une étude très complète de l'action des rayons ultraviolets sur les microorganismes fut entreprise de 1899 à 1905 par Finsen et ses collaborateurs. Elle donna des résultats intéressants dans une série de publications dont on trouvera l’analyse dans un mémoire au Journal de Physiologie (1911) de Mme Victor Henri et Victor Hen-
ri que nous suivons dans cet exposé historique. Enfin la
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question prit une ampleur toute particulière le jour où’ l'emploi de l'arc au mercure dans le vide permit aux chercheurs d'avoir à leur disposition une source de rayons ultra-violets constante et facile à manier, L'utilisation des propriétés bactéricides des radiations émises par la lampe à mercure en quartz fut alors envisagée par les hygiénistes.
Quel est le mécanisme intime de toutes les actions physiologiques de la Ilumière : héliotropisme positif ou négatif, exeitation par les rayons ultra-violets, propriétés abiotiques, auxquelles il faudrait joindre pour être complet toute la série des transformations biologiques que peuvent faire subir à des éléments organiques les rayons visibles et surtout les rayons ultra-violets
L'éclairage unilatéral d’une tige de plante détermine une diminution de l’extensibilité de ses tissus ou peutêtre même un raccourcissement, phénomènes mécaniques qui peuvent être provoqués par une activation photochimique de réactions d'oxydation, de réduction ou autres, du côté éclairé. C’est l'hypothèse adoptée par Loeb La cause immédiate d’un mouvement héliotropique dans l'organisme végétal, dans l'organisme animal fixé ou libre est une réaction chimique, réaction chimique nouvelle ou simplement une réaction ordinaire, habituelle, intensifiée sous l’action catalytique du rayon lumineux. Si cette manière de concevoir les choses correspond à la réalité, on doit réussir à modifier les réactions hélio-
tropiques en employant certaines substances chimiques,
et en particulier certaines des substances qui prennent naissance dans l'organisme. C’est en ces termes que Loeb s’est posé le problème qui l’a amené à faire de curieuses expériences. Il a pu modifier Le sens de l'héliotropisme de crustacés d'eau douce, des Gammarus. Ces animaux sont négativement héliotropiques, placés dans de l'eau contenant des traces d’acides ils acquièrent un héliotropisme positif. L’acide carbonique a la même propriété. Des observalions identiques faites avec d’autres animaux ont amené Loeb à la conclusion générale suivante : « Certaines substances qui prennent naissance dans l’organisme comme l'acide carbonique et d’autres acides influencent l'intensité et le sens de l'héliotropisme ». Elle est en parfaite concordance avec son hypothèse initiale.
Dans ses expériences d’excitations des petits organismes par les rayons ultra-violets, Victor Henri a admis comme facteur dominant des faits qu'il a observés un processus photochimique. Ce sont aussi des réactions photochimiques réalisées dans la rétine qui provoquent les excitations nerveuses qui aboutissent aux sensations visuelles. Enfin dans toutes les observations relatives aux transformations et aux destructions de la substance organique on explique l’action de la lumière par des réactions chimiques. Downes et Blunt dont nous avons précédemment parlé, attribuaient le pouvoir bactéricide de la lumière solaire à une action combinée des radiations et de l'oxygène de l'air. Marshall Ward, ayant des vues
plus précises sur le même phénomène, attribue ce pou-
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voir. à une oxydation de eertains corps à l'intérieur des cellules. On montre par la suite que les rayons ultra-violets produisent toute une série de réactions chimiques qui modifient profondément la structure physique du protoplasme ainsi que la composition des substances formant le contenu des éléments cellulaires exposés à leur action. ;
En somme toutes les théories plus ou moins précises qui sont proposées comme explication des différents phénomènes biologiques provoqués par la lumière font intervenir des actions chimiques variables suivant la qualité et l'intensité de cet agent et l'état chimique de l’organisme sur lequel il agit. On conçoit facilement la complexité des processus qui se produisent ; la lumière pouvant agir en effet, d’une façon directe en provoquant des réacions spéciales ou en catalysant des processus chimiques préexistant.
Le but de notre travail a élé de tenter un essai d’analyse de cet ensemble de réactions diverses et peut-être opposées en limitant à la fois la qualité et la quantité de la lumière et le nombre des corps sur lesquels on la fait agir. Dans un ordre d'idées analogue, Duclaux (1) en 1887, avait montré que les corps gras sont oxydés par les radiations lumineuses avec d’autant plus de vitesse que l’'émulsion de graisse est plus fine et que les rayons employés sont plus réfrangibles. L'étude que nous avons
entreprise porte sur les hydrates de Carbone, Elle ne cons-
(1) Ann, Inst. agronomique.
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titue pas un travail de photochimie pure, cette branche de la chimie physique qui traite : « de la transformation de l'énergie rayonnante en énergie chimique et des phénomènes chimiques touchant directement ou indirectement à ce problème ». Elle doit être plutôt considérée comme une application de la photochimie faite en vue d'apporter une contribution à la connaissance des effets physiologiques de la lumière. Elle aura sans doute par la généralité de quelques-uns de ces résultats, la production de corps à fonctions acides par exemple, dans toutes nos expériences, une utilité au point de vue de l’interprétation des faits biologiques observés dont nous venons de tenter un exposé succint. Il nous faut dire aussi que l'idée directrice de notre travail fut influencée par l'orientation nouvelle de toute la biochimie.
L'ambition finale de la chimie physiologique n'est plus uniquement d'extraire les principes constituants des animaux et des végétaux, elle est aussi de mettre complètement en évidence la série des réactions qui s'accomplissent pendant le métabolisme des organismes vivants. C’est en effet au cours de la série des phénomènes de dégradation des différents composés introduits dans l’économie que prennent naissance des corps intéressants à connaître pour préciser nos idées sur le mécanisme intime des transformations vitales et pour expliquer les déviations pathologiques dont les causes profondes nous
échappent. Les données purement expérimentales que
nous possèdons sur la nature des produis intermédiaires.
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