FETE

Fig. 7. — Dans cette figure j'ai fait représenter les différentes phases de la formation des segments intercalaires. — «, étranglement annulaire normal; b, un étranglement annulaire surlequel est appliquée une cellule connective intimement soudée à l'extrémité des deux segments interannulaires qui limitent l’étranglement; c et d, deux étranglements annulaires plus allongés que le précédent, la cellule connective est nettement interposée entre les deux segments interannulaires ; c est vu de profil, d de face; e et f, la myéline s’est développée en gouttelettes dans la celluie connective formant le segment intercalaire ; g, la myéline est assez développée dans la cellule connective pour qu'elle forme un petit segment interannulaire (segment intercalaire). Toutes ces figures ont été dessinées d’après les préparations des nerfs d’un embryon de mouton de 41 centimètres de long. Les lignes placées au voisinage des segments indiquent la longueur relative des segments intercalaires et des deux segments interannulaires voisins.

véritables étranglements annulaires, mais des interruptions de myéline se montrant aux points où 1] devrait exister un étranglement, car entre les deux fragments de la myéline, il existe une masse de substance semblable au protaplasma des segments interannulaires et elle est entourée d’une double ligne qui indique une membrane cellulaire.

Si la préparation a été préalablement colorée, soit au picro-carminate d’ammoniaque, soit à la purpurine, on voit dans cette masse de protoplasma un noyau ovalaire

renfermant deux nucléoles, ce noyau est généralement un peu plus poul que ceux des segments interannulaires, souvent il n’a pas son grand axe situé dans la direction de celui de la fibre, mais lui est généralement plus où moins oblique.

Ce sont donc de vraies cellules (noyau, protoplasma, enveloppe) qui se trouvent ainsi intercalées entre les deux segments interannulaires, elles entourent le cylindre d’axe ce Ant il est facile de se convaincre en faisant varier lc point de l’objectif, et celui-ci se trouve loss à leur centre (fig. c et d).

Dans la même préparation, on voit des cellules semblables aux premières, mais dans lesquelles on observe quelques granulations de myéline (fig. d et e), d’autres dans lesquelles les granulations de myéline ont envahi presque tout le protoplasma et repoussé le noyau à la phériphérie sous la membrane d'enveloppe, en même temps ces cellules ont acquis un volume plus considérable ; si leur diamètre longitudinal est sensiblement le mème, leur diamètre transversal, surtout à leur centre, a dû beaucoup augmenter elles ont alors une forme olivaire (qui correspond sur la coupe optique à une forme ellipsoïdale), elles sont aussi plus volumineuses que les deux segments interannulaires entre lesquels elles se trouvent et sont limitées par deux étranglements annulaires bien accusés.

On trouve enfin d’autres cellules dans lesquelles les granulations de myéline se sont soudées les unes aux autres et ant envahi tout le protoplasma, qu’on aperçoit plus à la périphérie que sous la forme d’une mince lamelle en dessous de la membrane d’'enveloppe, de sorte que ces cellules présentent l’aspeet d’un segment interannulaire très court (fig. g); enfin, on voit de véritables segments interannulaires ayant une longueur dix, vingt, trente, etc., fois moins grande que la majorité des autres segments interannulaires.

Il me semble qu'il est de toute nécessité d'admettre que toutes ces formes différentes ne sont que les diverses phases du mème processus, et qu’elles s'enchaïnent les unes aux autres ; en un mot, qu’elles nous montrent la formation de nouveaux segments interannulaires.

Les chiffres suivants, extraits d’un grand nombre de mensurations faites sur le sciatique d’un lapin âgé de quelques jours et sur celui d’un embryon de brebis long de 34 centimètres (130 jours), viennent à l'appui de ma supposition.

Le segment intercalaire, lorsqu'il se présente seulement sous la forme d'une cellule ne renfermant pas encore de myéline sous forme de granulations, mesure en moyenne, chez ces deux animaux, 20 y. Lorsqu'il renferme des granulalions myéliniques, il varie entre 20 et 30 y.

Les segments interannulaires du lapin de quelques jours ont en moyenne 280 y, ceux de l'embryon de brebis de 37 centimètres 310

La majorité des segments interannulaires varie chez le lapin nouveau-né entre 240 et 260, chez l'embryon de brebis de 37 centimètres entre 270 et 420.

On en trouve d’autres qui ont chez le lapin nouveau-né :

304 de longueur et 3u de large. | 1404 de longueur et 4u de large.

50 + ee 200 e do 60 ee DS 240 34 pt Se 90 = Li 320 Se Le 110 Le Dee |

et chez l'embryon de brebis de 37 centimètres :

35u de longueur et 24 de large. |2004 de longueur et 2u de large.

50 Pa 225 = LUE 13 ce ae 270 RE 120 Su 300 10 180 ss de 350 Eu Fos

Comme les quelques chiffres précédents le prouvent, il existe au-dessous de la moyenne des segments interannulaires toute une série d’intermédiaires, ce qui vient à l’appui de ma supposition, c’est-à-dire qu'ils tendent à prouver qu'il se forme, par intercalation pendant la croissance, de nouveaux segments interannulaires.

Du reste, il me semble difficile, même en l'absence de ces chiffres, dene pas admettre que la cellule sans myéline, la cellule en contenant quelques gouttes, la cellule dans laquelle la myéline est réunie en une masse unique les segments interannulaires de différentes grandeurs ne s’enchainent pas les uns aux autres.

Cette formation des segments intercalaires ne touche qu'à la formation des parties périphériques du cylindre d’axe; en effet, nous savons que celui-ci est préexistant à ces enveloppes connectives et à la myéline, qu'il se développe à part; mais il faut admettre qu'aux points ‘où se forment de nouveaux segments, le cylindre d’axe s’allonge avec une plus grande rapidité que dans les autres segments interannulaires, ou qu'il continue à s’allonger lorsque les autres ont atteint leur maximum ; cependant cette dernière hypothèse me paraît la moins probable, car à mesure qu'on examine les nerfs d’un animal s'approchant de l’âge adulte on voit ces segments intercalaires diminuer en nombre.

Les segments intercalaires sont généralement plus volumineux que les segments entre lesquels ils se trouvent ; la myéline ne se développe pas toujours d'une façon égale dans toute leur longueur, souvent elle présente des rétrécissements et des épaissements, d’autres fois le protoplasma prend un développement considérable et la myéline entoure sous la forme d'une mince lamelle le cylindre d'axe, pendant qu’il se développe dans le protoplasma des gouttelettes isolées et plus ou moins nombreuses de myéline (fig. 9). Souvent aussi le noyau n'est pas situé au milieu de l’étranglement, mais plus ou moins au voisinage d’une de ces extrémités (fig. 7,g).

On se demande naturellement d’où viennent les cellules qui forment les segments intercalaires. Il est impossible d'admettre que ce sont des cellules connectives qui ont entouré le cylindre d’axe vers le troisième mois de la vie embryonnaire, et dont le développement serait tardif, car les segments intercalaires plus ou moins développés sont excessivement nombreux, tandis que les cellules les formant sont rares.

Il est aussi impossible d'admettre que ces segments ou plutôt les cellules qui les forment viennent par prolifération des segments interannulaires ordinaires, car on ne trouve jamais aucune lrace de ce processus.

Nous sommes donc conduit à admettre qu'ils se forment comme les segments interannulaires ordinaires, par suite de l'application et de l’enveloppement des cylindres d'axe par des cellules connectives.

FORMATION DES SEGMENTS INTERCALAIRES. al

Cette hypothèse reçoit sa confirmation par le fait qu'on observe des étranglements annulaires normaux, au voisinage desquels on voit des cellules connectives intimement appliquées sur les deux segments interannulaires qui les

limitent, et ces cellules paraissent former corps avec eux, quoiqu’elles fassent toujours une légère saillie en dehors.

On rencontre aussi d’autres cellules ayant la même position, mais appliquées sur un étranglement annulaire dont la longueur est considérablement augmentée (trois à cinq fois); enfin on trouve des cellules connectives placées tout à fait entre deux segments interannulaires, et elles ont alors l’aspect des cellules que j'ai décrites en premier lieu (fig. d).

Pour venir se placer à la surface du cylindre d’axe au niveau d’un étranglement, il faut que sous leur influence le ciment réunissant les deux segments de la gaine de Schwann qui limitent un étranglement se décolle, et que le cylindre d’axe croisse en ce point avec une plus grande rapidité que dans les autres, pour laisser une place suffisante à la cellule connective, car il est impossible d’admettre que cette cellule repousse la gaine de Schwann, le protoplasma et la myéline des segments qui limitent l’étranglement, car jamais ceux-ci ne présentent des plis comme ils le feraient s’ils étaient refoulés.

Si les faits que j'ai signalés dans le chapitre précédent n'étaient pas suffisants pour me faire adopter les vues de

Fig. 8. — Un étran-

glementannulaire normal, sur lequel est appliquée une cellule connective.

a,cellule connective;b,lessegments interannulaires limitant l’étranglement; c, l’étranglement annulaire. Cette figure a été faite d’après une préparation d'un nerf sciatique d’un enfant nouveau-né.— 450 grossissements.

M. Ranvier sur la fragmentation en segments de la membrane de Schwann, la formation des segments intercalaires me forcerait à le faire, car elle est une preuve, preuve indirecte il est vrai, mais qui n’en à pas moins sa valeur,

de cette fragmentation.

En effet, si la membrane de Schwann était d’une seule pièce dans toute la longueur du tube nerveux, on serait conduit à admettre que la cellule connective qui va former le segment intercalaire perce cette membrane; mais, outre que cette cellule connective ne prend jamais aucun des caractères d’une cellule perforante, on ne comprendrait pas pourquoi elle percerait toujours cette membrane au niveau d'un étranglement, pourquoi elle ne le ferait pas, par exemple, au voisinage du noyau.

Tandis qu’on comprend très bien, si on admet la fragmentation de la membrane de Schwann en autant de morceaux qu'il ya de segments, que la cellule connective arrive facilement se mettre en contact avec le cylindre d’axe au point où celle-ci est interrompue et où seulement un ciment intercellulaire la sépare du cylindre d'axe.

Je ne crois pas du reste que le fait qu'on ne puisse pas dissocier par les réactifs la membrane de Schwann au niveau des étranglements prouve qu'elle ne soit pas formée par autant de segments qu'il y a d'étranglements. La corne des ongles, les poils par exemple, formés évidemment de cellules, ne se laissent dissocier et encore d’une facon bien incomplète que par des réactifs très énergiques et essentiellement altérants, l'acide sulfurique par exemple. Il n'y a rien d’impossible à ce que le ciment réunissant les segments entre eux soit de la même nature, d'autant plus que le cylindre d’axe et le protoplasma qui l'entoure viennent de la moelle, qui est elle-même d’origine ectodermique.

Il est peut-être à propos de rappeler ici, quoiqu’elles n'aient pas été absolument confirmées, les recherches de Kühne, sur la substance Kératinisée qui d'après lui se trouve dans les nerfs.

Les preuves positives pour démontrer cette fragmentation sont, 1lme semble, fort probantes ; elles sont: 1° la coloration du ciment par le nitrate d'argent ; 2° l’histoire enüière de l’évolution des cellules connectives entourant le cylindre d’axe ; 3° la formation des segments intercalaires toujours et uniquement entre deux segments interannulaires.

Pour Lerminer, je dois signaler tout ce qui m'a paru

avoir été publié sur les segments intercalaires. M. Ranvier,

PET Tite

Fig. 9. — Trois jeunes segments intercalaires à divers états de développement, Les deux premiers viennent d’un nerf d’un embryon de brebis long de 47 centimètres. Le troisième E d’un nerf d'un enfant âgé de 10 jours. — «, segment intercalaire ; b, noyau; e, protoplasma; d, myéline développée dans le protoplasma du segment intercalaire le long du cylindre d’axe; e, myéline développée dans le protoplasme, non le long du cylindre d’axe; f, les segments interannulaires entre lesquels se trouve les segments intercalaires.

en 1878, a vu, dans un bourgeon central d’un sciatique de lapin sectionné quarante-neuf jours auparavant, des seg-

a A - 0 M VIGNAL. "Système nerveux. BE

ments interannulaires de nouvelle formation beaucoup plus courts que ceux qu'on trouve dans les nerfs de cet animal à l'état normal, car ils ne mesuraient pas plus de 150 y. (1).

Sigmund Mayer (2), dans un travail sur le système nerveux périphérique et le système sympathique, étonna beaucoup les histologistes en annonçant qu'il avait trouvé dans les nerfs sectionnés et se En des cellules nerveuses bipolaires de nouvelle formation (3). Je ne pense pas que les figures 8, 9, 10 et Il, que . Mayer donne dans la planche jointe à son travail comme des cellules nerveuses de nouvelle formation, soient des segments intercalaires dans le premier stade de leur formation; mais les figures de cet auteur sont si défectueuses qu'il est difficile de se prononcer, quoique cette difficulté soit simplifiée par les recherches de M. Ranvier, qui, en effet, a propos de ces cellules, dit : « Pour moi, je n'ai pu obtenir de ces singulières productions que dans le nerf

preumogastrique à partir du soixantième jour après la

section. J'en ai observé dans le segment central, dans le segment cicatriciel et quelques-unes même dans le bourgeon périphérique; un examen attentifne m'a pas permis

(1) Ranvier, Leçons sur l’histologie du système nerveux, recueillies par le docteur Weber, p. 49 et suiv. Paris, 1878.

Voici ce que M. Ranvier a dit à propos de ces segments : « Ce tube est très grèle, en général son diamètre ne dépasse pas 4 millièmes de millimètre, etil présente la coloration gris bleuâtre caractéristique de la myéline teinte par l'acide osmique. Il possède des étranglements annulaires parfaitement pets, mais beaucoup plus rapprochés que ceux des tubes nerveux normaux. C’est ainsi que, dans une de ces petites fibres dont le diamètre est de 4 millièmes de millimètre, les étranglements sont à une distance de 150 millièmes de millimètre. Les segments interannulaires qui présentent, comme dans les nerfs normaux, un seul noyau en leur milieu, sont donc beaucoup plus courts que dans les tubes nerveux adultes, où ils mesurent, comme vous le savez, 1000 millièmes de millimètre en moyenne; leur longueur est en rapport avec le diamètre de la fibre, comme il en est du reste dans tous les nerfs. »

Si les étranglements annulaires avaient été connus, cette seule observation aurait suffi à prouver que les fibres grêles du segment périphérique d’un nerf sectionné sont de nouvelle formation, puisqu'elles ont des seginents interannulaires d'une longueur qui leur est spéciale » (23e lecon, p. 49).

(2) Sigmund Mayer, Die peripherische Nervenzelle und das Sympathische Nervensystem (4rch. f. Psychiatrie, 1876).

(3) Cet auteur ne dit pas si l’on voit ces cellules sur le sciatique ou le pheumogastrique.

de reconnaître dans ces globules l'existence d’un noyau. On ne saurait donc les considérer comme des cellules nerveuses, car dans ces dernières, il existe toujours un noyau spécial bien marqué. » (Leçon sur l’histologie du système nerveux, LIL, p: 79:

Sigmund Mayer, dans trois des quatre figures qui représente ces cellules nerveuses, figure, d'une façon très vague il est vrai, un noyau, et dit à ce propos : « Le noyau cellulaire ne se montre pas bien nettement avec les préparations par l’osmium; mais dans celles qui sont fraîches et examinées dans un liquide indifférent, il est très clair » (p. 446).

Dans le sciatique de divers lapins sacrifiés vers le quatre-vingt-dixième et centième jours après la section du nerf, j'ai observé a plusieurs reprises dans le bout périphérique, des figures exactement semblables à celles que je viens de décrire, à propos des segments intercalaires dans les nerfs normaux. Aussi pour moi, il me paraît presque certain que Sigmund Mayer n’a pas vu des segments intercalaires en voie de formation, car ses segments sont si différents des figures que cet auteur donne et surtout si faciles à reconnaître à cause de leur noyau, que je pense que Sigmund Mayer ne les à pas observés, mais a vu simplement des globules formés par du protoplasma et de la myéline plus ou moins larvée et que, ne réfléchissant pas à l’impossibilité de son hypothèse, il les a décrits comme des cellules nerveuses.

Les histologistes qui, après Sigmund Mayer et M. Ranvier, ont étudié la dégénération et la régénération des nerfs ne paraissent pas avoir vu des figures semblables à celles dont nous parlons et parmi eux, je ne citerai que Karybutt-Dastriewiez (1), Aufricht (2), Neumann (3) et L. Schultz (4).

(1) Karybutt-Dastriewiez, Ueber die Degeneration und Regeneration der Markhaltigen Nerven nach traumatischen Läsionem (/naug. diss. Strasbourg, 1881). |

(2) Aufricht, Die Ergebnisse eines Falles von subacuter Spinalparalyse, insbesondere für die Lehre von der Muskel und Nervenregen. (Deutsche Arch. f. KI. Med., Bd XVII, 1882, p. 302). |

(3) Neuman, Ueber Leg. und Reg. sequetschter Nerven (Arch. f. Micr. Anal, Bd. XVIII, 1880, p. 302).

(4) Schultz (E.), Experimentelle Studien über Deg. und Reg. der Corneal Nerven (Inaug. Dies. Dorpat, 1851).

M. Renaut (1) a vu à l’état normal, chez le cheval et l'âne adultes, entre les segments normaux, d’autres segments plus courts et plus volumineux, 1l suppose que se sont des segments de nouvelle formation destinés à remplacer les éléments dont l’évolution est terminée; mais il n'a pu voir leur origine et il se demande s'ils ne proviennent pas des anciens segments (2).

(1) Renaut, Recherches sur quelques points particuliers de l'histologie des nerfs. La gaine lamelleuse et le système hyalin intra-vaginal (4rch. de physiologie, 1881, p. 161).

(2) Afin que la part qui revient à M. Renaut et celle qui m'appartieut soient bien établies, je citerai textuellement en note tout ce que le professeur de Lyon a écrit au sujet de ces segments dans le mémoire cité a la note précédente.

Voici ce que M. Renaut dit à leur sujet : « La disposition que je vais maintenant décrire et que j'ai régulièrement trouvée dans la continuité de tous les nerfs mixtes des solipèdes a toute la valeur d’un fait positif, dont la constatation a été poursuivie par moi, avec d'autant plus de soin que mes premières observations m'avaient absolument surpris. Quand on dissocie un nerf de cheval ou d'âne (médian, sciatique) traité par l'acide osmique par la méthode classique, on constate que, dans la majorité des fibres à myéline, les segments interannulaires sont égaux et leurs étranglements équidistants. Mais constamment on rencontre des fibres à myéline sur la continuité desquelles on observe ce qui suit : un gros tube à myéline est formé de segments interannulaires successifs de même longueur et de même diamètre; au niveau d’un étranglement, nait un segment interannulaire de diamètre et de longueur moindres que le précédent. La gaine de myéline de ce segment est peu épaisse, mais régulièrement constituée par des segments de Lantermann séparés par des incisures; le cylindre d'axe s’effile pour le traverser. Le segment est court et mesure moitié, un tiers, un quart et même un cinquième des précédents, il possède un noyau en son milieu exact. Rarement il est suivi d’un segment grèle et court semblable à lui; le plus souvent, après lui, le tube nerveux reprend ses dimensions antérieures, les segments interannulaires reviennent à leur longueur et à leur largeur.

« Souvent ces segments courts inlercalaires (comme je propose de les nommer) alternent avec les segments de longueur et de largeur ordinaires de facon que, dans une même préparation et sur un même tube, on en compte deux ou trois séparés par des segments larges et longs, puis le tube nerveux se poursuit en reprenant ses dimensions antérieures. »

Il interprète ces segments de la facon suivante : « Chez des animaux adultes, et même avancés en âge, tels que les solipèdes qu'on sacrifie dans les écoles vétérinaires, les nerfs produisent incessamment de nouveaux segments interannulaires pour végéter à la périphérie et remplacer les éléments nerveux dont l’évolution est terminée. Cet accroissement se fait non seulement à l'extrémité des nerfs, mais encore dans leur continuité ; de là l'apparition sur nombre de points des segments intercalaires. Non seulement donc un nerf peut végéter à partir d’un point donné et pousser des rejetons comme un arbre taillé au pied (Ranvier), mais encore il peut s'allonger en produisant de nouveaux segments dans sa continuité, en

J'ai examiné quelques nerfs de solipèdes et j'ai pu constater l'exactitude de la description de M. Renaut, mais j'avouerai que je ne puis me rallier sans réserve à sa manière de voir, car s'il est vrai qu’on rencontre constarnment dans les nerfs de ces animaux des fibres nerveuses en voie de dégénérescence, il n’en est pas moins vrai qu'elles sont extrèmement rares; aussi pour moi, les segments courts intercalaires des nerfs des solipèdes peuvent être aussi bien des segments de nouvelle formation que des segments intercalaires qui se sont formés dans le jeune âge et qui n'ont pas subi une évolution complète. Je m'appuie surtout sur le fait, que je n’ai jamais rencontré de segments mesurant moins de 200 y et aucun dans les premiers stades de développement, et sur ce que ces segments, sauf leur volume moindre, présentent tous les caractères des segments adultes, c’est-à-dire, que leur protoplasma est peu abondant.

Du reste, les nerfs de ces animaux présentent des figures bizarres, telles que des renflements subits de la myéline dans un point quelconque du segment intercalaire.

Mais je dois ajouter que, quoique les nerfs que j'ai examinés soient assez nombreux (10 représentant plus de 100 préparations), je ne prétends pas résoudre la question de la dégénérescence et de la régénération des tubes nerveux à l’état physiologique, question qui fut posée en 1838 par Remak, et qui n’a pas encore reçu de réponse satisfaisante.

Il m'est d'autant plus difficile de me former une opinion que je n'ai pas rencontré de gaine de Schwann vide édifiant des segments intercalaires. Comment ceux-ci maintenant proviennent-ils des anciens segments? c'est ce que, malgré mes recherches, je n'ai pu encore déterminer; mais le fait était assez curieux pour que je le fisse connaître. »

En note M. Renaut ajoute : « On trouve en effet dans les nerfs les plus normaux en apparence de ces animaux, toujours des fibres à myéline en voie de dégénération, avec multiplication des noyaux et résorption du cylindre d’axe. Les gaines de Schwann sont semées de myéline en boules. Un fait assez particulier, c’est que je n’ai jamais vu dans ces gaines de nouveaux tubes nerveux inclus indiquant une régénération par végétation centrifuge, s’opérant dans les nerfs du centre à la périphérie; par contre, de pareils nerfs renferment toujours des fibres montrant des segments courtsintercalaires. » (Voir aussi Titres el travaux scientifiques de P. Renaut,

Lyon, 1887.)

renfermant des segments courts; il est possible que les animaux dont j'ai examiné les nerfs, qui étaient destinés à fournir de la viande de boucherie, étaient des animaux trop jeunes; je regrette d'autant plus de n'avoir pas rencontré de ces gaines, que j'aurais probablement pu retrouver sur ces nerfs le début de la formation des segments intercalaires, et lier ainsi mes observations à celles de M. Renaut.

J'ai observé la formation des segments intercalaires sur tous les embryons de brebis, de chèvres que j'ai examinés (12) ayant entre 23 et 47 centimètres de long (de dix-huit jours à la naissance); cette formation est surtout marquée sur ceux ayant 30 centimètres et au-dessus; sur deux embryons de vaches ayant 26 et 30 centimètres de long (ce sont les deux plus âgés embryons de cet animal que j'ai eus en ma possession).

Je l’ai aussi observé sur les nerfs de deux jeunes lapins âgés de quelques jours, sur un ayant quinze jours sur un autre un mois et un dernier ayanli six semaines, sur un jeune chien âgé de neuf jours, sur les nerfs de cinq ou six jeunes chats, sur ceux d'une douzaine environ d'enfants nés à terme ou avant terme, sur ceux d'enfants âgés de quatre, neuf et treize ans; mais je dois, relativement aux deux derniers enfants, faire toutes mes réserves, car les nerfs provenaient d’autopsies faites plusieurs heures après la mort et présenlaient déjà des altérations cadavériques assez marquées.

Comme on ne voit jamais de la myéline se former dans les cellules connectives qui viennent s’appliquer à la surface du cylindre d’axe, soit pour former les segments interannulaires ordinaires, soit pour former les segments intercalaires, avant qu'elles ne les aient entourés, comme aussi la myéline se développe généralement le long du cylindre d’axe, sans cependant que cela soit une règle absolue, enfin comme on en rencontre assez souvent le long des fibres de Remak, ainsi que Axel Key et Retzius Pont les premiers observé, il me semble que la substance, le protoplasma fibrillaire duquel naît le cylindre d'axe, et qui l'entoure lorsqu'il est formé, joue un certain rôle dans la formation de la myéline. Plus loin à propos des tubes nerveux de la moelle, nous verrons cette manière de voir recevoir une nouvelle confirmation.