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picales. Cette classification a été rejetée déjà par BUSCHKE qui, dans son analyse, maintient le terme Blastomycose aussi pour ces affections.

Nous croyons ainsi avoir fourni un exposé complet de la question de la classification des agents blastomycosiques et nous nous permettons d’attirer encore une fois l’attention sur la classification donnée par LANGERON qui répond aux besoins du botaniste en facilitant l’étude pour le clinicien, tout en sauvegardant les caractères et les symptômes des différentes affections blastomycosiques.

Dans Ile chapitre suivant nous exposerons en détail l'historique des différentes maladies dues d’une part aux Debaryoinyces et de l’autre aux Mycoderma.

CHAPIPREMT

Notions générales

sur les genres DEBARYOMYCES et MYcoDERMA

Dans le chapitre précédent nous avons pu constater que les agents des Blastomycoses se groupent en deux familles qui, par leurs caractères botaniques, sont nettement dissemblables; nous avons tout d’abord les levures proprement dites, constituant la famille des Saccharomycétées; ces champignons sont des microorganismes unicellulaires, se multipliant par bourgeonnement ou par cloisonnement. Mais à part cette multiplication asexuée, nous avons, soit par voie spontanée, soit pas voie expérimentale, le moyen d'observer la formation d’appareils reproducteurs sexués. Ce mode de reproduction a permis de ranger cette famille dans le grand groupe des Ascomycètes. Chaque cellule de l’appareil végétatif peut se transformer en asque, soit par l'intermédiaire d’une copulation effectuée entre deux cellules végétatives différenciées ou gamètes, soit par une sorte de parthénogénèse précédée par des phénomènes d'ordre cytologique au sein d’une seule cellule. Ce phénomène sexué engendre un à quatre ou rarement jusqu’à douze ascospores; celles-ci, en devenant libres, se développent immédiatement pour donner naissance à une cellule végétative.

Le genre Debaryomyces qui nous occupe particulièrement est rangé, d’après la classification de LANGERON, dans le deuxième groupe des Saccharomycétées de GUILLIER- MOND; ce groupe est caractérisé par la diagnose suivante: levures bourgeonnantes présentant des phénomènes sexués, quelquefois à l’état de vestiges seulement, à l’origine de l’asque. Le genre Debaryomuyces KLÔcKkER 1909 se distingue par des asques formés nettement par copulation. L’ascospore

globuleuse et unique le plus souvent,ne possède qu’une seule membrane, dont la surface est hérissée, constituant ainsi une paroi verruqueuse. Les Debaryomyces sont très répandus dans la nature et le premier type connu a été le Debaryomyces globosus qui a été découvert par KLÔCKER (80) en 1900 dans des échantillons de terre de l’île de Saint- Thomas des Antilles danoises.

Ce champignon se présente, d’après GUILLIERMOND, avec les caractères suivants: sur moût de bière à +25° les cellules offrent une forme sphérique de 4, 5 à 5yw., de diamètre; les asques se développent abondamment sur bloc de plâtre à +32°. Les asques dérivent généralement d’une copulation. Dans environ 25% des cas, cette copulation s’effectue comme dans les Zygosaccharomyces entre deux cellules adultes plus ou moins voisines; dans tous les autres cas la copulation s’effectue d’une manière spéciale qu’on peut considérer comme anormale; celle-ci s'opère entre une cellule adulte et un petit bourgeon formé par cette dernière immédiatement avant et resté encore accroché à elle (voir Fig. 1), (LANGERON). Enfin la parthénogénèse est très fréquente, plus encore que dans les Zygosaccharomyces, et nombre d’asques naissent directement sans copulation, soit aux dépens de cellules ordinaires, soit aux dépens de cellules pourvues de diverticules, au moyen desquels elles ont essavé sans y parvenir de se réunir deux à deux.

L’auteur continue en faisant remarquer qu’il est difficile d'interpréter les formes anormales des copulations produites entre une cellule-mère et son bourgeon. Toutefois, étant donné la tendance très accusée que montre cette levure à la parthénogénèse, il semble que l’on doive plutôt considérer ces cas anormaux comme des formes de rétrogradation de la sexualité que comme des formes de transition cntre lisogamie et l’hétérogamie, En effet, il semble que cette levure soit en voie de perdre son attraction sexuée, ce qui expliquerait que la copulation puisse plus facilement s'effectuer entre une cellule-mère et son bourgeon qu'entre deux cellules adultes mêmes voisines.

Le nombre d’ascospores varie de 1 à 2 dans chaque asque: le nombre de 1 étant le plus fréquent. Les ascospores

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sont globuliformes, de 2 à 3 y, 5 de diamètre, leur surface présente de petites élévations, au centre on y observe une boule de graisse, les limites de température pour la formation des ascospores sont: maximum: +34 à +36°, et minimum: +14°. Les limites de température pour le bourgeonnement de la levure sont sur moût de bière: maximum: +41°, 5 à +43°; minimum: +5° à +8°.

A. la germination les ascospores se gonflent et les verrucosités de leur membrane disparaissent. La germination s'effectue ensuite par bourgeonnement ordinaire.

Sur moût de bière il n’y a pas de formation de voile, mais il y a production d’un rudiment d’anneau. Cette espèce fait fermenter activement le dextrose et le lévulose, moyennement l’arabinose et difficilement l’inuline; elle n’agit ni sur la maltose, ni sur la lactose; elle intervertit rapidement la saccharose et la fait fermenter. Le moût de bière est fermenté rapidement et cette fermentation aboutit à la production d’alcool.

Nous avons tenu à donner la description détaillée de cette espèce, puisqu'elle nous a servi comme type dans nos déterminations.

GUILLIERMOND et CESARINI (81) ont décrit, d’autre part, un grand nombre d’autres espèces du genre Debaryomyces trouvés dans les produits de la préparation des saucissons. GUILLIERMOND et PÉJU (82) ont isolé des espèces vivant dans les lésions humaïnes et dont le rôle pathogène est vraïisemblable.

Cest ainsi que ces deux auteurs ont isolé le Debaryomyces Klæckerii en 1920 d’un cas d’angine, et le Debaryomyces Nadsonti en 1921 ainsi que le D. Matruchoti (83) dans le pus d’une sycosis parasitaire. En 1925, Ora (84) a pu étudier et déterminer quatre nouvelles espèces de Debaryomyces qui se trouvaient dans la mycothèque des levures pathogènes de PriBRAM à Vienne; ces quatre levures étaient désignées sous le terme de Hildegaard, Léopold, Laedegaard et Lundsgaard. De ces quatre espèces, l’origine des souches Hildegaard et Laedegaard est inconnue. La levure Léopold est d’une pathogénéité douteuse, tandis que la levure Lunds-

gaard est nettement pathogène et a été isolée d’un cas d’'Hypopionkeratitis; l’auteur a examiné le pouvoir pathogène de ces quatre souches et a pu constater qu’elles étaient sans action sur le cobaye.

Ultérieurement le même auteur, dans son essai de classification des Blastomycètes pathogènes, décrit comme types du groupe des Saccharomycètes le Debaryomyces Burnieri (85), isolé par BurNIER à l'hôpital Saint-Louis chez une femme atteinte d’épidermomycose d'aspect eczémateux. Ce champignon forme sur moût de bière gélosé à +25° des cellules rondes ou ovales, mesurant 4 à 5y.. L'aspect de la culture sur moût liquide est le suivant: il se forme d’abord un dépôt blanchâtre et au bout de dix jours on constate un anneau très mince au niveau de la surface du milieu, adhérant aux parois du tube. Cet anneau devient peu à peu jaunâtre. L'aspect sur moût gélosé montre des colonies crayeuses et lisses; sur gélose de GORODKOwWA cette levure donne naissance à des éléments ascosporés permettant de rattacher l’espèce au genre Debaryomyces, vu que les asques dérivent d’une copulation hétérogamique et renferment une seule spore échinulée de 2 à 4w de diamètre.

En 1922 pA FoNsECA (86) a étudié une levure isolée par HUDELO, DuvaL et LAEDERICH (45) et désignée dans la classification de DE BEURMANN et GOUGEROT sous le nom d’Atelosaccharomyces Hudeloi. Cette espèce provenait d’une Blastomucose à foyers multiples, et FONSECA, en reprenant l’étude morphologique de l’organisme, a été conduit à la découverte d’ascospores caractéristiques; ce qui lui a permis de faire passer ce champignon dans le genre Debaryomyces. Nous aurons l’occasion de revenir sur ce sujet au cours de notre travail, vu que OTA (87) étudie une année après la même souche et a pu confirmer les résultats obtenus par le mycologue précédent. En 1924, dans des recherches nouvelles, Ora (84) revient sur cette question et croit être obligé de douter de l'identité de la souche conservée à Paris et à Londres. En même temps l’auteur étudie quatre nouvelles espèces du genre Debaryomyces: D. Fabrii et Dr. iremoniensis, qui ont été conservées dans la collection BUSCHKkE à Berlin et qui furent isolées de mycoses interdigi-

tales. D’autre part, le D. Gruetzii, provenant de la collection GruETz de Kiel, agent d’une onychomycose, et le D. emphysemalosus, conservé dans la collection de GRUETZ et provenant de la clinique dermatologique de Berne; l’origine de cette dernière levure est inconnue. OTA étudie ces Debaryomyces dans une description complète, morphologiquement et biologiquement, il examine les cultures sur moût de bière et sur milieu de carotte après un développement de 24 heures, de trois jours, de dix jours et de un mois. Les caractères biochimiques vis-à-vis des sucres ont été examinés par la méthode de LINDNER et celle de SAsAkAWA; l'influence de la température sur la croissance où l’arrêt des cultures a été envisagée. D’après ces données, ces espèces sont très voisines les unes des autres et elles paraissent bien difficiles à distinguer des autres Debaryomyces. Elles ne sont pas thermophiles et ne présentent pas de caractères morphologiques ou biologiques spéciaux. La copulation est généralement bétérogamique, plus rarement isogamique; l’ascospcre est toujours échinulée dans les jeunes cultures; dans les cultures plus âgées on rencontre plus souvent des. ascospores à membrane lisse. La formation de la reproduction sexuée s'effectue sur moût de bière gélosée et sur carotte, mais le milieu de choix pour l’apparition de ce phénomène est constitué par la gélose de GORODKOWA; ce milieu est composé de la façon suivante: Eau: 100 cc, Gélose: 1 gr, Extrait de viande: 1 gr, Peptone: 1 gr, Chlorure de Sodium: 0 gr, 5, Glucose 0,25. Sur ces milieux des asques apparaissent avec une grande facilité, sous condition de cultiver préalablement les levures pendant 24 heures sur moût de bière gélosé. Les ascospores mesurent en général entre 2 et 3 y et renferment à leur intérieur 1 ou 2 gouttelettes de graisse, se colorant en rouge vif par le Sudan IIT. Quant à la coloration et à la mise en évidence des spores, l’auteur donne les faits suivants: les spores sont le plus nettement décelables dans les préparations microscopiques non colorées. La coloration vitale au moyen de la fuchsine ou du bleu de méthylène n’est pas à recommander; par contre, la coloration vitale au moyen de Sudan III fournit une image assez caractéristique: les gouttelettes de graisse appa-

raissent en rose: la membrane et le protosplasme sont incolorés. La méthode de GRAM ne permet pas de mettre en évidence les spores et la méthode de M&œLLER pour la coloration des spores n’est pas favorable non plus par suite de là confusion possible entre les spores et les granulations. OTA recommande l’emploi pour la mise en évidence des ascospores de préparation séchées et colorées à l’aide du bleu de méthylène et de la phosphine, mais les cellules végétatives et les spores prennent cependant ordinairement une coloration brune identique et ce n’est que très rarement que les ascospores apparaissent teintées en bleu. Dans ce cas alors la confusion avec les granulations est aussi possible.

Quant à la pathogénéité de ces levures, l’auteur a fait des inoculations expérimentales chez des cobayes et des souris. Le cobaye se montre réfractaire pour toutes les espèces, tandis que la souris semble plus réceptive vis-à-vis de ces champignons. Cependant le Debaryomyces Gruetzii s’est seul montré pathogène pour cet animal; celui-ci a succombé à la suite d’une injection intra-péritonéale au bout de 25 jours; des formes levures ont été retrouvées sur des frottis de rein où elles apparaissaient agglomérées. Des coupes d'organes n’ont pas été pratiquées. OrA conclut que ces Debaryomyces ont une faible action pathogène qui est beaucoup moins prononcée que celle des Cryptococcus et des levures à formes mycéliennes.

Dans Ie chapitre précédent nous avons exposé un ensemble sur les différentes classifications et on a pu voir que GUILLIERMOND, en divisant les levures en deux grands groupes, sépare ainsi les Non-Saccharomuycétacées des levures proprement dites. Dans cette famille, comprenant des organismes se distinguant par l’absence de reproduction sexuée par asque, GUILLIERMOND range les trois genres Cryptococcus, Torula et Mycoderma. En ce qui concerne ce dernier genre, il donne les caractéristiques suivantes: on groupe sous le nom de Mycoderma toute une catégorie de levures asporogènes qui végètent normalement au contact de l’air sous forme de voile et qui ne produisent généra-

lement pas de fermentation alcoolique. Elles forment dès le début de leur culture à la surface des milieux liquides sucrés, un voile plissé rempli de bulles d’air.

Elles se présentent d'ordinaire sous forme de cellules allongées quadrangulaires, bourgeonnant aux extrémités, à contenu transparent avec un ou plusieurs granules réfringents aux deux pôles.

Les Mycodermes offrent en somme les caractères des espèces du quatrième groupe des Saccharomycétées (Pichia et Wüillia) et ne sont peut-être que des formes asporogènes de ces dernières. Quelques-unes offrent des pigments. Les Mycodermes sont très répandus dans l’air et vivent surtout dans les liquides renfermant de l’alcool.

Comme on s’en rend facilement compte à la suite de cette définition, GUILLIERMOND comprend dans ce genre un grand nombre de microorganismes ne possédant pas de propriétés pathogènes et dont la plupart se trouvent sur les liquides alimentaires ou sur des jus de fruits et qui, en général, ont un intérêt industriel.

I distingue de ce genre le genre Torula, comprenant des espèces asporogènes capables de fermenter les sucres, dont quelque-unes ne forment pas de voile, et dont les autres produisent des anneaux ou des voiles muqueux sans interposition de l'air, analogues au troisième groupe des Saccharomycétées (Saccharomyces). La différence entre ces deux genres de Non-Saccharomycétées est tout à fait provisoire. Le troisième genre de cette famille comprend alors toutes les levures asporogènes pathogènes dénommées sous le terme générique de Cryptococcus.

Nous avons, dans le chapitre précédent, adopté la classification de LANGERON qui est jusqu’à présent la seule permettant de différencier nettement les genres pathogènes blastomycosiques. En effet, le chaos créé par les multiples classifications qu’on rencontre dans la littérature des blastomycoses est tel que la même espèce est décrite suivant les différents auteurs sous les termes de Cryptococcus, Oidium, Monilia, Endomyces, Mycoderma, etc.

De toute façon il est d’une importance capitale de distinguer tout d’abord les Saccharomycétées, levures à asques,

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des Hyphomycètes thallosporées, n’en produisant pas; il est absolument contraire aux lois de la systématique de comparer le Mycoderma lactis avec Monilia albicans par exemple; dans un travail récent, SaAsAkAwA (88), étudiant les caractères morphologiques et biochimiques de différentes levures parasites, s'exprime dans les termes suivants: «PLAUT (89) distingue entre les Oidium et les Monilia et il range l’Oidium lactis parmi les premiers, Monilia albicans parmi les derniers. Morphologiquement ces deux champignons peuvent facilement être différenciés: l’Oidium lactis par sa tendance constante à former des hyphes, Monilia albicans par son caractère levuriforme avec tendance de donner des cellules allongées, filamenteuses. La diagnose différentielle est encore facilitée par une observation que je dois à PALTAUF: la formation d’un mycélium richement ramifié par l’Oidium lactis, en opposition à la formation de filaments chez le Monilia albicans, par laquelle un emballage (pseudomycélium) peut être imité. PLAUT parle dans le même ordre d’idées très probablement d’un celoisonnement du mycélium du Monilia albicans se produisant dès le commencement, ce qui fait paraître à l’auteur que Monilia albicans n’est pas en parenté avec les Phycomycètes.

GOUGEROT (90) choisit une autre nomenclature; il range l'Oidium lactis aussi chez les Oidium et les levures à filaments sont désignées par lui sous le terme de Zymonema et il les place sur le même plan que les Endomyces et Saccharomyces dans un groupe général appelé Exoascées.»

C’est dans cet ordre d’idées que les Mycoderma, étant des Hyphomycètes arthrosporés, se voient attribuer une place nettement définie. LANGERON, en se fondant sur la classification de VUILLEMIN, résout la question de la facon suivante :

Les Hyphomycètes thallosporés sont caractérisés par leur mode de dissémination; celle-ci s’opère au moyen de thallospores, produites par le morcellement du thalle sans aucune différenciation particulière. Ces thallospores diffèrent donc notablement des conidies véritables. Suivant la nature des thallospores, VUILLEMIN a divisé les Thallosporées en deux groupes:

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1° Les Blastosporées: chez ces champignons les thallospores sont des blastospores, c’est-à-dire des globules arrondis ou ovoïdes nés par bourgeonnement, soit de formes levures, soit de formes filamenteuses. Ces spores diffèrent des conidies non seulement par leur mode de formation, mais encore par le fait qu'elles continuent à se multiplier ellesmêmes par bourgeonnement, sans subir l’arrêt dans la vie végétative qui est caractéristique des conidies. Il y a donc entre ces deux espèces de spores une différence à la fois morphologique et biologique. Les Blastosporées, producteurs des Blastomycoses, appartiennent au genre Cryptococcus ou levures anascosporées et Monilia.

Le genre Cryptococcus renferme d’après ces classifications des organismes désignés improprement sous le nom de T'orula et Mycoderma; d'autre part, le démembrement proposé en 1910 par DE BEURMANN et GOUGEROT semble prématuré si l’on en croit LANGERON; il n’y a pas lieu d’adopter le genre Atelosaccharomyces, Parasaccharomyces et Zymonema.

VUILLEMIN a montré que sous le nom de Monilia on avait confondu des Blaslosporées qui sont dans ce genre à leur véritable place, et des Conidiosporées à conidies en chapelets telles que les Scopulariopsis, dont les affinités sont du côté des Penicillium; sous le terme de Monilia Gmelin 1791, nous n’entendrons donc avec LANGERON que les Hyphomycètes filamenteux, se multipliant par blastospores, donnant des cultures blanches, plus ou moins crémeuses, et répondant à la diagnose du genre telle que la donnée VUILLEMIN.

2° Les Arthrosporées: chez ces champignons, les thallospores sont des arthrospores; elles ne naissent pas par bourgeonnement comme les blastospores, mais simplement par désarticulation des filaments végétatifs.

Parmi les Arthrosporées, certains Mycoderma sont les seuls qui produisent des affections pouvant être rattachées aux blastomycoses; il ne faut pas confondre le genre Mycoderma, dont les caractères ont été précisés dans les travaux de VUILLEMIN et JANNIN (65) avec deux autres groupes d’or-