GÉNÉRALITÉS

C’est, nous l’avons vu, KULTSCHITZKY qui a décrit dans la muqueuse intestinale du Chien des éléments spéciaux qui se distinguent des cellules fondamentales par leur contenu fait de grains caractéristiques répartis surtout dans la portion basale de la cellule. |

ZIMMERMANN, de son côté, a noté dans le fond des glandes de Lieberkühn des cellules claires en forme de corne d’abondance sans membrane superficielle dont la partie inférieure est renflée.

Ces cellules apparaissent aussi bien dans l’épithélium de revêtement que dans l’épithélium glandulaire des cryptes. . Toutefois les plus nombreuses se trouvent dans les cryptes des glandes de Lieberkühn du duodénum.

ForMESs ET Rapports. — La forme de ces éléments cellu- ‘ laires est variable; les uns sont ronds ou de forme ovalaire et paraissent intercalés entre les cellules voisines: d’autres sont comme les précédents mais possèdent cependant un prolongement en forme de virgule orienté vers la lumière de la glande sans toutefois l’atteindre (Fig. 1).

Dans le fond des glandes de Lieberkühn les cellules basigranuleuses sont de forme conique et prennent contact par

une large base.

Lee

La portion distale de la cellule est rétrécie, ce qui lui donne cette forme en corne d’abondance dont nous parlions plus haut. La partie effilée de la corne devient parfois si étroite qu’il est difficile de déterminer si elle atteint ou non la lumière intestinale.

Pour Craccio il existerait deux formes de cellules: les unes, qui n’atteignent pas la lumière intestinale et qui, par conséquent, sont intercalées entre des cellules fondamentales; les autres, qui atteignent le bord de l’épithélium.

F1G. 1. — 1/3 inférieur d’une glande de Lieberkühn du duodénum de Cobaye. — Cellule chromoargentaffine ou ‘basigranuleuse incluse entre deux cellules de Paneth.

Quelquefois, au contraire, l'extrémité de-certaines cellules émerge hors de l’épithélium tandis que-le reste de’leur -: corps cellulaire reste inséré entre les éléments voisins. Parfois on a nettement l'impression que certains: éléments au lieu d’écarter les cellules fondamentales pourise: frayer un passage sont au contraire refoulés énergiquement :par elles. À

EX vs

Ce point est d’ailleurs très intéressant à retenir car il milite en faveur de l’opinion qui veut que les cellules basigranuleuses soient douées d’un pouvoir de locomotion pour en faire des éléments migrateurs, soit du tissu conjonctif au sein de l’épithélium, soit au contraire de l’épithélium au sein du tissu conjonctif.

De ces considérations sur la forme et les rapports des cellules de Kultschitzky, il résulte que cette forme conique est due à la fois à la pression qu’exercent les éléments voisins sur la cellule basigranuleuse et à la tension intra-cellulaire due à l'accumulation des grains sécrétoires au sujet desquels nous aurons d’ailleurs l’occasion de revenir ultérieurement.

- Ces particularités morphologiques pour les uns s’expliquent si l’on admet l’immigration de la cellule du conjonctif dans l’épithélium comme KurzL le voudrait ou bien si l’on adopte l'hypothèse de Masson qui explique le fait en invoquant non plus l’immigration mais au contraire l’émigration de l’élément basi-granuleux de l’épithélium vers

le conjonctif sous-jacent.

HO

NOYAU, CHONDRIOME, APPAREIL DE GOLGI

Après avoir décrit l’aspect de la cellule de Kultschitzky et ses rapports avec les éléments fondamentaux de lintestin, nous allons maintenant aborder la description de son noyau et des principaux constituants cytoplasmiques, le chondriome d’abord, l’appareil réticulaire interne de Golgi ensuite. KS

Noyau. — Le noyau des cellules de Kultschitzky diffère de celui des autres éléments de l’intestin.

En effet, tandis que dans ces dernières, il est de forme allongée, son grand axe coïncidant avec celui de la cellule, ici, au contraire, il est de forme arrondie, peu riche en une chromatine, à condensation périphérique.

Il constitue une masse arrondie et claire, les nucléoles font le plus souvent défaut, alors qu’il est constant de les rencontrer dans les cellules fondamentales.

Sans doute, ces considérations correspondent au plus grand nombre de cas, mais il faut ajouter que le noyau des cellules de Kultschitzky n’est pas dans sa forme d’une constance absolue. En effet, il peut être quelquefois ellipsoïde et dans ce cas ressembler au noyau des cellules à plateau strié. | ;

D’autre part, nous en avons rencontré qui constituaient une masse sombre et à contour irrégulier tandis que dans

PSC à tes

le cas général il est clair et à contour nettement défini. Il est toujours plus rapproché de la base de la cellule que de son prolongement effilé.

CHONDRIOME. — (C’est à CORDIER que nous devons la première description du chondriome dans les cellules basigranuleuses.

Comparativement à celui des cellules fondamentales le chondriome des cellules de Kultschitzky est constitué par de très rares mitochondries qui n’ont aucun rapport ni avec les autres granulations spécifiques de la cellule ni avec l'appareil de Golgi.

CLARA confirme les vues de COoRDIER et admet lui aussi que le chondriome des cellules basi-granuleuses est cons- titué par de très petites mitochondries. En résumé en l’état actuel de nos connaissances il semble que le chondriome des cellules de Kulischitzky n’est constitué que par quelques mitochondries et par quelques chondriomites.

APPAREIL DE GOLGI. —- C’est COoRTI qui le premier au niveau des cellules fondamentales de l’épithélium intestinal en a donné une description exacte et complète. L'appareil réticulaire interne de Golgi doit être considéré comme possédant dans la cellule une individualité propre et sans aucun rapport direct ni avec le chondriome ni avec le noyau Dans l'ensemble des autres éléments il a un siège déterminé; il se trouve toujours dans la zone douée d’un pouvoir fonctionnel plus spécifique et plus intense.

Cet appareil est constitué par des vacuoles dont la forme est à peu près constante et dont les contours sont réguliers, pets et précis Ces vacuoles semblent creusées directement en plein cytoplasme; leur contenu est hyalin.

C’est CoRDIER qui le premier a décrit dans les cellules argentaffines un appareil de Golgi qui se présente sous forme

EEE

de vacuoles allongées ou sphériques toujours situées. audessus du noyau. |

Quelquefois cet appareil réticulaire est bien développé comme dans les cellules fondamentales mais le plus souvent il est un peu rudimentaire et constitué par des vacuoles moins nombreuses et plus petites. Ces derniers faits signalés par Corbier ont incité CLARA à étudier lui aussi l'appareil réticulaire interne.

CLARA aussi bien dans les cellules fondamentales des: glandes de Lieberkühn que dans les éléments spécifiques des villosités a vu au niveau de leur portion supra-nucléaire des lacunes d’aspect très clair et à contours bien délimités.

Ces cavités lacunaires contiennent une masse hyaline claire sans inclusions figurées. |

Dans les cellules basi-granuleuses la forme des lacunes est le plus souvent allongée dans le sens dû plus grand axe de la cellule. Les dimensions sont variables; leur nombre peut osciller dans d’étroites limites, chaque élément possédant deux où trois lacunes au maximum qui sont situées dans la portion supérieure, c’est-à-dire, la zone sus-nucléaire de la cellule.

Enfin les parties du cytoplasme qui séparent les lacunes consécutives sont granuleuses mais leurs grains posséderaient des affinités tinctoriales différentes des granulations fondamentales.

Au niveau des cellules chromaffines du duodénum du Cobaye les techniques de Regaud pour le chondriome et de Cajal-Da Fano pour l'appareil de Golgi nous ont permis de vérifier les observations faites par CoRDIER et par CLARA sur un matériel différent.

Le chondriome est normalement peu abondant, sa situation est basale, sous et latéro-nucléaire. Il est constitué par de rares chondriomites flexueux qui paraissent se fragmen-

D ee

ter en fines mitochondries mélangées au contenu granuleux fondamental.

L'appareil réticulaire interne semble bien moins important qu’au niveau des cellules voisines, il est formé par un réseau lâche, sus-nucléaire, de filaments argentophiles moniliformes.

L'appareil de Golgi comme dans les cellules des glandes salivaires par exemple (TURCHINI) semble avoir subi une fragmentation due à la présence des enclaves.

Ges constatations nous permettent, avec les auteurs, d’envisager pour la cellule basigranuleuse une polarité sécrétoire nette; la situation basale du chondriome et son effilochage vers le pôle apicale de l’élément, la position apicale de son appareil de Golgi en étant des critères sûrs.

LoBEE

GRAINS CHROMO-ARGENTAFFINES

Nous avons déjà dit que la caractéristique des cellules basi-granuleuses est le fait que leur pôle basal est riche en grains dont la nature et les propriétés expliquent Fintérêt que beaucoup de chercheurs ont porté à l'étude de ces éléments.

C’est l’étude histologique de ces grains que nous allons entreprendre. £

Ces grains, petits et nombreux, se trouvent dans la région infra-nucléaire de la cellule; leur taille est uniforme; on aperçoit parfois entre ces grains des espaces incolores qui ressemblent à des vacuoles ou à de fins canalicules, .enfin il peut arriver que ces grains occupent toute l’étendue de la cellule sauf une petite zone périphérique vacuolaire.

Fait intéressant, ces grains possèdent une couleur propre. Masson a d’ailleurs écrit à leur sujet: « Ces granulations sont d’une teinte jaune naturelle très pâle ». Certains auteurs ont constaté entre ces grains des différences de coloralion dues probablement au fait qu'il paraît exister des stades différents dans le processus de maturation des grains.

KuLL a écrit à son tour que les grains d’abord acidophiles deviennent chromaffines.

CORDIER a étudié les cellules basi-granuleuses in vivo sur une préparation extemporanée.

EE pr EE

Elles lui ont montré un aspect absolument identique à celui que donnent les préparations post-vitales fixées et colorées. On peut aussi mettre les grains en évidence au moyen du rouge neutre. Cette coloration se limitant strictement aux grains, devient par suite moins élective.

Tous ceux qui se sont occupés de la question n’ont obtenu de résultats positifs qu'avec des mélanges contenant exclusivement du formol et un sel de chrome, le bichromate de potasse par exemple.

Le formol conserve les grains, mais une chromisation ultérieure des grains ne réussit pas après cette fixation. Au contraire, les méthodes employant l'argent ammoniacal réussissent après la fixation au formol seul.

La couleur jaune des grains qui constitue leur chromoaffinité varie dans des limites qui vont du jaune intense ou orange au jaune très clair.

Dans la recherche de l'intensité de la couleur de ces grains il faut donc tenir compte du passage ou non des pièces dans le bichromate de potasse. |

HaMpPERL à d’ailleurs fixé ce point de technique:

a) Après fixation au bichromate de potasse et coloration à l’hématoxyline éosine les grains sont colorés en jaune orange. |

b) Après fixation au formol seul et coloration à l’hématoxyline éosine les grains sont colorés en rouge.

La coloration obtenue avec une substance, l’éosine, qui colore en rouge le cytoplasme est très important car après son application les grains chromaffines déjà colorés naturellement en jaune subissent un effet bathochrome grâce à une surcoloration par les colorants acides.

Ces faits sont très importants à connaître. KULL, en effet, a soutenu l'hypothèse que les grains seraient d’abord acidophiles puis deviendraient chromaffines.

Cette coloration en jaune des grains par les sels de chrome est une des preuves de leur pouvoir réducteur.

ALLO ScHMIpT a découvert ün autre moyen de mettre cette propriété en évidence. Il a découvert en effet que ces grains se teintent électivement par les sels de chrome, is sont donc chromaffines. Il a appliqué aux cellules basi-granuleuses la réaction que Henlé en 1865 avait cru découvrir comme caractéristique des cellules chromaffines de la médullo-surrénale et du sympathique.

Voir le schéma de cette réaction. En mélangeant une solution aqueuse d’adrénaline et de bichromate de potasse BoRBERG obtenait un précipité jaune-brun et interprétait le résultat comme une oxydation de l’adrénaline aux dépens du bichromate.

Ces vues ont été confirmées par les travaux de Morte F. WEYMANN qui considère la production de la chromoréaction comme la première manifestation de la présence d’adrénaline dans une cellule.

SCHMIDT a appliqué cette réaction aux cellules de Kultchitzky et son résultat positif a montré qu’il existe dans les cellules basi-granuleuses des substances réductrices comme l’adrénaline.

Mais cette propriété réductrice peut encore se manifester par d’autres moyens. En effet, Masson avait noté que le permanganate de potasse détermine une coloration brune des tissus et une coloration plus brune encore des grains ce qui d'après UNNA révèlerait l’existence d’une substance réductrice. C’était là une affirmation vraie maïs qui demeurait sans confirmation; la preuve en fut faite le jour où l’on démontra que les grains réduisaient une solution d’argent ammoniacale après fixation au liquide de Bouin sans passage dans une solution de bichromate de potasse,

En effet, les grains sont colorés en noir sans que l’on ait fait intervenir aucun autre agent réducteur.

Toutes les autres formations cellulaires demeurent incolores, cette réaction est donc élective.

Sa découverte a été importante pour l'étude des cellules basi-granuleuses, elle se combine très heureusement avec celle de SCHMIpT car en la complétant elle contribue à mettre en évidence ce qui fait tout l'intérêt histo-physiologique et histo-chimique des cellules de Kultschitzky, c’est-à-dire leur chromo-argentaffinité.