MOELLE D'UN EMBRYON DE BREBIS LONG DE A0 CENTIMÈTRES

La coupe transversale de la moelle d’un embryon de brebis de 10 centimètres de long, qui correspond comme âge à celui d’un fœtus humain de 3 mois 1/2, montre que la moelle a fait de rapides progrès vers la forme qu’elle aura à l’âge adulte. Le canal de l’épendyme a considérament diminué de diamètre et de longueur; la scissure antérieure est nettement dessinée : elle s'étend jusqu'au voisinage de l’épendyme, dont elle reste séparée par les longues cellules disposées en cône que nous avons déjà vues

(1) L'arc de la vertèbre est soudé au corps, celle-ci est en partie cartilagineuse, en partie osseuse ; toutes les parties qui constitueront la vertèbre adulte sont formées; l'embryon a 9 semaines.

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dans la moelle de l'embryon de mouton long de 45 millimè- -tres. Cependant celles-ci ont diminué en nombre, surtout au voisinage immédiat du canal de l’épendyme, où elles ne forment plus une élégante bordure; mais par contre on en trouve quelques-unes dans le cône lui-même, qui a pris une forme plus allongée. La scissure postérieure, qui n'existait, dans la moelle que nous avons décrite avant celle-ci, qu'à l’état de simple rudiment, sous la forme d’un petit triangle, est beaucoup plus marquée; elle a une forme linéaire et renferme un prolongement de la piemère. La substance blanche est assez développée : elle forme une couche assez épaisse autour de la portion antérieure de la moelle, et elle s'étend en couche mince autour de la portion postérieure. À ce moment, les deux cornes sont assez nettement séparées l’une de l’autre lacorne postérieure prend déjà une direction oblique par rapport aux scissures.

Les deux cornes diffèrent considérablement d'aspect; dans la corne antérieure, les éléments paraissent assez bien développés et relativement peu pressés les uns contre les autres ; dans la corne postérieure, il$ sont, surtout au voisinage de la substance blanche, serrés les uns contre les autres, et à l’aide d’un fort grossissement on voit qu'il ne se trouve dans celte corne que de jeunes cellules embryonnaires, semblables en tout point à celles qui formaient uniquement la substance grise lorsque l’embryon de mouton n'avait que 25 millimètres de long.

Les éléments qui forment la corne antérieure sont assez volumineux ; on y aperçoit au milieu de quelques cellules embryonnaires des cellules nerveuses, des cellules à noyaux volumineux assez claires, que nous apprendrons plus loin à reconnaître comme des cellules de la névroglie. Les cellules nerveuses sont surtout facilement reconnaissables sur la coupe d’une moelle traitée par un mélange d'acide osmique et d’alcool, par la manière dont leur protoplasma réduit l’osmium et leur noyau absorbe les matières colorantes. Elles sont réunies en deux groupes principaux : l’un est situé à la partie la plus antérieure de la corne; l'autre, beaucoup moins développé que le précédent, se trouve sur le côté externe, presque à la mème hauteur que le canal de

l’épendyme (pl. IE, fig. 1).

Comme nous l'avons déjà dit, le canal de l’'épendyme a considérablement diminué d’étendue, sa partie médiane renflée semble seule être conservée. Comment s'est fait ce remplissage? Kælliker constate sa diminution et semble l'attribuer au « puissant développement des cordons postérieurs » (loc. cit., p. 609) ; mais ilne donne aucun détail sur la cause de ce processus ; Balfour (1) est plus explicite : « Les parois du canal se soudent ensemble dans la partie dorsale, et cette soudure s'étend graduellement en bas, de sorte que le canal central est réduit à un petit tube, formé par la partie ventrale du canal originel. La paroi épithéliale formée par la soudure de la partie dorsale du canal est graduellement absorbée.

« L'épithélium du canal central, à la période où l’atrophie commence, n’est pas urine par de la substance grise ou de la blanche, de sorte qu'avec la réduction graduelle de la partie centrale du canal et l'absorption de la paroi épithéliale formée par la fusion des deux parois, une fissure entre les deux moitiés de la moelle se forme. Cette fissure est la scissure postérieure ou dorsale. Dans le processus de sa formation, la substance blanche des cornes dorsales se prolonge de façon à tapisser ses parois, et, peu après sa formation, la commissure grise apparaît. Il n’est pas improbable qu'elle soit dérivée de l’épithélium du canal primitif de l’épendyme. » (Loc. cit., p. 345.)

Comme les faits que j'ai observés de mon côté, relativement à la diminution de volume du canal de l’épendyme, se lient intimement à la formation des deux scissures antérieure et postérieure, j'ajouterai que pour cet auteur la scissure antérieure doit son origine à une croissance des cornes antérieures.

Les faits que j'ai observés ne me permettent pas d’être complètement d'accord avec Kælliker et Balfour, car il est facile de voir que le diamètre antéro-postérieur est plutôt plus petit dans la moelle d’un embryon de 10 centimètres que dans celui d’un embryon de 45 millimètres. Il est donc difficile d'admettre que c’est la croissance des cornes antérieures qui est la cause de la formation de la scissure anté-

(1) Balfour, Trealise of comparative embryology. Londres, 1881, vol. IT, p- 345.

rieure, quoique cette explication paraisse au premier abord la plus rationnelle, puisque la longueur de substance grise qui se trouve entre l'extrémité du canal de l’épendyme est plus grande dans un embryon de 10 centimètres que dans celui qui n’a que 45 millimètres. Il faut donc chercher autre chose ; constatons d’abord que les cellules qui formaient le bas du canal dans un embryon de 45 millimètres paraissent douées d’une grande activité ; elles se reproduisent rapidement, car lorsqu'on examine cette région de la moelle dans les embryons longs de 60, 70 et 80 millimètres, non seulement nous voyons le nombre de leurs rangs augmenter en nombre et nous trouvons souvent au milieu d'elles des cellules présentant des signes de division indirecte, mais nous voyons toujours à leur voisinage de jeunes éléments embryonnaires. Je ne vois pas d'autre conclusion à Lirer de ces faits que la suivante : c’est que par leur multiplication dirigée d’avant en arrière, elles envahissent petit à petit le canal de l’épendyme; puis qu’elles contribuent à la formation de la substance grise et deviennent des éléments de cette partie de la moelle, en étant rejetées hors de la ligne médiane transversale par les cordons antérieurs, qui progressent petit à petit, d'avant en arrière, mais restent toujours séparés l’un de l’autre, d’abord par le prolongement de la pie-mère, qui remplit le canal de l'épendyme, ensuite par les longs prolongements des cellules épithéliales les plus antérieures.

Mais le canal de l’épendyme ne diminue pas seulement par son extrémité antérieure; son extrémité postérieure se ferme aussi. Mes observations s'accordent avec celles de Balfour; cependant je désire préciser quelques points. Les deux parois ne s’accolent pas simplement, comme il le dit : les cellules épithéliales qui les bordent prolifèrent dans la direction du centre du canal, et il arrive un moment où celles des deux côtés se trouvent en contact ; elles se transforment alors en myéloblastes. Ce processus ne s'effectue pas tout d’un coup, il est dans sa plus grande activité lorsque l'embryon de mouton mesure entre 6 et 8 centimètres, c'est-à-dire à l’époque qui s'étend entre la 10° et la 42° semaine de l'embryon humain. Le long de la ligne médiane, il reste toujours non une fente, comme le sup-

pose Balfour, mais une fine paroi formée par les longs prolongements des cellales les plus antérieures du canal de l’épendyme, et c'est le long de cette paroi que cheminent les faisceaux postérieurs, qui sont séparés l’un de l’autre par les prolongements de la pie-mère.

La formation des deux scissures a donc, d’après mes observations, la mème origine et s'effectue par le même processus.

Si, jusqu'à cette époque, nous n'avons pas vu intervenir dans la formation des scissures l’accroissement de lamoelle, d’arrière en avant pour la partie antérieure, et d'avant en arrière pour la partie postérieure, il devient nécessaire d'en tenir compte à partir de maintenant ; car cet accroissement en est à partir de ce moment, jusqu’à l’âge adulte, le facteur principal.

Cellules nerveuses. — Dans une préparation d’une dissociation de moelle d'un embryon de mouton de 10 centimètres de long, on rencontre quelques cellules semblables à celles que nous avons déjà vues dans l'embryon ne mesurant que 45 millimètres. Mais parmi elles, se trouve un grand nombre de cellules dont l'aspect est un peu différent ; d’abord elles sont généralement plus volumineuses, ont des prolongements nombreux, qui souvent se ramifient, et un noyau volumineux, granuleux, d’un aspect assez dense; on y voit généralement un nucléole brillant, quelquefois on en rencontre deux. Le protoplasma qui forme ces cellules se colore en brun très clair par l’acide osmique, il renferme de grosses granulations d'un aspect assez sombre; celles-ci ne sont jamais nettement délimitées, mais leur périphérie se confond avee la masse qui les enveloppe.

Les prolongements de ces cellules ont le même aspect que le protoplasma de la cellule; ils se ramifient souvent.

Dans les cellules les plus développées, comme celles que j'ai fait représenter dans les planches jointes à ce mémoire (voy. pl IL fig. 3, 4, 5 et 6), on aperçoit généralement un prolongement très grèle qui n'offre pasles mêmes caractères que les autres. D'abord jamais il ne se ramifie ; ensuite il parait être homogène, ne renferme jamais aucune granulation; généralement le protoplasma du corps de la cellule présente à son voisinage le même aspect que dans le reste

de la cellule; cependant quelquefois (voy. fig. 5) il paraît être plus homogène. Nous n’avons aucun doute sur la nature de ce prolongement ; nous nous trouvons en présence du prolongement de Deiters où prolongement cylindreaæile. Ainsi donc nous le rencontrons chez le mouton à un âge qui correspond dans le fœtus humain à la 14° semaine. Eichhorst, qui, il est vrai, a fait son étude uniquement sur des produits d’avortement, croit qu'il n'apparait qu’à la fin du 6° mois (vers le 168° jour); je ne puis rien dire, quant à l’époque de sa première apparition dans l'embryon humain, car ceux d’un âge voisin de la 44° semaine que j'ai eus entre les mains avaient macéré dans l'utérus et avaient tous leurs éléments dans un si mauvais état de conservation, qu'il me fut impossible d'étudier un détail aussi délicat que celui de l'apparition de ce prolongement.

Il est très intéressant de voir apparaitre d'aussi bonne heure une partie différenciée dans les cellules nerveuses de la moelle, car à l’époque où cette différenciation se manifeste, ces cellules sont encore loin de la structure qu’elles auront à l’âge adulte. Cette différenciation nous montre que dans ces éléments il doit exister une structure plus complexe que celle que nous connaissons, car il est de toute évidence que cette homogénéité n’est qu'un fait d’apparence, qu'elle n'existe pas réellement. En effet, ce prolongement à sa sortie de la substance grise s’engagera d’abord dans la substance blanche, puis pénétrera dans un nerf où il deviendra un cylindre d’axe; alors il ne paraîtra plus homogène, mais présentera au contraire une structure fibrillaire; cette structure qui est celle de l’ètre adulte existe déjà à cette époque pour les nerfs périphériques. Comme nous l'avons déjà vu (p. 8), et plus loin nous verrons qu’elle est aussi celle des tubes nerveux des cordons de la moelle.