CHAPITRE III
Développement des éléments de la moelle des mammifères.
Après avoir retracé le développement des élements des tubes nerveux périphériques, nous aborderons l'étude de ceux qui forment la moelle. Ici, aulieu d’avoir affaire à une seule espèce d'éléments, nous nous trouvons en présence de plusieurs, es {tubes nerveux, les cellules nerveuses et les cellules de soutènement ou de la névroglie.
Après avoir étudié dans les premiers temps de son développement, la structure de la moelle dans son ensemble, avoir exposé les méthodes que j'ai mises en usage et analysé les travaux des savants qui ont étudié cette question avant moi, j exposerai successivement mes recherches sur le développement des divers éléments de cet organe.
Les travaux relatifs au premier développement de la moelle sont nombreux, car l’attention de tous les biologistes qui se sont occupés du développement des vertébrés a été attirée par cet organe, qui non seulement est placé dans l’axe du corps, mais qui est celui qui fait le premier son apparition.
Mais si nous sommes assez bien fixés, de nos jours, sur la morphogenèse de la moelle, c'est-à-dire sur le développement de ses différentes parties, cordons, cornes, commissures, grâce aux travaux de Remak {1), Bidder et Kupfer (2), Ecker (3), Clarke (4), Kælliker (5), etc.; il n’en
(1) Remak, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. 17e partie, 1850; 2e partie, 1855.
(2) Bidder et Kupfer, Untersuchungen über die Textur des Rüchkenmarkes und die Entwicklung seiner Formelemente. Leipzig, 1857.
(3) Ecker, Icones physiologicæ, 2° édit., 1851-1859, pl. XXII-XXXI.
(4) T. Clarke, Philosoph. Transact., 1862, p. 911.
(5) Kælliker, Embryologie de l'homme et des animaux supérieurs, édition
francaise, 1882, p. 601.
est pas de même du développement des éléments qui composent cet organe.
Les recherches qui traitent de l’histogenèse de ces éléments sont en très petit nombre, et presque toutes ont été faites sur des fœtus humains d’un âge déjà avancé; aussi ai-je entrepris, pour nous éclairer sur ce point encore obseur, une série de recherches dont j’exposerai les résultats.
Il me semble inutile de m'étendre au long sur l'intérêt qui s'attache à l'étude du développement de la moelle, car ces recherches intéressent non seulement l’anatomie générale normale, mais il me semble aussi qu’elles pourront peut-être jeter quelque lumière sur l'anatomie pathologique de cet organe.
Je n’ai nullement la prétention d'aborder ici toutes les questions que le développement de la moelle soulève; 1l en est un grand nombre que j'ai laissées intentionnellement de eôté, d’autres que j'ai à peine abordées ; le problème est si complexe, qu'il est impossible de l’envisager en entier dans un seul travail.
Mon étude ne porte pas non plus sur le développement comparatif des éléments dans les différentes régions de la moelle; j’ai surtout étudié la portion moyenne de cet organe, c'est-à-dire celle qui s'étend entre le renflement lombaire et le renflement brachial ; toutes mes descriptions et mes figures se rapportent à cette portion.
Cependant j'ai examiné comparativement chez quelques embryons les différentes régions de la moelle, et je dirai de suite, pour n'avoir plus à revenir sur ce sujet, que les parties supérieures de la moelle se développent plus vite que les inférieures; mais la différence est peu marquée, et ce n'est guère que tout à fait au début qu'on observe des différences sensibles.
TI. — OBsers ET MÉTHODES D'ÉTUDE.
Objets d'étude. — Les recherches que j’exposerai dans ce mémoire ont été faites surtout sur des embryons de mammifères, vache, chien, rat, lapin, cobaye, et principalement sur ceux du mouton, qu’on se procure facilement à tous les états de développement dans les abattoirs de Paris.
J'ai également étudié quelques embryons humains, grâce au gracieux concours des internes qui fréquentaient le laboratoire d’histologie du Collège de France, pendant les années 1883 et 1884; mais je dois des remerciements spéciaux à M. Babinski, qui s’est donné beaucoup de mal pour me procurer aussi fraîches que possible toute une serie de moelles d’embryons humains ; enfin, cette année, j'ai eu à la Clinique d'accouchement toute une série de fœtus, sur lesquels j'ai vérifié et constaté mes anciennes recherches.
Mais les embryons humains, sauf ceux d’un développement assez avancé, ne m'ont pas donné de très bons résultats, car en général, avant d’être expulsés, ils avaient macéré dans l’utérus un temps assez long.
J'ai aussi étudié le développement de la moelle dans une espèce de squalide ovovivipare, l’aiguillat (Acanthias vulgaris), qu'on se procure en grande abondance sur les côtes nord de la Bretagne; enfin j'ai examiné, ayant surtout en vue les travaux de F. Bol], la moelle des embryons du poulet.
Mais les observations faites sur les embryons de squale et de poule ne me serviront que pour essayer d’éclaircir quelques points douteux; car dans cette publication, je n’exposerai que les recherches que j'ai faites sur les embryons de mammifères; les embryons du lapin m'ont servi pour l'étude des tous premiers stades du développement, et principalement pour celle des phénomènes intimes de la multiplication cellulaire; ceux du mouton, qu’on obtient facilement et en grand nombre à Paris, m'ont servi surtout pour l’ensemble de cette étude, car le type du développement des embryons de l'espèce ovine me paraît être presque semblable à celui des embryons humains, tandis que celui du lapin me semble s’en éloigner beaucoup et se rapprocher du type qu’on observe chez les oiseaux et les plagiostomes. Enfin je signalerai, toutes les fois que je le pourrai, ce que j'aurai observé chez le fœtus humain, ct pour les derniers stades du développement, je décrirai parallèlement ce que j'ai vu dans l’espèce humaine et l’espèce ovine (1).
(1) Je profite de l’occasion qui m'est offerte ici pour remercier M. de Lacase-Duthiers d'avoir bien voulu mettre à ma disposition le personnel
Méthodes. — Au début de cette recherche, j'avais pensé que l'acide osmique, dont les propriétés fixatrices sont si connues, me rendrait de grands services pour l'étude d’éléments aussi délicats que ceux qui composent la moelle embryonnaire; mais je ne fus pas long à reconnaître mon erreur, car cet agent, s’il fixe les éléments d’une façon admirable dans leur forme, leur donne en même temps, surtout lorsqu'il agit sur des cellules embryonnaires, une si grande homogénéité qu'ils se confondent les uns avec les autres. Ce réactif, employé à la manière ordinaire, c’est-àdire en plongeant pendant quelques heures de petits fragments du tissu dans une solution à 1 pour cent de cet acide. a aussi l'inconvénient d'empècher d’une manière presque absolue la coloration des noyaux par le carmin.
Aussi ai-je du renoncer à l’employer ainsi, et après divers essais infructueux, je me suis arrèté au procédé suivant, dont les premières indications ont été données par M. Ranvier, à propos du système nerveux de la cloison du cœur de la grenouille (1), et dont je connaissais l'excellence pour l'avoir beaucoup employé dans les recherches que j'ai faites sur le système ganglionnaire du cœur des vertébrés (2). Le procédé dont j'ai fait usage consiste à diviser la moelle en petits tronçons mesurant entre 4 et 6 millimètres, et à les plonger pendant une heure ou deux, suivant leur volume, dans un mélange formé de parties égales d'alcool à 90° et d'acide osmique à 1 pour 100. Si l'embryon est petit, c’est-à-dire s’il mesure moins de 10 centimètres, il est plus simple de détacher la colonne vertébrale en entier, d'enlever autant que possible les muscles, de la diviser en petits fragments et de plonger le tout dans ce mélange.
Enfin, si l'embryon mesure seulement quelques millimètres, au lieu de le diviser, il est préférable de le mettre en entier dans le mélange d'acide osmique et d'alcool.
Lorsque les fragments de moelle ou les embryons entiers et le matériel de son laboratoire de Roscoff, pendaut les trois mois que j'y ai passés, en 1883, à étudier le développement de la moelle chez les embryons de l'aiguillat.
(1) Ranvier, Leçons d’analomie générale. Appareils terminaux des muscles
de la vie organique. Paris, 1880, p. 16.
(2) Archives de physiologie normale et pathologique, 1881, p. 694.
ont été fixés par ce mélange, on les laisse pendant quelques heures dans de l'alcool à 80°, pour que la réduction de l'acide osmique se continue; on les lave ensuite pendant quelques instants dans l’eau pour enlever l'alcool, puis on les colore en masse en les plaçant pendant 48 heures dans une solution de picro-carminate d'ammoniaque à 1 pour 100 ou bien dans l’hématoxyline.
Au sortir de la matière colorante, on les lave 1 nouveau à l’eau, puis on achève de les dures par l'alcool, en employant d'abord de l'alcool à 80°, puis à 90°, et enfin de l'alcool absolu.
On peut alors, sans leur faire subir d'autres préparations, couper les fragments de la moelle ou les embryons, mais il est préférable de les infiltrer et de les inclure suivant les procédés connus, soit dans la gomme, soit dans la parafline, mais il vaut mieux encore employer la celloïdine que Schifferdecker a substituée au collodion, qui a été introduit en histologie (1), comme substance à inclure et à infiltrer, par Henneguy (2) et M. Duval(3).
La celloïdine présente, en effet, sur toutes les autres masses qu’on a proposées, le grand avantage d'exiger des manipulations très simples et de pouvoir, dans la majorité des cas, être conservée dans l’intérieur de la pièce, sans présenter le moindre inconvénient. Car il suffit, après avoir fait passer la pièce par l’alcool absolu, de la mettre, pendant 24 heures, dans une solution sirupeuse de celloïdine, puis de la laisser séjourner, après l'avoir fixée sur un fragment de moelle de sureau, pendant 12 heures ou plus, dans de l'alcool à 86°, pour pouvoir en faire des coupes avec la plus grande facilité.
Comme la celloïdine, grâce à sa transparence et son homogénéité parfaite, ne gène en rien l'observation, on charge les coupes de suite sur la lamelle et on ajoute une goutte
(1) Schifferdecker, Ueber die Verwendung des Celloidins in der anatomischen Technik (Arch. f. Anat. und Entwickelungsgeschichte, 1882, p. 199).
(2) Henneguy, Société philomatique, novembre 1878.
(3) M. Duval, Sur l'emploi du collodion humide (Journal de l'anat. el de la physiol., t. XV, 1879, p. 185).
La colloïdine dont je mé suis servi venait de Schering. Pour s’en servir, il suffit de la faire dissoudre dans un mélange à parties égales d'alcool absolu et d’éther; elle doit avoir la consistance d’un sirop épais.
de glycérine, si on veut les monter dans ce réactif. Lorsqu'on désire conserver les coupes dans le baume du Canada ou la résine Damar, il faut, après les avoir placées sur une lame, les traiter par quelques gouttes d'alcool absolu et les éclaircir par l'essence de bergamote, qui présente sur l'huile de girofle l'avantage de ne pas dissondre la celloïdine.
La celloïdine a sur la gomme le grand avantage de ne pas nécessiter le passage par l’eau de la coupe; car, durant cette opération, des coupes aussi friables que celles des tissus embryonnaires se désagrègent toujours plus ou moins.
Si, pour une raison ou une autre, on désire se débarrasser de la celloïdine, il suffit, lorsque la coupe est déjà chargée sur la lamelle, de faire tomber sur elle une goutte ou deux d'un mélange à parties égales d'alcool et d'éther.
Le mélange d'acide osmique et d'alcool donne de bons résultats, jusqu'à ce que les embryons de mouton aient une longueur de 25 centimètres, ceux de bœuf une de 30, et enfin que l'embryon humain soit âgé de 5 mois. Comme nous le verrons plus loin, à cet âge, la myéline est déjà très développée dans la substance blanche, et elle parait opposer une barrière à la pénétration de ce réactif, aussi faut-il alors abandonner le mélange d'alcool et d'acide osmique pour les sels de chrome et l'acide chromique.
Ces sels, qui ne conservent que d’une manière fort défectueuse les jeunes éléments embryonnaires de la moelle, donnent au contraire d'excellents résultats lorsque ceux-ci ont atteint un certain développement.
De tous les procédés qu’on a recommandés pour l'emploi des sels de chrome, celui qui m'a paru en mème temps le plus rapide et le meilleur est celui préconisé par Deiters (1). Il consiste à fixer d’abord les éléments de la moelle dans une solutiou de bichromate de potasse à 2 pour 100, puis de la porter au bout de quinze jours dans une seconde solution d'acide chromique, contenant 3 parties pour 1000 d'eau de’ cet agent, où elle séjourne de quinze jours à un
(1) Deiïters, Untersuchungen über Gehirn und Ruckenmark (Heraus von M. Schulzse. Braunschweig, 1885, p. 21).
mois, enfin d'en achever le durcissement par l'alcool.
J'ai trouvé qu’il y avait grand avantage à infiltrer de la celloïdine, avant de les couper, les fragments de moelle ; la coupe, moins friable, peut être beaucoup plus facilement manipulée, ceci est d’un grand avantage; on sait combien la moelle de l'adulte se brise facilement lorsque la coupe est mince, celle des embryons l’est encore beaucoup plus, et sans l'emploi de cette substance, on serait forcé de faire des coupes beaucoup plus épaisses, ou d'en perdre un grand nombre pour en avoir une seule bonne, ce qui revient à une perte de temps considérable. C’est pour m'éviter cette perte de temps, qui doit toujours être prise en considération, que je me suis presque toujours servi du microtome que Thomas fit construire en se basant sur le principe de celui de Rivet.
Les coupes une fois faites ont été colorées soit par le picro-carminate d’ammoniaque, soit par l’hématoxyline, soit par le carmin aluné acide, etc.
M. Ranvier (1), dans son cours de l’année 1882, a indiqué un procédé excellent pour n’avoir que les noyaux et les cylindres d’axe colorés dans la moelle, après qu’on l'aura fait durcir dans les sels de chrome et colorée par le picro-carminate d’ammoniaque, c'est de mettre les coupes, après les avoir colorées pendant 24 heures dans un mélange, d’une partie d’acide formique et de 2 parties d'alcool. J’ai fait un grand usage de ce procédé pour l’étude de la moelle aux dernières périodes de Ja vie embryonnaire.
J'ai aussi employé, pour l'étude des premiers stades du développement, un mélange d’acide chromique à 3 pour 1000 et d'acide osmique à { pour 100, dans la proportion de 9 parties de la première solution pour une partie de la seconde; ce réactif m'a donné quelquefois de très bons résultats, ainsi que celni formé par 9 parties de solution saturée d'acide picrique et de 1 de solution à 1 pour 100 d'acide osmique; il est nécessaire de laisser séjourner les fragments de moelle ou les petits embryons pendant plusieurs jours dans ces solutions; on achève toujours le durcissement par l’alcool.
(1) Ranvier, Comptes rendus de “Acad. des sc., 21 nov. 1882.
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Enfin, je dois aussi mentionner que quelquefois, avant de mettre les très jeunes embryons dans le mélange d’acide osmique et d'alcool dont j'ai parlé plus haut, je les laissais macérer pendant 12 ou 24 heures dans de l'alcool au tiers (alcool à 35° centésimaux), afin d'obtenir une légère dissociation des éléments; mais je ne puis recommander ce procédé, quoiqu'il m'ait donné quelquefois de très bons résultats, et que son emploi soit excellent pour d’autres parties du système nerveux central, car son action n’est pas toujours certaine, et souvent il ne donne que de très mauvaises préparations.
Lorsque j'avais à rechercher les points où la prolifération des éléments était la plus active, ou à m'assurer que telle ou telle forme du noyau correspondait bien à une forme réelle ou bien n’était que celle d’un noyau en voie de division, je me suis servi d'une méthode qui m'avait été recommandée par mon ami le D° Henneguy; elle consiste à plonger pendant un temps variant entre 10 et 20 minutes les jeunes embryons dans un mélange formé de 1 centimètre cube d'acide osmique en ‘solution à 1 pour 100, un centimètre cube d'acide acétique et 100 centimètres cubes d'acide picrique en solution à 1 pour 100, puis à les laisser séjourner pendant 24 ou 12 heures dans le liquide de Kleinenberg, enfin d'en achever le durcissement par l'alcool en commençant par de l'alcool à 60° centésimaux, puis en employant des alcools à 70°, 80° et 90°.
La pièce ou l'embryon est ensuite coloré en masse par le carmin aluné acide.
Parallèlement à ce liquide j'en ai employé deux autres recommandés par Flemming dans son traité sur la division cellulaire. Le premier se compose de :
TE A Pr RE 100 centimètres cubes.
Acide chromique. . . . . . . 25 centigrammes. AGIdesacétique Ne 1 centimètre cube.
ACIJEROUSMIQUE ES EE 1 décigramme,
Les tissus durcis dans ce liquide et colorés ensuite par l'hématoxyline laissent voir admirablement bien les figures chromatiques.
Se ÉLÉMENTS DE LA MOELLE. 47
Le second, bon surtout pour l'étude des figures achromatiques, se compose de :
HOUR ER RC he Lo besiene 100 centimètres cubes. AGide chromique. "0... 25 centigrammes.
Acide acétique, 1 décigramme.
J'ai du reste employé pour la recherche de ces figures presque tous les procédés recommandés par cet auteur, car j'avais un intérêt spécial à les rechercher dans certains points de la moelle ;’aussi, pour éviter de longues redites, je renvoie au traité de Flemming (1).
J'ai employé l’acide osmique en solution 4 0/0 afin d’obtenir une coloration intense de la myéline, coloration qui est utile pour l'étude de certains détails. A cet effet, je divisais la moelle en très petits segments, que je laissais séjourner pendant vingt-quatre heures dans ce réactif, le durcissement était ensuite complété par l'alcool. Mais il ne suffit pas, pour étudier le développement des éléments de la moelle, d’en faire des coupes, on n’aurait par ce procédé que des notions bien incomplètes sur les éléments la formant, il faut aussi les dissocier.
Après avoir tenté les solutions faibles d’acide chromique et de ces sels, etc., je suis arrivé à rejeter tous les procédés employés généralement pour n’en conserver que deux. Le premier est la dissociation ordinaire avec des aiguilles, que j’employais après avoir fixé des fragments de moelle par l'acide osmique en solution à 4 p. 100. Le second est celui qu’a indiqué M. Ranvier (2) dans la communication qu'il fit à l’Académie des sciences à propos de la névroglie ; il consiste à laisser « un segment de la moelle séjourner vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers, on en détache de petites portions et on les agite avec de l’eau distillée dans un tube à expériences, jusqu'à ce qu’elles soient dissociées ; on ajoute du picro-carmin pour colorer les éléments, puis on les laisse se déposer au fond du tube. On les recueille au moyen d’une pipette et on les porte dans un autre tube contenant de l’eau distillée, à laquelle
(1) Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig, 1883 (Bemerkungen über Reagentien, p. 379).
(2) Ranvier, Comptes rendus de l’Acud. des sciences, 5 juin 1882.
on ajoute de l'acide osmique (quelques gouttes d’une solution au centième). Lorsqu'ils ont gagné le fond du vase, on les prend de nouveau avec la pipette pour les examiner -au microscope (1). »
Par l'emploi de ce procédé de dissociation, on obtient surtout avec les moelles embryonnaires une complète dissociation des éléments; mais, pour la facilité de l'étude que j'ai faite, j'ai été conduit à préciser certains détails de la manipulation. En effet, les éléments sont plus ou moins colorés en rouge, suivant la quantité de picro-carminate d'’ammoniaque qu'on ajoute à l’eau qui les tient en suspension ; ils sont également plus ou moins bruns, suivant le nombre de gouttes d’acide osmique qu'on met dans le tube pour les fixer. Si cela n’a pas grande importance pour les éléments adultes, il n’en est pas de même pour les éléments d’une moelle venant d'un embryon d’un certain âge, qu'il faut comparer avec ceux d’une moelle d’un âge plus ou moins avancé de manière à ce que toutes les préparations de la série du développement soient comparables entre elles.
A cet effet, j'agitais mes fragments de moelle dans une quantité d’eau déterminée, 15 centimètres cubes, à laquelle j'ajoutais 1 centimètre cube d’une solution à 1 p. 100 de picro-carminate d’ammoniaque. Lorsque les éléments étaient colorés et reportés dans un second tube contenant de l’eau distillée, j’ajoutais de l’eau,jusqu'à ce qu’elle eût de nouveau le volume de 15 centimètres cubes, et j'y mettais 1 centimètre cube d’une solution à 1 p. 100 d'acide osmique, je bouchais le tube et je laissais l'acide osmique agir pendant vingt-quatre heures.
Au bout de ce temps, les éléments sont tous précipités au fond du tube. Je décantais alors le plus possible l’eau avec une pipelte, j'ajoutais de nouveau un peu d’eau distillée, afin d'enlever l'acide osmique qui ne s'était pas réduit sur les éléments. Lorsque ceux-ci s'étaient de nouveau précipités au fond du tube, je décantais de nouveau l’eau, je prélevais une petite quantité d'éléments que je mêlais avec quelques gouttes d’une solution à 1 p. 1000 d'acide phé-
(1) Ranvier, De la névroglie (Arch. de physiologie, 15 février 1883, p. 180).
nique, et j'ajoutais au reste une quantité convenable de glycérine gélatinisée qui, après avoir été fondue à une douce chaleur, était agitée avec les éléments dans le tube à analyse, de manière à disperser ceux-ci dans toute sa masse.
Il suffit, pour obtenir une préparation, de déposer une goutte de ce liquide sur une lame, et lorsque la goutte est refroidie, de la recouvrir d’une lamelle. En faisant fondre à la chaleur de la main la glycérine gélatinisée, on obtient ainsi des préparations de toute beauté ; les prolongements cellulaires, entourés de toute part par une masse visqueuse assez épaisse, restent étalés et ne sont pas projetés tous dans un sens, comme il arrive trop souvent avec les autres procédés.
Quant aux éléments que j'avais placés dans une solution à 1 p. 100 d’eau phéniquée, je les montais en prépara- Lions persistantes dans une cellule. La conservation dans l’eau phéniquée a le grand avantage sur la glycérine ou la glycérine gélatinisée de laisser facilement visibles les moindres détails de réfringence. Beaucoup des figures que je donne, surtout celles relatives à la névroglie, ont été dessinées d’après des préparations conservées par ce procédé.
Pour l'étude des fibres nerveuses, j’ai employé l'acide osmique en solution à 1 p. 100 ; je faisais macérer de petits fragments de la substance blanche dans ce réactif pendant vingt-quatre heures, et je les dissociais ensuite avec des aiguilles. Souvent il est avantageux de traiter les préparations par une goutte d’ammoniaque, comme Exner (1) l'a fait pour le cerveau, car ce réactif dissout toutes les granulations qui se trouvent autour des fibres nerveuses ; mais, après son emploi, on ne peut conserver les préparations, aussi ne faut-il pas s’en servir, si on désire avoir des préparations persistantes, à moins de les exposer après l’action de l’ammoniaque aux vapeurs d'acide osmique, comme le recommande M. Ranvier (2).
Si j'ai décrit aussi minutieusement la technique que j'ai employée, c’est qu’elle a une grande importance, au point
(1) Exner, Zur Kenntniss von feiner Bau der Grosshirnrinde (Comptes rendus de l'Académie de Vienne, t. XXXIII, 1881). (2) Ranvier, Trailé technique.
Viaxaz. — Système nerveux.
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de vue des résultats. Les éléments de la moelle fœtale et embryonnaire sont en effet excessivement altérables et s'ils ne sont pas traités par des réactifs convenables, 1] se produit des altérations si considérables, que l'étude des éléments devient impossible ; pour cette raison je recommande de n’employer que des embryons encore chauds ou sortis de la mère au plus depuis deux ou trois heures.
HISTORIQUE
Remak. Bidder et Kupffer. Besser. Robin (Ch.). Lubinoff. Boll. Eichhorst. Hensen. Kælliker.
Les travaux de Remak sur le développement du système nerveux central, ainsi que ceux de Bider et Kupffer, sont, d'un côté, trop connus ; d’un autre côté, la technique histologique a fait de si grands progrès, depuis l’époque où ces savants publièrent leurs remarquables travaux, que je serai très bref en les analysant ; j'en dirai de même de ceux de Lockart Clarke, en ajoutant que les recherches de ce dernier auteur ne rentrent pas précisément dans le cadre que je me suis tracé, car il s'occupe surlout du développement des faisceaux, des commissures et des cornes pris dans leur ensemble, et peu du développement des éléments qui les composent.
Je ne ferai aussi aucun historique des premières phases du développement de la moelle, car, comme on trouve partout cet historique et la description de la formation du tube médullaire, il me semble inutile de revenir sur une question connue de tout le monde.
D'après Remak (1), le tube médullaire du poulet au cinquième jour de l’incubation est formé de deux couches concentriques, l’interne est de nature cellulaire ; elle fournira à la fois l’épithélium du canal central et la substance grise ; l’externe, fibro-nerveuse, deviendra la couche dans
(1) Remak, Anatomische Beobachtungen über d. Gehirn, das Ruckenmark und d. Nervenwurzeln (Müller's Archiv, 1841, et Untersuchung über die Entwickl. der Wirbellliiere, p. 89, 1855).
laquelle aboutiront les racines des nerfs et les commissures ; plus tard les cordons médullaires se développeront sous la forme d’une troisième couche ; mais peu de temps après le mémoire de Remak, Bidder et Kupffer (1) montrèrent que ce savant avait commis une erreur en décrivant trois assises dans la moelle, qu’il n’y en avait en réalité que deux, la seconde de Remak n’existant point.
Pour être aussi complet que possible dans l'exposé historique de la question que nous nous proposons d'étudier dans ce chapitre, quoique le développement du cerveau et du cervelet doive être étudié dans les suivants, nous dirons quelques mots d’un travail de Besser (2) sur le développement des éléments de ces centres.
Cet auteur a fait porter uniquement ses recherches sur des fœtus humains nés à terme, et quoique son travail ne soit pas très ancien, il est évident qu'il a dû employer des méthodes de technique bien défectueuses, car d’après lui les cellules des centres (cerveau et cervelet) naîtraient des cellules de la névroglie, qui à cette époque seraient constituées par des noyaux portant fixés sur toute leur périphérie un grand nombre de fins prolongements.
Le noyau de ces cellules deviendrait celui de la cellule nerveuse, le protoplasma l’entourant dériverait des prolongements de la cellule de la névroglie, et les fibres nerveuses qui en partent seraient le produit du réseau de la névroglie. Il est inutile de s'étendre plus au long sur ce mémoire, et nous passerons de suite à M. Ch. Robin (3), qui, dans son Anatomie et physiologie cellulaire, dit que les cellules multipolaires de la moelle ne sont primitivement que des #yélocytes, c'est-à-dire que ce sont d’abord de simples noyaux libres d'origine blastodermique ou vitelline, venant de la portion du feuillet blastodermique qui produit le nevraxe primitif.
Ces cellules ou plutôt ces noyaux, par une série de divisions en deux, forment de vingt à vingt-six myélocytes qui,
(1) Bidder et Kupffer, Untersuchungen über die Textur des Ruckenmarkes und die Entwicklung seiner Formelemente. Leipzig, 1854.
(2) Besser, Zur Histogenese der nervosen Elementtheile in den Centralorganen des neugeborenen Menschens(Virchow’s Archiv, 1866, Band, XXXVI,
(3) Robin, Paris, 1873. Art. VII, p. 329 et suiv.
d2 SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL.
après avoir grossi, se segmentent à leur tour, puis pälissent et deviennent sphériques ; enfin apparait à un pôle ou aux deux un mince filament semblable par sa structure à un cylindre d'axe. Ces filaments servent quelquefois de point d'union à deux ou à un plus grand nombre de myélocytes; souvent ils se divisent.
Le corps de la cellule se forme simplement par l’extension, autour du noyau, de la substance du filament.
En 1874, Lubinoif (1), dans un travail qu'il publia dans les Archives de Virchow, sur le développement comparé du système nerveux central et du système sympathique, donna la description de la moelle de trois embryons humains d’âges différents. Il étudia les éléments à l’aide de dissociations fraîches et fit ses coupes sur des pièces durcies dans les sels de chrome.
D'après cet auteur, dans la moelle d’un embryon de deux mois et demi (2) examinée sur une coupe transversale, on voit que la substance blanche, qui entoure déjà toute la moelle, parait être formée d’une substance finement granuleuse ; mais il est facile de reconnaitre que cet aspect est dû à ce qu’on a sous les yeux la coupe de longues fibres longitudinales; on aperçoit aussi que quelques fibres ont une direction radiaire ; dans la substance on trouve peu de noyaux.
La substance grise n’est pas à cette époque nettement divisée en deux cornes ; cependant on peut dire que les éléments cellulaires ou plutôt les noyaux sont plus gros dans les cornes antérieures que dans les cornes postérieures.
Au point où se développera la commissure antérieure. il existe un faisceau conique de fibres qui partent de la partie périphérique antérieure du canal central qui se dirigent
(1) Lubinotf, Embryologische und histogenetische Untersuchungen über das sympathischer und central cerebrospinal Nervensystem (Vérchow's Archi, 1874, t. LX, p. 217, et Centralblatt f. med. Wiss. 1873, p. 641).
(2) En Allemagne on à la coutume de compter que la grossesse de la femme dure 10 mois, c'est-à-dire 10 mois de ?8 jours, il est donc nécessaire en lisant l'analyse de ce mémoire et de tous les mémoires allemands dont je parlerai ici de se souvenir que le mois allemand appliqué au calcul de la gestation humaine n’est que de ?8 jours, et de ne pas croire à une erreur lorsque je parlerai du 10° mois de la vie fœtale.
en convergeant vers le sommet de la scissure antérieure)
A la commissure postérieure on observe aussi un faisceau de fibrilles, mais celles-ci sont moins distinctes, elles deviendront probablement plus tard des fibres nerveuses, elles vont de l’épithélium supérieur du canal de l’épendyme à la scissure postérieure. Dans ce faisceau se trouvent de fortes fibres fusiformes conjonctives.
Du troisième au quatrième mois de la vie utérine, la moelle, d’après Lubinoff, fait un progrès rapide dans son développement. Sur une coupe transversale, on voit que la scissure antérieure est devenue plus profonde et plus large, qu'elle renferme un repli de la pie-mère. La limite entre la substance grise et la substance blanche n’est plus aussi tranchée que dans les fœtus plus jeunes.
La corne postérieure a acquis à cette époque sa forme définitive, on y distingue le caput cornu et le collum cornu.
Sur une coupe transversale, on voit fort nettement les cellules nerveuses, leur noyau est alors entouré d’un protoplasma finement granuleux, qui toutefois n’a pas encore ses contours nettement tranchés; néanmoins elles se distinguent fort nettement du parenchyme environnant, par la manière intensive dont elles se colorent par le carmin.
Le dernier stade du développement que Lubinoff ait examiné est celui d’un fœtus de cinq mois. A cette époque, dit-il, la limite entre la substance blanche et la substance grise est devenue encore moins nette qu’au quatrième mois. Le canal central s’est très allongé et se prolonge en pointe vers la commissure postérieure.
Un prolongement de la pie-mère pénètre avec les vaisseaux jusque dans la commissure antérieure, il s'approche de très près du canal central.
On remarque surtout l'énorme développement qu'a pris la scissure postérieure; la corne postérieure, quoiqu’elle n'ait pas encore tout à fait la forme qu’elle affectera à l’âge adulte, se rapproche encore plus qu'au quatrième mois de sa forme définitive.
Les cellules nerveuses sont alors nettes, on distingue facilement leurs prolongements. Les cellules les plus développées sont celles qui se trouvent sur les bords de la substance grise, au voisinage de la substance blanche ; puis
o4 SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL.
viennent celles du milieu de la corne; enfin de toutes, les moins avancées sont celles qui composent la colonne de Clarke. Toutes ces cellules sont enfermées dans un réseau de vaisseaux.
Dans une note qu'il publia dans le Centralblatt (loc. cit.), Lubinoff arrive aux conclusions suivantes : les cellules des ganglions de Gasser, du tronc supérieur du nerf vague et des ganglions intervertébraux se développent en premier lieu, puis viennent les cellules des ganglions cervical supérieur et cœliaque, enfin les cellules de la moelle et en dernier lieu celles du cerveau et du cervelet.
Dans un embryon de deux mois et demi, les cellules nerveuses des ganglions de Gasser, du tronc supérieur du vague et des ganglions intervertébraux sont bien développées, celles des autres ganglions le sont moins, mais elles sont cependant déjà distinctes, tandis que dans la moelle, le cerveau et le cervelet, on ne trouve pas la moindre trace de cellules nerveuses, mais seulement des cellules embryonnaires.
Quoique dans le présent chapitre, comme nous l'avons déjà dit plus haut, nous ne devions pas nous occuper du développement des éléments du cerveau, nous analyserons encore un mémoire de F. Boll (1) sur l’histogenèse des éléments des hémisphères cérébraux du poulet, car ce mémoire est le principal de tous ceux qui ont été publiés sur ce point d'histogenèse.
Nous nous rappelons toutefois qu'il est souvent dangereux d'appliquer à un organe les observations faites sur un autre; cependant ici nous y sommes bien autorisés par l'analogie de structure qui existe entre ces deux parties du système nerveux central. Les faits principaux ne doivent pas présenter de grandes différences dans la moelle et les hémisphères cérébraux; c’est du reste l’opinion de Boll, opinion partagée par lous ceux qui se sont occupés du développement des éléments des centres nerveux, car le mémoire de Boll est toujours cité dans les travaux traitant du développement de ces centres.
(1) F. Boll, Die Histiologie und Histiogenese d. nervôsen Centralorgane Archiv für Psichialrie und Nervenkrankeit. Band IV, 1874, p. 104. Die Entwickl. der Centralorgane).
à CELLULES NERVEUSES. 99
D'après Boll, c'est un fait fondamental qu'il existe deux espèces de cellules dans la substance nerveuse primitive, les unes sont destinées à former des cellules nerveuses, les autres la substance conjonctive ou névroglie,
Les premières (on peut déjà faire cette observation vers le 4° jour) sont formées d’un protoplasma très finement granuleux contenant un noyau ayant le mème aspect et dans lequel s'aperçoit un nucléole. Ces cellules sont entourées de tous les côtés par les cellules de la seconde variété; celles-ci ne sont pas à proprement parler des cellules, mais plutôt des noyaux renfermant plusieurs nucléoles et caractérisées surtout par leur double contour; ces noyaux sont englobés dans une substance homogène qui n’est pas divisée en territoires cellulaires, mais qui les englobe ainsi que les futures cellules nerveuses (1).
Vers le cinquième jour de l’incubation, les cellules nerveuses prennent, d'après Boll, une forme plus compliquée, elles cessent d’être rondes pour devenir anguleuses, enfin, vers le huitième jour, elles émettent des prolongements, leur protoplasma devient encore plus granuleux et les granulations se mettent en rangées concentriques au noyau. Au quinzième jour, elles ont de longs prolongements variqueux.
Eichhorst (2) publia, en 1875, dans les Archives de Virchorw, une longue étude sur le développement des éléments de la moelle. Le matériel de son travail lui fut
(1) Voici au surplus les conclusions de Boll, qui, après avoir dit qu'aussitôt leur apparition sous la forme de deux renflements au sommet de la moelle on trouve dans les hémisphères deux espèces d'éléments ajoute : « Zellen, die bestimmt sind, sich zu Ganglienzellen heranzubilden, und solche Zellen die bestimmt sind, eine bindegewebige d.h.nichtnervose Substanz zu bilden, in der die Ganglienzellen eingebettet sind. Die ersteren sind stets deutlich als discrete Zellen mit gesonderter Zellsubstauz, Kern und Kernkôrperchen nachzuweisen. Schweiriger ist die Begründung der Zellnatur für die zweite Art, da dieselben nur Kern darzustellen scheinen, die in einer nicht weiter differenzirten protoplasmatischen Grundmasse eingebettet sind. Doch wird man bei Erwägung aller hier in Betracht kommenden Umstände nicht anstehen, anzunehmen, dass diese Kerne allerdings Zellen representiren,
deren protoplasma zu diner gemeinsamen Masse confluirt ist, so dass cinzelne Zellindividuen mit gesonderter Zellsubstanz nicht mehr nachzuweisen sind » (p. 116).
(2) Eichhorst, Ueber die Entwickl. des menschlichen Rückenmarkes und seiner Formelemente (Virchow's Archiv, 1875, t. LXIV, p. 495).
7 NF à % € D6 SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL.
fourni par les nombreux embryons humains qu'il put se procurer à l'hôpital de la Charité de Berlin.
D'après lui, au troisième mois de la vie embryonnaire, la substance grise de la moelle paraît être formée par un grand nombre de petits noyaux très rapprochés les uns des autres. C’est au milieu d'eux que les cellules nerveuses font leur apparition. Ces noyaux ont un bord très brillant, ils sont granuleux, et, parmi les granulations, on en remarque, 3, # ou 5 plus grosses. Dans les cornes antérieurieures, les noyaux sont un peu plus grands que dans les postérieures ; ils sont logés au milieu d’une substance intermédiaire peu granuleuse, presque homogène, qui ne paraît former qu’une seule masse, dans laquelle souvent on observe des trous indiquant les points où étaient logés de ces noyaux qui s’en sont détachés.
Vers la fin du troisième mois, les cellules, qui paraissent être les cellules formatives des cellules ganglionnaires, deviennent distinctes; on les rencontre généralement par petits groupes; elles se distinguent des autres cellules embryonnaires, parce qu’elles ne sont pas granuleuses, ont un noyau très visible, el parce que la substance qui les forme, à cause de son homogénéité, réfracte fortement la lumière; elles n’ont pas encore de prolongements.
Ces cellules claires se transforment en véritables cellules ganglionnaires par le processus suivant: d’abord il apparaît autour du noyau un anneau de fines granulations, puis le double contour disparait, ainsi que les granulations, et, peu de temps après, un nouveau noyau fait son apparition dans l’intérieur de la cellule.
Enfin plus tard encore de nouvelles fines granulations se montrent dans le protoplasma, sur le bord de la cellule ; peu après elles étendent leur domaine et l’envahissent tout entier. Enfin en dernier lieu se montrent des prolongements cellulaires.
Tous ces phénomènes se passent entre le troisième et le cinquième mois de la vie utérine.
Eichhorst pense que la structure fibrillaire des cellules nerveuses et leurs prolongements ne devient visible que vers le sixième mois de la vie fœtale (ceci résulte plus de ses dessins que de son texte).
Vers la fin du sixième mois, on peut voir la différence existant entre le prolongement de Deithers et les prolongements protoplasmiques ; mais ce n’est que dans la deuxième moitié du neuvième mois ou au dixième mois que les prolongements protoplasmiques se divisent.
Il reproche à Lubinoff de n'avoir fait son étude qu’à l'aide de coupes, sans s’être aidé de la dissociation: sans cela, dit-il, cet auteur aurait pu voir que les cellules nerveuses apparaissent vers le troisième mois et non pas, comme il l’a prétendu, seulement vers le cinquième mois. Quant aux cellules des cornes postérieures, d'après Eichhorst, elles ne font leur apparition que dans la deuxième moitié du sixième mois, et ce n’est que beaucoup plus tard
“encore, c’est-à-dire à la fin du huitième mois, que les cellules ganglionnaires de fa colonne vésiculaire (colonne de Clarke) deviennent visibles au milieu des éléments embryonnaires.
Parmi les figures jointes au mémoire de Eichhorst, il en est une (fig. 13) sur laquelle je désire attirer l'attention ; il la décrit comme étant la représentation de deux cellules embryonnaires entourées d’un peu de substances intermédiaire, déchirée irrégulièrement par la dissociation. C’est évidemment là une grosse erreur, et ces cellules sont, ainsi que je le montrerai plus loin, la forme jeune des cellules nerveuses de la moelle.
Pour achever d'exposer ce que dit cet auteur sur les cellules nerveuses, il me reste à mentionner que, d'après lui, elles peuvent se diviser, et que jusqu’à la naissance, elles ne renferment pas de pigment.
L'épithélium du canal central, dont quelques cellules ont déjà des cils vibratiles à la fin du troisième mois, ne borde pas complètement ce canal, car on observe entre les vraies cellules épithéliales de petites cellules qui ressemblent aux bätonnets de la rétine et qui ne possèdent pas de cils vibratiles. Les cils ne naissent que plus tard, ils font leur apparition d’abord dans l'intérieur de la cellule, puis en sortent. Les cellules épithéliales ont aussi un très long prolongement basal qui a souvent été décrit comme une fibre conjonctive.
Les premières phases du développement des éléments de
la moelle chez les mammifères n’ont été étudiées que par Hensen, Kælliker et His. Mais c’est surtout au premier de ces trois auteurs que nous devons le plus de renseignements sur ce point. En effet, dans le mémoire (1) important qu’il publia sur le développement du lapin et du cobaye, nous trouvons un chapitre spécial dans lequel il étudie avec soin les transformations des éléments de la moelle.
Dès le début de ce chapitre il s'élève fortement contre l’assertion de Boll, qui a prétendu que les éléments du système nerveux peuvent presque au début être divisés en deux grands groupes : l’un devenant des cellules nerveuses, l’autre les cellules de la névroglie (voy. Boll, p. 140).
D'après lui, la moelle à son début doit être considérée comme un épithélium, dont une extrémité des cellules s'appuie sur la profondeur, tandis que l’autre, tournée vers l'extérieur, est représentée par l'épendyme ; mais ce type simple se complique énormément pendant le développement
.(p. 383). Les cellules qui forment la moelle sont d’abord toutes cylindriques, et ont peu de protoplasma; enfin on leur voit émettre un long prolongement qui doit être considéré comme le rudiment des nerfs, en même temps que leurs parties inférieures s’allongent sous la forme de fines fibres excessivement délicates, qui constituent les fibres radiaires, qui vont s’insérer par une légère expansion à la surface interne de la membrana prima (2). Hensen pense qu'à cette époque du développement, c'est-à-dire lorsque la la moelle n’est encore formée que par plusieurs couches de cellules épithéliales, la forme générale des cellules est le fuseau court, et que toutes celles qui paraissent rondes ont subi par suite de l’action des réactifs ou de toute autre cause des altérations qui ont modifié leur forme.
Plus tard, par suite d’une transformation de l’épithélium sur les côtés externes et latéraux de la moelle, une substance riche en noyaux fait son apparition. La plus grande
(1) Hensen, Entwick. d. Kanninchens u. Meerschweinchens (Zeis. f. Anat. und Entwick., 1, 1876. Entw. des Markes, p. 318).
(2) La membrana prima est, d'après Hensen et Balfour, une fine membrare sans structure qui se trouve à l'origine entre l'ectoderme et le mésoderme, et qui naturellement suit le repli de l’ectoderme qui formera la moelle ; elle entoure le tube neural dans les premiers stades du développement.
masse de cetle substance se trouve située à la partie inférieure et latérale du tube neural. Cette nouvelle couche, qui se distingue nettement de la couche épithéliale avoisinant le canal, est l’origine de la substance grise; elle est traversée par les fibres radiaires de la couche des cellules épithéliales qui bordent le canal de l'épendyme, ce qui lui donne un aspect rayonné. Cette couche est, en outre, traversée par des fibres très fines, qui paraissent provenir de la commissure antérieure et qui coupent presque à angle droit les fibres radiaires; on voit aussi d’autres fibres paraissant venir des cellules et qui marchent presque parallèlement aux fibres radiaires qui vont former, par leur réunion, les racines postérieures et antérieures.
Les cellules qui composent cette substance semblent être formées par un noyau entouré de protoplasma; cependant Hensen ne veut pas affirmer d’une manière positive l’existence de ce protoplasma.
A cette époque du développement, les faisceaux antérieurs sont assez développés pour qu’on puisse étudier avec soin leur structure. Ils ont l'aspect d’un réticulum formé de cylindres d’axe, dans les points nodaux duquel on distingue très facilement la coupe transversale des cylindres d’axe. Plus tard, cet aspect reticulé disparaît, et ils paraissent alors formés uniquement de cylindres d’axe placés les uns à côté des autres, dans le sens longitudinal. Y a-t-il atrophie, ou cet état réticulé ne se développe-t-il pas davantage, c’est ce que Hensen ne saurait dire.
Hensen n’est pas allé plus avant dans son intéressante étude, et il est à regretterqu'il ne l’ait pas poussée plus loin.
Il termine son travail en disant qu'il croit que les cellules et les fibres radiaires qu'il a décrites sont les éléments gé nérateurs des fibres et des cellules nerveuses, mais qu’elles ne sont pas elles-mèmes de nature nerveuse. Il donne à ces éléments le nom de Nervenkôrperchen, et il pense que les auteurs qui ont décrit des cellules nerveuses presque au début du développement de la moelle ont commis de graves erreurs (1).
(1) Ich glaube dass Zelle und Radiärfaser als Generatoren von Nerven-
masse aufzufassen sind (p. 392). Im Anfang finden sich im Mark nur Nervenkôrperchen, aber noch keine Ganglienzellen (p. 393).
Kælliker (4), dans son Traité d'embryologie, décrit les différents aspects de la moelle durant le développement, et donne un assez grand nombre de détails histologiques sur l'histogenèse des éléments de cet organe. Comme son excellent traité se trouve entre les mains de tout le monde, nous serons très bref dans l’analyse que nous ferons de la partie d’histogenèse qui traite des éléments de la moelle.
D'après cet auteur, chez le lapin la moelle n’est constituée, jusqu’au dixième jour de la vie utérine, que par des rangées de cellules allongées, épithéliformes, qui, vers le huitième jour, forment sept ou huit couches dans les parties latérales et postérieures, mais ne sont disposées que sur une seule rangée à la voûte et au plancher. Vers cette époque apparaît en même temps le cordon antérieur et le postérieur, et, un peu plus tard, la commissure antérieure.
D'après Kælliker, la masse épithéliale formant primitivement la moelle se diviserait en deux couches, au moment et peut-être mème avant l'apparition des cordons de la substance blanche. La couche externe présente des cellules plus arrondies que l’interne, qui conserve son caractère d'épithélium stratifié. Cette transformation est plus rapide dans la moitié ventrale que dans la dorsale ; cette nouvelle couche est la substance grise.
L’épithélium qui borde le canal central et qui conserve son vrai caractère épithélial est formé par des cellules allongées cunéiformes ou fusiformes, leur noyau est allongé ou arrondi; elles envoient de tous les points où elles confinent à la substance grise des fibres délicates et pâles (fibres radiaires) qui pénètrent dans cette substance et s’y perdent.
Kælliker ne croit pas qu'il existe en dehors des fibres aucune trace de substance intermédiaire. Les noyaux qui se trouvent dans cette substance appartiennent probablement d'après lui à des cellules, mais il n’a pu en reconnaitre la forme.
Cet anatomiste ne pense pas que Hensen ait raison lorsqu'il suppose que la moelle est limitée à cette époque par une membrane.
Les transformations qui se passent ultérieurement sont,
(1) Kælliker, édition française. Paris, 1882. Moelle épinière, p. 601 et suiv.
d'après cet auteur, les suivantes : la substance grise augmente par suite d'une transformation de l'épithélinn : d’autre part, les éléments qui la forment prolifèrent, et les points où ce processus est le plus actif sont les cornes antérieures et les postérieures. Le premier processus amène le rétrécissement du canal central, surtout dans sa moitié postérieure, et son épithélium devient en partie la subslance grise, en partie le tissu fibreux de la substance grise. Vers le quatorzième jour {chez le lapin), on observe facilement que les éléments des cornes postérieures sont plus petits et plus serrés que ceux des cornes antérieures.
Là se bornent les recherches de ce savant; il ne va pas plus loin et ne nous renseigne pas sur les transformations que doivent subir les éléments de la substance grise embryonnaire pour arriver à l’état adulte
III. — Du DÉBUT DE LA FORMATION DE LA MOELLE JUSQU'A L'APPARITION DES CELLULES NERVEUSES.
Tube neural primitif, sa structure. Apparition de la structure grise. Moelle d’un embryon de brebis long de 12 millimètres. Mode de genèse des éléments de la substance grise. Structure de la substance grise embryonnaire dans les embryons de mammifères. Structure de cette substance dans les embryons de squale.
Les premiers stades du développement de la moelle ont surtout été étudiés chez les oiseaux et les reptiles. Cependant divers auteurs, parmi lesquels nous ne citerons que Hensen (1), Kælliker (2) et His (3), les ont étudiés chez les jeunes embryons de mammifères, et Balfour chez les squales. Aussi renverrons-nous à leurs travaux pour tous les détails qui concernent la formation du repli de l’ectoderme, de la fermeture du tube médullaire et de la forme qu'il affecte durant les premiers moments du développement, ce qui nous permettra, afin d'éviter les répétitions
(1) Hensen, Entw. d. Kaninchens u. Meerschweïnchens (Zeischrift für Anat. und Entwick,t. 1, 1876).
(2) Kælliker, Traité d'embryogénie de l’homme. Trad. franc., p. 107 et 601 et suivantes.
(3) His, Ueber die Anfange des peripherischen Nervensystems (4rch. 7. Anat. und Phys.; anat. abth., 1819, p. 45»). Ueber das Auftreten der weissen Substanz und der Wurzelfasern am Rückenmark menschlicher Embryonen (Ibidem, 1882, p. 374).
inutiles, d’être très bref sur ce sujet; aussi ne mentionnerons-nous que ce qui se rapporte absolument au but de notre travail, c'est-à-dire à la structure des éléments.
La ul apparaît d’abord chez presque tous les vertébrés, sous la forme d’un repli de l’ectoderme situé au milieu du corps de l'embryon et connu sous le nom de sillon dorsal; celui-ci passe bientôt à l’état de tube fermé; ce tube continue à s’allonger dans cet état, et, ainsi que Kælliker le fait observer, ce fait a une grande importance, car il montre qu'il n’est pas nécessaire que la moelle apparaisse d’abord sous la forme d’une gouttière. Du reste dans un grand embranchement de la famille des poissons, chez les Téléostoniens, ainsi que Gætte l’a montré, la moelle épinière provient d'un épaississement de l'ectoderme; plus tard Henneguy (1), en reprenant les recherches de Gætte sur les œufs de la truite, est arrivé à des conclusions se rapprochant beaucoup de celles de cet auteur, dont la principale pour nous est que l’ébauche de la moelle se forme aux dépens de l’ectoderme, sans que la lame cornée y prenne aucune part.
Lorsqu'on examine sur une coupe transversale l’axe nerveux d’un embryon, au moment où cet axe vient de se fermer par le rapprochement de ses lèvres supérieures, on voit qu'il est déjà formé sur ses côtés par plusieurs couches de cellules épithéliales, dont l’aspect diffère de celui des cellules qui forme l’ectoderme. En effet, tandis qu'il n'existe que deux couches de cellules dans l’ectoderme cutané, celui qui forme l'axe nerveux embryonnaire en contient déjà dans ses parties latérales un plus grand nombre, et les cellules les plus proches du canal de l’épendyme sont allongées dans le sens de leur hauteur; leur noyau est généralement elliptique, tandis que celles qui leur font suite en se dirigeant vers la périphérie de la moelle sont plus courtes, et leur noyau, toujours elliptique, se rapproche cependant un peu de la sphère.
Les cellules bordant le canal de l’épendyme sont les cellules-mères de toutes les autres, c’est d'elles que dériveront tous les éléments propres à la moelle.
(1) Henneguy, Comptes rendus, 18 décembre 188?.
On peut se rendre compte de la façon dont les cellulesmères forment les autres, si on commence par étudier celles qui composent la moellegau voisinage de la partie postérieure, puis qu'on dirige progressivement son observation vers les parties latérales; car tout à fait dans le haut du bord postérieur les cellules sont sur un rang unique; plus bas elles sont sur deux, puis ensuite sur trois, quatre, cinq rangs, etc.
Lorsque la cellule est unique (surtout si elle est un peu écartée de ses voisines par le hasard de la préparation), on voit qu'elle est formée d’un noyau elliptique volumineux, entouré d’un peu de protoplasma homogène et très transparent; ce protoplasma n’est bien tt qu'en avant et en arrière du noyau, sur les côtés; ce n’est qu'avec de puissants objectifs qu'on parvient à le distinguer sous la forme d’une mince lamelle; du côté du canal de l’épendyme la cellule se termine par une sorte de plateau extrêmement mince, c’est à ce plateau que le canal doit d’être si nettement délimité (1), tandis que du côté externe elle s’implante sur la basale, désignée par Hensen sous le nom de membrana prima (voy. Hist., p. 197).
Un peu plus bas, on trouve deux cellules réunies entre elles par un mince filament de protoplasma allant de l’une à l’autre ; plus bas encore, dans les points où les cellules se trouvent sur trois, quatre, cinq et mème six rangées, on observe que les cellules suivant la première en diffèrent en ce qu'elles sont plus courtes, plus arrondies, en un seul mot; mais elles sont toutes reliées entre elles par un mince filament protoplasmique, de sorte qu'elles forment une chaîne moniliforme, connue sous le nom de chaîne de prolifération. Les cellules sont à ce moment très pressées les
(1) M. J. Renaut, dans un travail fort intéressant sur les « centres nerveux amyéliques » (Archives de physiologie nor. et path., 1881, p. 593), appelle le plateau de ces cellules cuficule; quoique je sache que cet auteur pourrait apporter de nombreuses pièces justificatives à l'appui de cette manière de désigner le plateau des cellules bordant le canal de l’épendyme, je la considère comme tout à fait défectueuse et pouvant induire en erreur : le mot cuticule doit, à mon sens, être conservé pour désigner une membrane amorphe tenant d’une seule pièce et étendue à la surface d’un organe et non un épaississement du protoplasma cellulaire, épaississement qui fait partie intégrante de la cellule et ne s'en détache pas lorsque celle-ci est isolée.
unes contre les autres, leur protoplasma étant un peu développé, le névraxe parait être formé uniquement de noyaux. Le noyau de toutes les cellules ‘sl vésiculeux, légèrement granuleux, renferme toujours un nucléole, quelquefois deux, à moins qu'elles ne montrent des signes de division indirecte, à propos de laquelle nous reviendrons plus loin. Dans la région dorsale, le canal est formé par une simple fente longitudinale terminée à ses deux extrémités par une légère dilatation, ce qui lui donne sur une coupe transversale l'aspect d’une haltère (1). L'état de la moelle que nous venons de décrire est celui de la moelle du poulet au troisième jour de l’incubation, et celui du lapin au huitième jour de la vie intra-utérine. La
Si nous examinons maintenant la moelle d’un embryon de poulet de vingt-quatre heures plus vieux ou d’un lapin âgé de dix jours, nous verrons que si l'aspect général de cet organe n’est pas sensiblement modifié, il s’est produit des modifications dans sa structure intime. A l’aide d’un moyen grossissement (150 diamètres) on voit d’abord que les noyaux sont plus écartés les uns des autres que dans les moelles plus jeunes, cela vient de ce que le protoplasma des cellules s’est beaucoup développé; elles ne se tiennent plus entre elles et elles envoient de longs prolongements protoplasmiques qui se dirigent tous vers la membrana prima pour former les racines antérieures, facilement visibles à cette époque. On voit aussi apparaitre sur les deux côtés de sa moitié inférieure une ou deux rangées de cellules plus sphériques que les autres, c’est le rudiment de la substance grise; en même temps la substance blanche fait son apparition sur toute la longueur, des deux côtés latéraux de la moelle.
Nous n'insisterons pas plus longtemps sur ces états de la moelle, car ils ont souvent été décrits, et nous passerons de suite à la description de la moelle d’un embryon de brebis âgé de vingt jours, âge qui correspond à celui d’un embryon humain d’un mois.
Une coupe transversale de la moelle dorsale d’un embryon de brebis long de 12 millimètres (1) présente une
(1) Kœælliker, édition française (fig. 109), et Elements of Embryology : Forster et Balfour. Londres, 1874 (fig. 44).
forme qu'il est difficile de décrire, aussi je ne l’entreprendrai pas et je renverrai à la figure (1) qui la représente (ph te 1). L'examen le plus rapide montre que la moelle est beaucoup plus développée dans sa portion antérieure que dans sa portion postérieure; que la substance blanche occupe un espace assez considérable sur les côtés et que la commissure antérieure existe à l’état d’ébauche.
Le canal de l’épendyme a aussi changé d'aspect; il affecte une forme losangique, il est très dilaté presque en son milieu; je dis presque en son milieu, car la partie inférieure du losange est très rétrécie et beaucoup plus longue que la partie postérieure.
Le bord du canal de l’épendyme est bordé sur ses côtés par plusieurs rangées de cellules épithéliales (7 à 8 rangées), mais à la voûte et au plancher elles sont sur une seule couche.
Ces cellules sont des cellules allongées, à sommet assez large, terminé pour les cellules de la première rangée par un mince plateau, et leur base se prolonge en un long filament très fin, qui va se perdre au milieu des cellules suivantes ou qui pénètre jusque dans la substance blanche entourant la moelle; ces prolongements forment ce que Hensen et Kælliker (2) ont décrit sous le nom de fibres radiaires. Le noyau de ces cellules est volumineux, un peu allongé, ne se colore presque pas par le carmin et l’hématoxyline, et renferme des granulations.
Sur les côtés de la moitié inférieure des cellules épithéliales se trouve une nouvelle couche cellulaire, qui apparaît sur une coupe transversale, sous la forme d’une proéminence demi-circulaire, forme qui correspond en réalité à celle d’un demi-cylindre appliqué de chaque côté de la
(1) Pour l’âge des embryons de brebis et de vaches, nous l'avons déterminé d’après Gurlt et Chauveau : pour celui des embryons humains, d'après les descriptions qu’on trouve dans le Manuel de médecine légale de Briand et Chaudé (9e éd., 1874, p. 153-159), en nous aidant des figures publiées par divers auteurs et des renseignements plus ou moins exacts qui nous avaient été donnés. Pour les embryons de brebis et de vache, nous donnerons toujours la longueur en centimètres, longueur mesurée du frontal à la naissance de la queue, et nous indiquerons en note le développement des vertèbres. Les vertèbres n'existent pas encore, il n’y à en avant de la moelle qu'un petit amas cylindrique de cellules qui forment la corde dorsale.
(2) Kaælliker, loc. cil., p. 238.
ViIGnAL. — Système nerveux. 6)
couche des cellules épithéliales formant les chaines de prolifération ; cette couche est le rudiment de la substance grise.
Quoique cette couche ne se confonde pas avec celle qui forme les cellules épithéliales, elle n’en est pas séparée; au contraire, les prolongements cellulaires de l’une pénètrent dans l’autre; pour se rendre bien compte de ce qui fait que ces couches, quoiqu'il n’existe pas de limite nettement tranchée entre elles, ne se confondent pas, il faut les étudier sur une coupe transversale, à l’aide d’un grossissement moyen.
En effet, sur une coupe transversale d’une moelle, qui aura été traitée comme nous l'avons dit plus haut par un mélange d'acide osmique et d’alcool et colorée soit par le picro-carminate d’ammoniaque, soit par l’hématoxyline (pl. KL, fig. 2), on verra que la couche rudimentaire de Ja substance grise est formée par des cellules ayant non un protoplasma réuni en une masse unique autour du noyau, mais que celui-ci est plus ou moins régulièrement étoilé, que les prolongements de ses cellules, généralement multüiples, vont dans différents sens, en suivant cependant deux directions principales. L'une d'elles est parallèle à la direction des fibres radiaires et les prolongements qui la suivent se perdent, dans la substance blanche, ou bien contribuent à la formation des racines postérieures ; l’autre direction est suivie presque uniquement par les prolongements des cellules les plus voisines de la couche des cellules épithéliales qui bordent le canal de l’'épendyme; ces fibres se dirigent de haut en bas et forment par leur réunion la commissure antérieure. Ce sont ces dernières cellules qui sont la cause de la démarcation nette qui existe entre la couche des vraies cellules épithéliales et celle des cellules qui forment le rudiment de la substance grise.
On remarque que les cellules qui forment cette substance ont deux sortes de noyaux.
Les unes ont un noyau qui se colore vivement par le carmin et l’hématoxyline ; ils sont généralement plus petits que les autres, car ils n’ont en moyenne que 4 à 5 y, tandis que les autres mesurent 7 à 8 y; ces derniers noyaux sont généralement sphériques, s’imbibent peu par les matières colorantes, renferment des granulations et ont tout à fait
le mème aspect que ceux de la majorité des cellules épithéliales.
Je viens de dire que la majorité des noyaux des cellules épithéliales ne se colorent que faiblement nar le carmin et l'hématoxyline; en effet, dans les couches de cellules épithéliales allongées qui bordent le canal de l’épendyme, on rencontre quelques cellules qui n’ont pas tout à fait les mêmes caractères que leurs voisines, la cellule est généralement moins large, le noyau allongé présente les mêmes réactions micro-chimiques que les petits noyaux de la couche de la substance grise.
Boll dit (/oc. cet. et Hist., p. 193) que le quatrième jour de l’incubation chez le poulet on reconnaîtra dans les cellules formant le cerveau deux espèces de cellules, l’une qui deviendra la cellule de la névroglie, l’autre la cellule nerveuse; nous trouvons-nous en présence de ces deux espèces de cellules? je ne le crois pas. Nous n’avons affaire ici qu'à une seule forme de cellule, la différenciation qui plus tard se fera entre la cellule névroglique et la cellule nerveuse n'existe pas encore, car tout me porte à croire que les cellules qui possèdent des noyaux volumineux sont des cellules en voie de reproduction; d’abord leur noyau est semblable en tout point à celui des cellules épithéliales qui bordent le canal de l’'épendyme, et je pense qu'il ne fait aucun doute pour personne que ces cellules ne soient les éléments générateurs de toutes les cellules qui formeront la moelle adulte, en faisant abstraction bien entendu des éléments des vaisseaux sanguins etlymphatiques et de ceux des septa dérivant de la pie-mère.
Il me semble donc qu'il est plus naturel d'admettre que ces cellules sont des cellules en voie de reproduction, que de dire, comme Boll l’a fait pour le cerveau, qu'il y a déjà dans un âge si jeune une différence entre les cellules devant former les cellules de la névroglie et les cellules nerveuses.
Ces cellules sont du reste, sauf la différence du noyau que je viens d'indiquer, toutes semblables entre elles ; elles ne sont pas, comme Boll et Eichhorst l’ont prétendu, des noyaux englobés dans une substance intermédiaire commune, mais elles ont chacune un protoplasma distinct,
quoique mou et ne possédant pas des contours nettement indiqués, comme c’est le propre de presque toutes les cellules embryonnaires; elles répondent tout à fait à la défipition de la cellule telle que Max Schulze l’a donnée : « Un fragment de protoplasma nucléé, vivant d’une vie indépendante, et n'étant limité que par la propriété qu’il possède de ne pas se mélanger au milieu ambiant. »
Si l'existence de ce protoplasma, je puis mème dire de l’individualité de chaque cellule, à cet âge de la vie embryonnaire, n’a pas été reconnue d’une façon nette par aucun de mes prédécesseurs, pas même par des anatomistes aussi distingués que Hensen et Kælliker, quoiqu'on constate facilement en lisant leurs travaux qu'il leur répugne d'admettre que les noyaux du rudiment de la substance grise soient simplement compris entre des fibres entrecroisées c’est, je crois, que les méthodes employées par ces savants ne leur permettaient pas de les observer.
En effet le protoplasma de ces cellules est si mou, qu'il se rétracte avec la plus grande facilité; d’un autre côté, si on l’étudie sur des moelles fraiches, il est si ductile, les cellules sont si peu différenciées les unes des autres, qu'elles paraissent former une masse unique.
Je viens de dire que je croyais que Kælliker et Hensen n'avaient pas pu reconnaître le protoplasma entourant chaque noyau à cause de la défectuosité de leurs méthodes ; ces deux auteurs ont en effet employé pour leurs recherches soit des solutions d'acide osmique à 5 p. 1000, soit du liquide de Müller; hors ces deux réactifs ainsi que les solutions de sel de chrome et beaucoup d’autres procédés mis plus rarement en usage, comme l'acide azotique recommandé par Gaule, le liquide de Klemenberg, les solutions d’acide pirique et de bichlorure de mercure, ete., si elles sont, ainsi que ma propre expérience me l’a montré, précieuses pour l'étude de certains détails, sont par contre, toutes inférieures à l'emploi du mélange d'acide osmique et d’alcool, pour la délimitation des cellules; car après l'emploi de tous ces réactifs, sauf ce dernier, le protoplasma de toutes les cellules semble se confondre en une masse unique et les
prolongements cellulaire paraissent être tout à fait indépendants.
Je viens de dire que je pense que les gros noyaux sont ceux de cellules en voie de reproduction; mais à ce propos je suis forcé de faire une observation. On sait que de nos jours, malgré les travaux de Mayzel (1), Drasche (2), P. Frasse (3), Brass (4), et quelques prudentes réserves de Flemming (5), on a une tendance à considérer comme étant la caractéristique d’une division cellulaire, les élégantes figures chromatiques qu’on obtient en colorant, soit par l’hématoxyline, soit par quelques couleurs dérivées de l’aniline, les tissus dans lesquels on suppose que les cellules doivent se reproduire, tissus qui ont été, au préalable, traités par des réactifs convenables.
Les plus prudents reconnaissent que ces figures chromaüques n'existent pas toujours, mais que les figures achromatiques, c’est-à-dire celles que forment les filaments incolores de l’Aster, se montrent constamment dans les cellules se multipliant.
Or, dans la couche de cellules qui forme la substance grise, couche qui fait excessivement rapidement son apparilion et qui contient de nombreux vaisseaux, je n'ai jamais rencontré aucune cellule en voie de division indirecte.
N'’en ayant rencontré aucune trace dans des préparations que j'avais faites assez rapidement et sans grand soin, tant j'étais persuadé qu'elles devaient être abondantes, j'ai d’abord étudié spécialement, pour parvenir à résoudre cette question, un grand nombre d’embryons de poulet, en employant les réactifs les plus recommandés, pour la recherche des figures chromatiques et achromatiques, sans en avoir une seule en dehors des deux premières couches de cellules épithéliales bordant le bord du canal de l’épendyme, quoiqu'elles fussent toujours très abondantes dans ces couches surtout dans celle se trouvant sur le bord immédiat de ce canal.
J'ai ensuite repris ces recherches sur une série de jeunes
(1) Mayzel, Regeneration d. Epithels (4rb. Hist. Labor. Varsovie, 1878.
(2) Drasche, Zur Frag. d. Regeneration (Sifzber. Wien. Acad. Band. 80, 1879).
3) KFrasse, Brass und d. Regeneration (Zoo. Anzeig., 1883, p. 683).
4) Brass, Biologische Studien. Erster Theil. Organisation d. Thiere Zelle.
Halle 1883, et Die chromat. Substanz, etc. (Zool. Anzeig., 1883, p. 681). (5) Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig, 1882.
embryons de lapins âgés de dix à quinze jours et sur quelques embryons de mouton; le résultat auquel je suis arrivé a été constamment le même que celui que j'avais obtenu avec les embryons de poulet, c’est-à-dire qu’il n'y avait aucune trace de division indirecte ou de karyokinèse dans la couche de cellules embryonnaires formant la substance grise (voy. pl. I, fig. 3).
En présence de ces faits, que faut-il conclure? Il ne reste, il me semble, que deux hypothèses admissibles; car il est impossible de m’'objecter que si je n'ai pas trouvé des figures de division indirecte, c'est que je m'étais placé dans de mauvaises conditions, puisque je les trouvais en abondance dans d’autres points de l'embryon et en grand nombre dans la moelle elle-même, au voisinage du canal de l’épendyme, mais pas au voisinage ou dans la substance grise, où le raisonnement a priori semble indiquer qu'elles doivent ètre nombreuses.
La première hypothèse qu'on puisse formuler est ja suivante, elle est en mème temps la plus probable, c’est qu'il existe pour les cellules formant la substance grise embryonnaire un autre mode de division ou plutôt de reproduction cellulaire que celui connu sous le nom de division indirecte ou de karyokinèse. Quel est-il? je suis incapable de le dire ou même d’en indiquer un, car mes recherches n'ont pas porté dans cette direction.
La seconde hypothèse est la suivante : toutes les cellules de la moelle, sans aucune exception, se forment dans les rangées de cellules qui bordent immédiatement le canal central; elles émigrent de là vers la périphérie pour former la substance grise, ou bien elles repoussent les cellules situées derrière elles, et celles-ci changent de forme à mesure qu'elles s’approchent de la périphérie. Mais cette hypothèse me parait difficile à admettre; en effet, la présence des cellules en voie de reproduction, sur le bord du canal central, s'explique par le fait qu'à partir de l’époque que nous étudions el jusqu'à une autre époque de beaucoup ultérieure, le canal de l’'épendyme augmente de volume; or, il ne peut augmenter de volume que parce que les cellules qui le limitent deviennent soit plus grosses, soit plus nombreuses; comme elles ne deviennent pas plus grosses, ce
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dont il est facile de s’assurer par la mensuration, et qu’elles deviennent par contre beaucoup plus nombreuses, la prolifération des cellules épendymaires est expliquée; il est facile de faire l'observation suivante, qui confirme cette manière de voir. Lorsque les filaments du noyau sont divisés en deux groupes, il est très rare d’en rencontrer qui ne soient pas disposés l’un à côté de l’autre, suivant une ligne parallèle au bord du canal de l'épendyme, et la plaque équatoriale qui se trouve entre les deux fragments du fuseau est perpendiculaire à ce bord; cette disposition me semble indiquer que la cellule se divise en long, de façon à fournir deux cellules situées à côté l’une de l’autre et non à la suite l’une de l’autre, comme cela serait le cas si les cellules de la substance grise venaient de celles qui bordent le canal de l’épendyme.
La formation de la substance grise fœtale est précédée de la pénétration de vaisseaux dans la partie antérieure de la couche d’épithélium, qui forme alors uniquement la moelle primitive ; ces vaisseaux s’avancent souvent jusqu’au voisinage immédiat du canal de l’épendyme, et il n’est pas rare d’en rencontrer qui n’en sont séparés que par une cellule ou deux. À mesure que la substance grise se développe, les vaisseaux la pénètrent et ne tardent pas à y former un riche réseau.
Renaut, dans le travail dont nous avons déjà parlé plus haut (1), donne une description de la substance grise embryonnaire, qui s’écarte beaucoup de celle de Iensen et de Kælliker, et qui, par certains points, s'approche de la mienne, mais qui, par beaucoup d'autres, s’en éloigne considérablement ; aussi, avant de signaler les points sur lesquels nous différons, vais-je analyser la partie de son travail qui nous intéresse.
Pour cet auteur, si on étudie dans la substance grise une chaîne radiale, depuis son origine jusqu’à sa terminaison embryonnaire, on voit que le prolongement inférieur de la première cellule « présente sur son parcours une série de noyaux qu’elle entoure d’une mince pellicule brillante offrant le caractère de protoplasma desséché » (p. 10). Sou-
(1) Renaut, Recherches sur les centres nerveux amyéliniques (Archives de physiologie normale et pathologique, 1881, 2° série, vol. IX, p. 593).
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“à “ ". & 12 SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL. de |
vent ces prolongements se divisent et leurs branches sont également couvertes de noyaux ; souvent aussi elles s’anastomosent avec leurs voisines, de façon à constituer de, véritables chaînes arquées, « unies toutes les unes aux autres par des filaments grèles de protoplasma noyés dans une substance fondamentale liquide, analogue par ses réactions, par l'absence de coloration sous l'influence des matières colorantes, au Kittsubstanz des épithéliums » (p. 11)
Dans les points où les vaisseaux ont pénétré, autour de chaque noyau se développe un protoplasma transparent, byalin, qui repousse à la périphérie les filaments venant des cellules épendymaires, qui gardent « leur aspect primitif (celui d’un protoplasma desséché); seulement, au lieu d’enfoncer exactement le noyau dans leur écartement, ils forment une mince brodure brillante à la masse protoplasmique circumnucléaire » (p. 12). Ces filaments, qui conservent leurs relations anciennes malgré le développement du protoplasma, ont pour Renaut la signification d’un exoplasme analogue à celui qui constitue les points de Schultze et les longs filaments de Ranvier, dans la couche des cellules du corps muqueux de Malpighi.
Les faits avancés par Renaut peuvent se résumer dans la phrase suivante que je lui emprunte : « Autour des noyaux se développe une masse protoplasmique qui refoule à la périphérie le protoplasma primitif, réduit à l’état d’exoplasme et comme desséché; les noyaux eux-mêmes deviennent volumineux ; l’élément semé à l’état de grain par la prolifération épendymaire tend progressivement, en présence des vaisseaux, à vivre de plus en plus activement, en mème temps que sa différenciation s'accuse. Dans le névraxe épithélial, les vaisseaux sanguins se sont donc introduits comme pour activer la marche et l'intensité des phénomènes évolutifs et trophiques » (p. 15).
Le mode de préparation quinous a paru donnerles meilleurs résultats, c’est-à-dire le mélange d'acide osmique et d'alcool, ne montre nullement que les extrémités des cellules épendymaires aient l'aspect d’être formées par du protoplasma desséché, le protoplasma qui les forme est un protoplasma homogène el très transparent; il est vrai que, par suite de l’action d'une solution à 1 p. 100 d'acide os-
ris ! .
mique pendant vingt-quatre heures, comme l’a employé Renaut, il prend un aspect encore plus homogène et plus réfringent; mais cependant cet aspect est bien loin d’être celui du protoplasma desséché.
À l’époque où la substance grise fait son apparition dans la partie antérieure de la moelle, il n’existe plus, contrairement à l’assertion de Renaut, dans ce point de la moelle, de chaîne de prolifération; il suffit, pour s’en convaincre, de jeter un coup d'œil sur la figure 2 de la planche I, qui représente une partie de la portion antérieure de la moelle d’un embryon de mouton âgé de vingt jours. Ce dessin représente très exactementla préparation; M. Karmanski en a dessiné chaque cellule à la chambre claire. Les cellules sont, dans la grande majorité des cas, déjà indépendantes, et je crois que l’aspect qu'a décrit M. Renaut est dù à l'emploi de l’acide osmique pur, car j'ai obtenu, par le même procédé que le sien, des préparations qui s’accordent dans tous les points avec sa description. Mais je suis porté à penser que cet aspect ne correspond pas à la réalité, car d’abord nous savons tous que l'acide osmique seul rend tous les protoplasmas, et surtout ceux des cellules embryonnaires, d’une très grande homogénéité, surtout si son emploi est prolongé ; il me suffit, pour prouver la vérité de mon dire, de citer les résultats qu’il donne dans l'étude de la karyokinèse. Lorsqu'il agit un temps très court, les figures de division sont parfaitement visibles; s'il agit un temps trop long, le noyau devient homogène, et il est impossible d'en voir la structure. Or, le mélange d'alcool et d'acide osmique que j'ai employé me permettait, lorsque j'avais l'heureuse fortune de pouvoir y plonger mes embryons de suite après la mort dela mère, de voirdes détails quis’altèrent aussi rapidementque ceux dela division indirecte desnoyaux.
Puisque mes procédés d'étude ne m'ont pas montré autour des noyaux des chaines de prolifération, un filament de protoplasma desséché, je n’ai pas pu voir ce protoplasma desséché ètre repoussé à la périphérie par celui qui se développe entre lui et le noyau, et par conséquent je suis forcé de rejeter l’exoplasme qui réunit les cellules entre elles.
Les prolongements des cellules ont tous exactement la mème structure que le protoplasma qui entoure le noyau ;
74 SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL. ln.
ce ne sera que beaucoup plus tard, ainsi que nous le verrons par la suite, qu'il se produira une différenciation dans le protoplasma des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie. Ce n’est pas seulement par l'étude des coupes que je me suis assuré de ce que j'avance, mais aussi par l'examen attentif d’un grand nombre de dissociations, faites après l'emploi de l'alcool au tiers, du picro-carminate et de l'acide osmique ou de celui du mélange d'alcool et d'acide osmique. :
Quant à la substance fondamentale liquide, qui serait, d’après Renaut, analogue au Kittsubstanz des épithéliums, je suis porté à la considérer comme du simple plasma baiïgnant leséléments ; en effet, lorsqu'on fait agir une solution de nitrate d'argent ou mieux de lactate sur un petit embryon, puis, qu'après durcissement on fasse des coupes transversales de celui-ci, on ne trouve pas de lignes intercellulaires semblables à celles des épithéliums, mais seulement çà et là entre les cellules de gros traits noirâtres très granuleux.
La moelle des embryons de mouton d’un âge immédiatement au-dessus de celui que je viens de décrire, c'est-à-dire ayant 16, 18 et 20 millimètres de long, continue à se développer de la façon suivante : d’abord la colonne qui forme de chaque côtéle rudiment de la substance grise s'agrandit progressivement dans tous les sens et finalement envahit en entier les côtés du canal central, en ne laissant subsister qu'une mince couche d’épithélium autour de lui; en mème temps la substance blanche se développe de plus en plus et entoure complètement la substance grise.
Mais nous ne suivrons pas ces transformations une à une, nous nous contenterons de les signaler, car elles ont été décrites au long dans les nombreux travaux qui roulent sur le développement desdifférentes parties de la moelle, et nous passerons de suite à la description de la moelle d’un embryon de mouton long de 25 millimètres (1).
(1) L'emibryon de mouton long de 25 millimètres est âgé d'environ six semaines et correspond comme développement à un embryon humain de huit semaines. Le corps de la vertèbre est formé, ainsi que les apophyses transverses : il existe aussi de chaque côté un petit rudiment de l'arc; le tout est cartilagineux.
En examinant une coupe transversale de la moelle d’un embryon de cet âge, on s’aperçoit de suite que le volume de la moelle a considérablement augmenté. En effet, elle mesure alors 1,200 x de long et 1,400 y de large suivant un axe qui la diviserait en deux moitiés égales, antérieure et postérieure.
La substance blanche enveloppe complètement la moelle, mais elle n’a pas partout la même épaisseur, celle-ci va en diminuant en allant de l'extrémité antérieure à la postérieure.
Le canal del’épendyme, d’un volume proportionnellement considérable, affecte, vu sur une section transversale, une forme fort compliquée, mais son diamètre longitudinal l'emporte toujours sur le transversal; il est bordé dans tous ses points par des cellules épithéliales allongées;. celles-ci sont disposées sur deux ou trois couches le long de son bord le plus inférieur, parallèle à la commissure antérieure, nettement développée à ce moment ; puis sur une rangée unique peu serrée, le long du premier tiers antérieur; enfin sur quatre à cinq rangs à sa région moyenne, et à partir de là jusqu'au haut du canal, elles deviennent de plus en plus serrées ; en mème temps on voit partir de leur extrémité profonde des chaînes de prolifération tout à fait semblables à celles qui composaient uniquement la moelle, avant quela substance grise ait fait son apparition, et alors que la moelle n'était formée que de plusieurs rangs de cellules, toutes semblables entre elles.
La substance grise affecte deux aspects différents, suivant qu’on l’examine dans la région antérieure ou dans la postérieure (Nous évitons avec dessein d'employer le mot corne, car la substance grise n’est pas encore divisée en cornes). À celte époque de la vie embryonnaire, la moelle présente sur la moitié droite ou gauche d’une coupe transversale la forme d’un demi-cercle légèrement elliptique, surtout à sa partie postérieure ; la corde de ce demi-cercle est figurée par le bord du canal de l’épendyme, qui est très sinueux.
Dans la région antérieure, la substance grise est formée par des cellules à protoplasma anguleux envoyant de longs prolongements, qui se dirigent les uns de haut en bas, pour
former la commissure antérieure ; les autres ont une direclion radiaire et vont former la substance blanche périphérique.
Les noyaux de ces cellules paraissent presque tous être homogènes. Ils absorbent facilement les matières colorantes, ils sont très petits et ne mesurent pas plus de 34.
Le protoplasma qui forme ces cellules est très mou, paraît facilement malléable, renferme quelques granulations très fines; il n’est pas disposé régulièrement autour du noyau, mais est anguleux et envoie des prolongements dans diverses directions.
Tous ces prolongements en s’entre-croisant forment une espèce de réticulum dont les travées ont deux directions principales, comme nous l'avons dit plus haut. Les cellules ne sont pas très serrées les unes contre les autres, car on ne compte en moyenne que dix cellules dans 50 y carrés sur une coupe ayant 1/200 de millimètre d'épaisseur.
Dans la région postérieure, c'est-à-dire dans celle qui forme le tiers supérieur de la moelle, on remarque un aspect
- différent : d'abord les chaînes de prolifération, presque absentes dans la région antérieure, y sont très abondantes et très nombreuses au voisinage du canal de l’'épendyme. Les cellules qui les forment sont très pressées les unes contre les autres et donnent un aspect particulier à cette région. Entre l'extrémité périphérique des chaines de prolifération et la substance blanche, s'étend un espace renfermant des cellules semblables à celles qui forment la partie antérieure de la substance grise; cependant il faut noter qu'elles sont en général plus petites; leurs noyaux sont aussi moins volumineux, Car ils ne mesurent pas plus de 4 4; elles sont aussi plus pressées les unes contre les autres; en effet, elles sont au nombre de 30 dans 50 y carrés, et elles étaient, dans le mème espace de la région antérieure, seulement au nombre de 10.
Les vaisseaux sanguins sont aussi beaucoup moins nombreux dans cette région que dans l’antérieure. Ilest du reste un fait constant, c’est que plus les vaisseaux seront abondants plus le tissu gris embryonnaire sera développé.
L'aspect de la région de la moelle, que nous venons de décrire, est celui qu'avait la région antérieure au début de
CELLULES NERVEUSES. hi
la formation de la substance grise, et cela n'a rien d’étonnant lorsqu'on se souvient que c’est dans la région antérieure que la substance grise s’est d’abord développée, et qu'elle à envahi progressivement les deux côtés de la moelle en allant de bas en haut.
Comme il résulte de la description que je viens de faire, on voit qu'il n’existe dans la substance grise de la moelle d’un embryon de mouton, correspondant comme âge à un fœtus humain de cinq à six semaines, outre les cellules épithéliales et les cellules des chaînes de prolifération, qu’une seule espèce de cellule etnon pas deux espèces, l’une devenant une cellule nerveuse, l’autre une cellule de la névroglie, ainsi que Boll et Eichhorst l'ont prétendu.
L'espèce que nous retrouvons est semblable aux cellules à noyau absorbant vivement les matières colorantes que nous avons décrites dans la moelle d’un embryon de mouton de 12 millimètres ; l’autre espèce de cellules que nous avions rencontrée dans cette moelle, c’est-à-dire celle qui contient un noyau volumineux et clair, a disparu. Ceci me semble être une preuve de plus apportée à l'appui de notre supposition, que ces cellules sont des cellules en voie de division.
En résumé, nous n'avons qu'une seule espèce d’élément embryonnaire dans la substance grise, et cet élément deviendra soit une cellule nerveuse, soit une cellule de la névroglie.
Veux-je dire par là que déjà à cette époque les cellules embryonnaires formant la substance grise, ou, pour employer une expression plus courte, les myéloblastes, ne sont pas déjà divisés en deux groupes, et que toutes les cellules indistinctement envoient des prolongements pour former Ja substance blanche? Non, car je pense que déjà à cette époque il existe une différence entre les myéloblastes. En effet nous voyons facilement partir de certaines régions de la moelle de fines fibres qui se dirigent à la périphérie dans les racines nerveuses. Que sont ces fibres, sinon des prolongements cellulaires destinés à devenir les cylindres d’axe des tubes des racines? car nous ne pouvons pas admettre pour un seul instant que ces fibres ne restent toujours en rapport avec les cellules dont elles par-
tent, et supposer qu'elles se détacheront des cellules qui les ont émises pour se souder sur une autre cellule. Mais je ne saurais trop le répéter, avec les moyens d’investigation que nous possédons, ou, pour être plus précis, avec ceux que j'ai mis en usage (et que je crois, sije m'en rapporte aux figures publiées, être supérieurs à ceux employés par mes devanciers), il nous est impossible, soit sur les dissociations, soit sur les coupes, de distinguer l'un de l’autre, chez les mammifères et les oiseaux que nous avons étudiés, le myéloblaste qui se transformera en cellule nerveuse et celui qui contient en puissance une cellule de la névroglie.
En un mot, je suis complètement d’accord avec Hensen, pour considérer les cellules qui forment à cette époque la moelle comme les éléments générateurs des cellules nerveuses, et j’ajouterai des cellules de la névroglie, mais non comme des éléments nerveux ou névrogliques; de sorte que mes myéloblastes ne sont que les Nervenkôrperchen de Hensen.
Ici se place une observation importante, qui ne vient nullement, quoiqu'elle le paraisse d’abord, renverser ma manière de voir; au contraire, elle prouve que les méthodes que j'ai employées me permettent d’apercevoir même une différence très petite, lorsqu'elle existe entre les éléments.
Cette observation a été faite sur la moelle des embryons de l’acanthias, qui présente dans le cours de son développement des particularités intéressantes, que nous ne ferons que signaier rapidement, ayant l'intention d'étudier plus à fond la formation des éléments de la moelle de ce poisson.
Mais avant d'aborder le sujet qui nous intéresse, je crois devoir rappeler que la substance grise de la moelle, sur une coupe transversale chez ces animaux, n’a pas la même forme que celle des mammifères. Les deux cornes postérieures sont soudées sur la ligne médiane et rejoignent le canal de l’épendyme, par un pédicule assez étroit; les deux antérieures, qui naissent par un pied assez mince à la hauteur de ce canal, s’en écartent pour s'élargir, de sorte que la forme de cette substance, comme le fait remarquer
Viault (1), rappelle une feuille de trèfle. Les deux cornes antérieures correspondent aux folioles latérales; les deux cornes postérieures, réunies ensemble, à la foliole supérieure.
Jusqu'à ce que l'embryon de ce plagiostome ait une longueur de 30 à 45 millimètres, la moelle est formée uniquement par des rangées de cellules épithéliales et par une couche de substance blanche qui a atteint à cette époque une épaisseur notable ; lorsqu'il a cette longueur, la substance grise fait simultanément son apparition en haut et sur les côtés des cellules épithéliales, de sorte que les cornes antérieures et postérieures apparaissent ensemble ; elles sont séparées l’une de l’autre par de la substance blanche. Cette apparition simultanée des deux cornes postérieures et antérieures constitue une différence entre le développement de cette moelle et celle des mammifères et des oiseaux; car chez eux, comme on s’en souvient, les cornes antérieures précèdent de beaucoup les postérieures ; mais cette différence, quoique intéressante pour la morphogenèse, n'est rien, surtout au point de vue de notre étude, comparativement à la suivante. Parmi les cellules qui forment les cornes antérieures dans un embryon long de 60 millimètres, nous en remarquons quelques-unes dont le noyau est allongé, volumineux, et dont la masse de protoplasma considérable les distingue des cellules plus petites qui les entourent.
Si nous étudions ces cellules sur des dissociations, nous les reconnaissons de suite pour des cellules nerveuses à l’abondance, à la forme de leur protoplasma et aux nombreux prolongements qu'elles émettent.
Étonné de ce fait, car nous ne nous attendions pas à trouver de si bonne heure des cellules nerveuses dont la forme serait aussi avancée, nous avons étudié sur des coupes et des dissociations la, moelle d'embryons plus jeunes, longs seulement de 35 et 40 millimètres, et nous avons retrouvé la même différence entre les noyaux des cellules formant la substance grise, c’est-à-dire, que quelques cellules possédaient un noyau volumineux, avaient un
(1) Viault, Recherches sur la moelle des plagiostomes (Archives de zuol. exp., 1883, p. 342).
protoplasma très développé, émettant déjà quelques courts prolongements très grèles ; tandis que les autres cellules paraissaient au premier abord n'être formées que d’un novau, autour duquel on distinguait avec peine une mince couche protoplasmique. En étudiant des embryons, un peu plus âgés, c’est-à-dire ayant 40 à 50 millimètres de long, on voyait les cellules à gros noyaux revêtir successivement les caractères indiscutables des cellules nerveuses; tandis que celles qui possédaient des petits noyaux se {ransformaient en cellules névrogliques. Chez un embryon long de 50 millimètres, une corne antérieure n’est formée, sur une coupe de 1 centième de millimètre d'épaisseur, que par vingt à vingt-cinq cellules, qui se détachent à peine comme un faible renflement des cellules épithéliales entourant le canal.
Donc, chez l'embryon de l’acanthias, il existe, aussitôt que les cellules de la substance grise se séparent des cellules épithéliales, une différence entre les cellules qui deviendront des cellules nerveuses et les cellules de la névroglie.
Boll avait donc raison de supposer que cette différenciation entre les cellules devait exister, mais il a eu tort de croire qu'on la voyait chez le poulet, et il a commis une plus grande erreur encore en affirmant que les cellules de la névroglie formaient au début du développement une masse unique.
Moelle d'un embryon de brebis de 45 millimètres de long. — Nous passerons de suite à l'étude de la moelle d’un embryon de brebis long de 45 millimètres, correspondant comme àâge à un fœtus humain de dix semaines (1); car jusqu'à ce que l'embryon ait atteint cette longueur, la moelle ne change pas sensiblement d'aspect ni de structure, mais pelit à petit elle prend la forme figurée planche IT, figure 2, et il se passe dans ses éléments les modifications que nous allons décrire.
La moelle d’un embryon de brebis de 45 millimètres de long affecte sur une coupe transversale presque la même forme que celle qu’elle aura lorsqu'elle sera complètement développée. Cependant si la forme générale est la même,
(1) Dans les vertèbres on trouve trois points d'ossification, un pour le corps et deux pour les lames.
on y remarque de nombreuses différences; ainsi on voit que la scissure postérieure n'existe encore qu’à l’état rudimentaire, sous la forme d’un petit angle séparant dans le haut les deux faisceaux postérieurs, et que la scissure antérieure n’a qu’une faible profondeur; enfin le canal de l’épendyme est toujours très grand, il est cependant plus petit que celui de la moelle d’un embryon de brebis de 25 millimètres. Il affecte la forme d’un fuseau fortement renflé à son centre et tronqué à son extrémité inférieure. La diminution de grandeur qu'a subie ce canal est due surtout à un envahissement de son extrémité inférieure par les éléments de la moelle. Il est facile de constater, si on transporte l’un sur l’autre les tracés du contour des canaux
de l’épendyme de ces deux moelles, en tenant compte de
l'augmentation d’un quart qu'a subie la moelle de l’embryon de 45 millimètres comparée à celle de celui de 25, que c’est par l'extrémité inférieure qu’il a diminué de volume et que les cellules qui le bordent sont en voie de prolifération. La substance blanche a aussi considérablement augmenté; elle entoure non seulement complètement la moelle, mais les faisceaux postérieurs et antérieurs sont devenus distincts des cordons latéraux; car dans une moelle plus jeune, il est presque impossible d'établir une limite entre les divers faisceaux, en prenant même comme ligne de démarcation les racines nerveuses, |
Quant à la substance grise, elle n’est toujours pas divisée en deux cornes, cependant la substance blanche fait dans son intérieur une légère saillie, qui suffit pour indiquer où sera situé le collum cornu.
Les cellules épithéliales qui bordent le canal de l’épendyme sont presque partout assez espacées les unes des autres; cependant dans deux points elles sont très nombreuses et serrées les unes contre les autres; l’un de ces points est situé au bas du canal de l’épendyme, juste à la fin de ce canal, où elles sont très pressées les unes contre les autres et sont disposées sur plusieurs rangs (cinq à six en moyenne); elles y forment de véritables chaînes de prolifération et elles envoient de longs prolongements, qui tous convergent vers le haut de la scissure antérieure, de
ViGxaz. — Système nerveux. 6
façon que les cellules et leurs prolongements forment une figure élégante, rappelant une urne allongée (pl. I, fig. 2). Lubbinoff avait déjà, en 1873, remarqué ce faisceau et l'avait décrit; mais il ne parait pas avoir vu que les fines fibres qui le forment ne sont que les prolongements des cellules épithéliales bordant le canal. Ces prolongements cellulaires paraissent s’insérer par une extrémité très fine sur la pie-mère, qui a remplacé à cette époque la membrana prima de Hensen; il est difficile de dire s'ils s’y insèrent en réalité, tellement leur extrémité est fine ; cependant cela me paraît probable, car si on essaye d’enlever la pie-mère d'autour de la moelle, ce qui est très facile à cet âge, on remarque foujours en ce point une déchirure.
Ces prolongements cellulaires sont si brillants et si pressés les uns contre les autres, qu’ils masquent presque complètement les fibres qui vont d’une moitié de la moelle dans l'autre, de sorte qu'on pourra au premier abord croire que la commissure blanche a disparu.
Sur les côtés latéraux, jusqu'au tiers supérieur du canal épendymaire, les cellules épithéliales sont assez espacées les unes des autres, elles sont très allongées et envoient de longs prolongements dans la substance grise; dans le tiers supérieur, elles sont plus proches l’une de l’autre et forment de véritables chaînes de prolifération, qui augmentent considérablement en importance à mesure qu’on s'approche du sommet effilé du canal.
Dans la moelle d'un embryon de cet âge, comme dans celle de l'embryon de 25 millimètres, que nous avons décrite plus haut, la substance grise de la corne antérieure présente en même temps des éléments plus gros et plus espacés que dans la corne postérieure; ceux-ci sont surtout abondants, dans cette dernière corne, au voisinage de la substance blanche et proche du canal de l'épendyme.
Cette différence entre les éléments formant les deux cornes n’a point lieu de nous surprendre; car, ainsi que nos prédécesseurs l'ont abondamment démontré et que nous avons déjà eu l’occasion de le dire, les éléments de la corne antérieure précèdent de beaucoup dans leur évolution ceux de la corne postérieure.
Dans la corne antérieure, très riche en vaisseaux sanguins, les éléments affectent dans quelques points un certain ordre, ils forment de petits groupes. On en remarque surtout deux, parce que leurs noyaux sont plus volumineux que ceux des autres cellules et parce que le protoplasma cellulaire paraît plus dense : l’un est situé à la partie inférieure de la corne (fig. 2, L), le second latéralement, proche du point où la substance blanche pénètre en forme de coin dans la substance grise. Il est difficile, même à l'aide de forts grossissements, si on n’a pas fait de dissociation, de reconnaître la structure intime des éléments de ces deux groupes cellulaires. Mais, disons-le de suite, ce sont des groupes de cellules nerveuses en voie de formation; l’un, l’inférieur, est le groupe médian des cellules nerveuses de la corne antérieure; l’autre, le groupe des cellules nerveuses de la corne latérale. On observe aussi, dans divers autres points, variables d’une coupe à l’autre, des cellules isolées qui offrent tout à fait le même aspect que les cellules formant ces deux groupes.
Comme nous avons maintenant rencontré des cellules qui sont indiscutablement des cellules nerveuses, nous suivrons, pour faciliter l'exposition de nos recherches, ces cellules nerveuses depuis leur apparition, jusqu’à la fin de leur évolution, en les étudiant dans un chapitre à part. Toutefois nous donnerons dans ce chapitre en même temps la description de l'aspect que présente la moelle sur une coupe transversale. Nous étudierons de même séparément chacun des autres éléments de la moelle, c’est-à-dire les fibres nerveuses, les cellules de la névroglie et les cellules épithéliales.
LV. — DESCRIPTION GÉNÉRALE DE LA MOELLE DEPUIS , L'APPA- RITION DES CELLULES NERVEUSES JUSQU'A LA NAISSANCE; ÉVO- LUTION DE CES DERNIÈRES.
Cellules nerveuses dans .la moelle d’un embryon de brebis de 45 millimètres de long. Cellules nerveuses à noyaux diffus. Cellules nerveuses à double noyau. Moelle d’un embryon de brebis de 19 centimètres de long. Cellules nerveuses de cette moelle, Moelle d’un
embryon de mouton de 17 centimètres de long. Moelle d’un embryon de 24 centimètres de long. Moelle d’un embryon humain de 6 mois. Moelle d’un embryon humain de 7 mois. Moelle d'un embryon humain de 8 mois. — Moelle d’un embryon humain à terme.
Cellules nerveuses de la moelle d'un embryon de brebis de 45 millimètres de long. —Pour pouvoir bien voir la forme et étudier la structure des cellules nerveuses, il est nécessaire de dissocier, à l’aide de l'alcool au tiers, des pelits fragments de moelle et de les traiter comme nous l’avons exposé plus haut dans le chapitre des méthodes.
Dans une préparation faite, comme nous l’avons dit, avec la moelle d’un embryon de mouton de 45 millimètres, au milieu d’un grand nombre de noyaux auxquels restent attachés des fragments plus ou moins réguliers du protoplasma qui les entourait et de noyaux complètement isolés de leur protoplasma, on rencontre quelques cellules plus grandes que les autres, ayant une forme assez irrégulière, présentant de nombreux prolongements, qui quelquefois se divisent en plusieurs branches; leur noyau est généralement volumineux, a un contour fort net et renferme de fines granulations et un ou deux nucléoles ; en un mot, la forme et presque tous les autres caractères de ces cellules les font reconnaître comme ne pouvant pas être autre chose que des cellules nerveuses (pl. I, fig. 5). Elles diffèrent cependant considérablement, dans leur structure intime, des cellules nerveuses adultes. Leur protoplasma (ainsi que leurs prolongements n’est pas fibrillaire); il est finement granuleux; 1l se colore si faiblement par l’osmium, que si on n'emploie pas un bon éclairage et de bons objectifs à grand angle d'ouverture, il paraît n'être qu'un faible nuage disposé autour du noyau. Le protoplasma de ces cellules est si peu dense qu'il rappelle une émulsion d'albumine légèrement teintée en brun; il renferme généralement de nombreuses vacuoles (je n’entends pas par vacuoles de véritables trous, mais des cavités creusées dans l'intérieur du protoplasma et remplies d’un liquide transparent); quelques-unes de ces vacuoles sont très grandes, d'autres très petites; tantôt il n’en existe qu'une dans une cellule, tantôt elles sont très nombreuses; leur siège est aussi variable que leur nombre et leur forme; cependant il
est bon de noter qu'elles ne siègent presque jamais dans les prolongements des cellules, mais seulement dans le corps.
Les prolongements de ces cellules ne sont pas aussi rudimentaires et aussi courts qu'ils le paraissent sur des cellules complètement dissociées, ils doivent même être très longs et se bifurquer un grand nombre de fois; car lorsque, par hasard, on obtient dans la préparation un petit groupe de ces cellules, comme celui que j'ai fait représenter (pl. I, fig. 6), on voit que les prolongements sont excessivement nombreux, qu'ils se bifurquent souvent et forment par leur enchevètrement un réseau fort compliqué.
Il me parait bien étonnant que Eichhorst ai dit que ce n'est que durant la seconde moitié du dixième mois de la grossesse que les prolongements des cellules se divisent; ils sont déjà divisés lorsque la cellule fait son apparition d'une façon caractéristique et ils le sont probablement même avant qu’elles ne se différencient des autres cellules.
À cet âge, tous les prolongements sont semblables entre eux; ils ont la même constitution que le protoplasma qui forme le corps de la cellule; on ne distingue pas encore parmi eux le prolongement de Deiters.
Mais la forme de cellule que je viens de décrire n’est pas la plus jeune qu'on rencontre dans une dissociation de moelle d’un embryon de mouton de 45 millimètres, et si je l'ai décrite en premier lieu, c’est que, si on ne trouvait pas entre celle-ci et celle que je viens de décrire toute une série d’intermédiaires, on serait fort embarrassé pour reconnaître en elles des cellules nerveuses.
En effet, les cellules nerveuses tout à fait au début se présentent sous la forme de petits corps irréguliers, anguleux, ayant un noyau plus volumineux que celui de la majorité des cellules de la moelle, car il a la même grandeur que celui des cellules nerveuses bien développées qui se rencontrent dans la même préparation, c’est-à-dire qu'il mesure en moyenne 5 y, tandis que celui des autres cellules n’a guère que 3 y. Leur protoplasma, disposé toujours fort irrégulièrement autour du noyau, est, comme nous l'avons dit, généralement anguleux ; il me paraît probable que de chacun des angles part un lin prolongement cellu-
laire, qui, dans la majorité des cas, se trouve brisé par suite des tractions et des üiraillements que la dissociation a fait subir à des éléments aussi délicats que ceux-ci.
Ces cellules viennent évidemment des myéloblastes qui formaient uniquement la moelle à un âge plus jeune. Le protoplasma de ces myéloblastes a augmenté de volume, et en mème temps leur noyau a grossi; on rencontre, en effet, entre ces cellules et les jeunes cellules nerveuses toute une série d’intermédiaires.
Dans la moelle d’un embryon de mouton de cet âge et dans celles d’embryons un peu plus âgés, ainsi que dans celles des embryons de vache d'âge correspondant, j'ai souvent rencontré deux formes particulières de cellules sur lesquelles je désire attirer l'attention.
La première de ces formes est celle que j'appellerai cellule à noyau diffus; les cellules elles-mêmes présentent tout à fait le mème aspect et les mêmes caractères que ceux que nous avons décrits plus haut, mais leur noyau énorme n'est pas nettement visible; dans quelques-unes même il se distingue à peine du protoplasma. Il présente, en un mot, tout à fait le mème aspect que celui des cellules de la moelle rouge des os, que Malassez (1), dans sa belle étude sur la formation des globules rouges, a décrit sous le nom de ce/lule hémoglobique primitive à noyau diffus.
On sait que plusieurs auteurs, parmi lesquels je ne ferai que signaler Owsjanikow (2), Fœrster (3), Remak (4), Corti (5), Besser (6), et dernièrement Joly (7) et J. Carrière (8), ont prétendu que les cellules nerveuses se trouvent en relation les unes avec les autres par des anasto-
(1) Malassez, Sur l'origine et la formation des globules rouges dans la moelle des os (Archives de physiologie, 1882).
(2) Owsjanikow, Disquiliones microscopicæ, etc. Dorpat, 1852. 3) Fœrster, Atlas der Mik. path. Anat., 1854, tab. XV. ) Remak, Observaliones microscopicæ, 1838, p. 10, tab. X, fig. 11. ) Corti, Zeitschrift f. Weis. Zool., Band V, Tab. V, 6) Besser, Eine Anatomose zwischen central (Ganglienzellen (Virchou’s Archiv, Band XXXVI, p. 143, Tab. IV).
{t) Joly, Ueber die Ganglienzellen des Rückenmarkes (Zeitschrift f. Wiss. Zool. Band XVII, p. 443).
(8) J. Carrière, Ueber Anastomosen der Ganglienzellen in der Worderhornen des Rückenmarkes (4rchiv f. mik. Anat., 1811, Band XIV, p. 195, tab. VII).
ne Hs par des divisions des prolongements cellulaires. Je n’ai jamais fait cette observation sur des cellules venant d'une moelle d'adulte, et mes propres recherches me portent à penser que cette anastomose, si elle existe en réalité, ne doit point être formée par des branches aussi volumineuses que celles qui ont été figurées par presque tous ces auteurs; car s’il en était ainsi, je n'aurais pas manqué d’en rencontrer quelques-unes dans mes nombreuses préparations; mais je pense qu'il pourrait bien se faire que les cellules soient réunies entre elles par des branches excessivement fines; cela m'étonnerait d'autant moins qu'il n’est pas rare de rencontrer au début de leur formation, des cellules contenant deux noyaux, tous les deux aussi visibles l’un que l’autre, ou un très visible l’autre moins et semblable aux noyaux diffus dont nous venons de parler.
Si nous cherchons à trouver la signification des cellules à noyaux diffus, nous serons bien embarrassés. Voyons cependant les différentes hypothèses qu'on est en droit d'émettre. Que ce sont des cellules en voie de division indirecte? Je ne puisque répéter ce que j'ai déjà eu l’occasion de dire, que, sauf parmi les cellules épithéliales bordant le canal de l’'épendyme, je n’ai jamais vu dans la moelle aucune figure chromatique ou achromatique, et cependant j'ai mis en usage presque tous les procédés recommandés pour les obtenir, et en particulier ceux qu'indique Flemming (1).
D'un autre côté, si ces cellules sont des cellules en voie de division indirecte, comment se fait-il que les deux noyaux ne soient pas exactemeat semblables entre eux dans les cellules en contenant deux? pourquoi l’un est-il diffus, tandis que l’autre ne l’est pas?
Sont-ce des cellules en voie de division directe? Je ne crois pas qu'il soit prudent de répondre affirmativement ou négativement; cependant je crois devoir faire observer que je n’ai vu aucun de ces noyaux bourgeonner comme ceux des globules blancs de l’axolotl.
Quelques auteurs d'ouvrages d'anatomie comparée émeltent, avec plus ou moins de réserve, la supposition que
(1) Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig, 1882. Bemerkungen über Reagenlien, p. 310.
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dans la moelle des embryons de vertébrés supérieurs on trouvera les traces d’un état de développement moins élevé, c’est-à-dire, qu’on verra que chaque segment de la moelle est formé d’un ganglion, et que par conséquent la moelle ne se compose que d’une série de ganglions soudés bout à bout, ce qui la rend semblable à la chaîne ganglionnaire de quelques invertébrés.
Le développement primitif de la moelle n’est pas favorable à cette manière de voir; mais il reste à savoir si les cellules ne se développent pas par petits groupes isolés les unsdesautres, c'est ce qu'aucun des auteurs quise sont avant moi occupés du développement de la moelle n’a cherché. Aussi pour résoudre cette question j'ai d’abord examiné successivement les coupes d’un segment de moelle long de 7 millimètres, c’est-à-dire représentant la longueur de 6 à 1 vertèbres; dans toutes ces coupes j'ai trouvé des cellules nerveuses. Puis j'ai examiné de mème une série de coupes longitudinales antéro-postérieures d'un second segment de moelle renfermant 4 à 5 vertèbres, et j'ai vu que dans tout ce segment les cellules nerveuses formaient une chaîne continue.
Il faut donc rejeter d’une manière absolue l'hypothèse que la moelle des mammifères passe par un état rudimen-
taire, dans lequelelle est semblable à la chaîne nerveuse des invertébrés.
