DEUXIÈME PARTIE

Pour prendre connaissance des particularités anatomiques des Clionides, si une biologie spéciale en avait déterminé de sensibles, le plus sûr moyen était, sans contredit, de comparer ces éponges perforantes aux éponges siliceuses non perforantes. Mais, parmi celles-ci, il était difficile de faire choix du groupe qui servirait de second terme à la comparaison, car les auteurs étaient bien loin de s’entendre sur la place des Clionidae dans la classification. Le système d’O. Schmidt ne laissait d’hésitation possible qu'entre les deux groupes des Corticatae et des Halichondriae. Et comme ce dernier contenait le genre Vioa, j’entrepris quelques recherches sur les Æalichondriae (1), dont les représentants sont le plus nombreux sur nos côtes.

J’ai reconnu plus tard que l’organisation des Cliones ne diffère pas notablement de celle des Corticatae. Mais les indications qui seront fournies sur ces dernières dans la troisième partie de ce travail permettront d'apprécier les raisons qui me portent à placer les Clionides parmi elles, et la description de quelques //alichondriae faisant suite ici à celle des Cliona (Corticatae) aura l’avantage de rappeler comparativement les caractères des deux groupes.

Les espèces de la Manche dont il va être parlé rentraient dans les trois genres Zsodyctia, Halichondria et Hymeniacidon de Bower-

bank ; pour des motifs qui seront exposés successivement, j'ai cru

(1) Consulter à leur sujet : Zeits. f. wiss. Zool. xxx Ba. Keller. Reniera semitubulosa, et les nombreux mémoires écrits sur les Spongilles.

devoir les ranger dans les genres Reniera (Rayneria) Nardo, Amor-

Plina Schm. et Dendoryx Gray.

$ 1. — Gexre RENIERA Nardo.

En 1833 (1), D. Nardo créaitle genre Rayneria (2) avec la caractéristique suivante :

& Aggregata polymorpha (Spongiaria) magis aut minus porosa et foraminosa, tenacitate ferè nulla, facilè digites pulverizabilia in sicco. Fulcimenta aculeiformia inconspicua simplicia, dispositione varia materiei animalis ope conjuncta ita ut pulpam uniformem prœbeat. »

Dans sa Monographie (1864), Bowerbank a donné cette définition du genre /sodyctia établi par lui :

« Squelette dépourvu de fibres, composé d’un réseau symétrique de spicules dont les lignes primaires vont de la base ou centre de l'éponge à la surface et sont perpendiculaires aux lignes secondaires. Reproduction par gemmules internes, membraneuses, sans spicules. »

La seconde partie en est erronée ; mais la première est d'une valeur incontestable, et l’on ne connaît que quelques espèces auxquelles on ne puisse l'appliquer qu'après un effort d’attention. Elle est du reste plus précise que celle d’O. Schmidi concernant le g. Reniera (Isodyctia part.) (3): «© Halichondriae porosissimae, fragiles et quae siccae facillimè digitis in pulverem conteruntur. Spicula simplicissima et uniformia, nunquàm nodosa. »

Dans tous les cas il n’est guère fait mention que des caractères du squelette ; mais ceux de l'embryon, aujourd’hui bien connus, se distinguent assez nettement de ce qu'on observe dans les Æalichon-

dria et Hymeniacidon (seu Amorphina Schm.), pour qu'il semble

(1) Isis. Spongiariorum classificatio.

(2) Du nom de Renier.

94 ÉMILE TOPSENT.

nécessaire de les faire entrer dès à présent en ligne de compte. Le terme Zsodyctia n’a pas la priorité et embarrasse la science

d’un synonyme inutile.

Reniera rosea Schm. (Isodyctia rosea Bow.).

La Reniera (Isodyctia) rosea a été, comme on sait, le sujet de recherches approfondies de la part de M. Ch. Barrois. Il était naturel de compléter l’histoire d’une éponge dontle développement avait été décrit en détail. C’est une espèce favorable à l'étude, parce qu’elle est fort répandue sur nos côtes de la Manche : Barroïs l’a trouvée très commune à Saint-Vaast ; M. Koehler l’a recueillie à Jersey et à Guernesey (Z. cinerea Bow.) ; elle abonde aussi au Quihoc (rocher situé en face du laboratoire de Luc), sur les pierres qui découvrent aux syzygies. De plus, elle est de nos Aeniera celle qui vitle plus près du rivage.

Elle s’étale en larges plaques quelquefois compactes, le plus souvent formées d’un entrelacement de rameaux rampants et déprimés dont la largeur varie beaucoup et dont l'épaisseur dépasse bien rarement un centimètre. La surface est légèrement hispide, par la raison que les terminaisons des lignes de spicules du squelette se projettent un peu au dehors de la membrane dermique qui la revêt entièrement. Les oscules sont épars, éminences coniques qui atteignent fréquemment 5 mm. de hauteur et 2 mm. de largeur au sommet, Les pores s’aperçoivent par transparence de la pellicule limitante externe comme des orifices sombres, nombreux, mesurant Omm., 2 à Omm., 3 de diamètre.

La coloration, d’un rose ordinairement vif, est parfois assez pâle, suivant la rareté relative du pigment. Souvent même, l'éponge paraît grisâtre ; sous cet aspect elle diffère assez du type pour que Bowerbank ait cru reconnaître une espèce distincte qu'il appelait Zsodyctia cinerea. Barrois a fait observer, à juste

titre, qu on ne saurait, sans trop multiplier les espèces, conserver

à la fois les Zsodyctia rosea et I. cinerea. À Luc, il n’est pas rare de voir la couleur naturelle de ÆReniera rosea tourner au jaune orangé ; cela tient à une modification accidentelle du kératode dont nous nous entretiendrons plus loin.

Les spicules du squelette et les spicules de tension ont la même forme. Ces derniers sont seulement un peu plus grêles ; on les trouve dispersés sans ordre dans les portions charnues de l'éponge et dans les nombreux tractus membraneux qui traversent les canaux aquifères. Ce sont des bâtonnets fusiformes, à extrémités acérées, un peu courbés au centre, avec un fin canal axial. Ils ont en moyenne 160 # de long et 7 à 8 « de diamètre.

Les spicules des membranes font ici défaut.

On se souvient que dans certaines Rentera les spicules des lignes squelettiques s’entre-croisent sans que rien ne cimente leur jonction, tandis que chez d’autres il existe, aux points de rencontre de ces organites, une sorte de lien kératodique qui enveloppe leurs pointes et s'étend quelque peu sur leur tige, et que cette production peut même être assez développée (Rentiera Bowerbanki, p. ex.) pour que le passage aux Chalineae devienne insensible. Cekératode d’union manque le plus souvent dans Reniera rosea ; ou bien il constitue des ligaments incolores peu solides. Pourtant, dans quelques cas, qui semblent autant d'anomalies localisées dans un fragment d’éponge ou intéressant une plaque entière, il se forme à tous les entre-croisements de spicules un empâtement remarquable par sa belle couleur jaune d’or que ne détruit pas un séjour prolongé dans l'alcool, et par son apparence granuleuse (PI. V, fig. 9) : l'abondance d’un tel kératode communique alors à la ÆRenieru la teinte orangée que l’on sait. On chercherait vainement dans ces échantillons particuliers des éléments cellulaires colorés en jaune.

L’agencement du squelette figure un réseau dont la trame supporte la chair de l’éponge; mais les mailles en sontlâches, parce que les lignes spiculeuses caractéristiques des Reniera ne se croisent qu’à des

intervalles à peu près égaux à la longueur d’un spicule ; de plus,

96 ÉMILE TOPSENT.

ces lignes sont assez faibles en elles-mêmes, les plus fermes possédant rarement plus de trois spicules de front. Tout cela ne donne aucune consistance à AReniera rosea qui, molle pendant sa vie, devient friable après dessiccation.

Ici, comme dans lesCliones, onreconnaît facilement quatre sortes d'éléments cellulaires : des cellules vibratiles, des cellules contractiles, des cellules digestives pigmentces et des cellules conjonctives.

Les cellules ciliées ont 4 à 5 « de diamètre et possèdent un flagellum long de 12 à 15 « ; elles se réunissent par leurs coilerettes en groupes d’une soixantaine environ, qui mesurent souvent plus de 35 x de diamètre. Quand les cellules sont en pleine activité, ces groupes affectent la forme de corbeilles dans la cavité desquelles s’agitent les cils : les éléments qui les composent sont alors écartés les uns des autres par leur base ; mais, quand un fragment d’épongeest en préparation depuis un certain temps, on observe sur euxune véritable contraction, les cils s'arrêtent et se rétractent et les cellules se serrent les unes contre les autres. La dilacération détache fréquemment un certain nombre de cellules, les collerettes demeurent seules en rapport entre elles, et l’on voit nager entre lame et lamelle des corps transparents, d'aspect strié, qui ne sont autre chose que des groupements de collerettes, comme l’atteste la présence de quelques cellules restées en place (PI. V, fig. 14). Quelquefois aussi, on rencontre de ces corheilles sous forme de masses ovoides creuses dont les éléments sont munis de cils extérieurement (PI. V, fig. 15).

Les cellules contractiles ne diffèrent en rien de ce que nous avons vu dans les Oliones : leur forme est naturellement variable, à cause de leur amæbicité (PI. V, fig. 12).

Les cellules digestives pigmentées à noyau nucléolé ressemblent également à ce qui a été décrit au sujet de la Cliona celuta (PI. V, fig. 10). J’ai toujours constaté, en mettant du carmin en suspension dans l’eau, que ce sont elles qui en ingèrent les granules.

Le pigment rose de l’éponge est contenu à la fois, comme il est

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CLIONIDES. ol

facile de s’en assurer, dans les cellules vibratiles et dans les cellules digestives.

Les cellules conjonctives sont elles-mêmes de deux sortes : les unes, exactement semblables aux éléments du même ordre des Cliones et, comme eux, unies entre elles par des prolongements byalins, ne se distinguent pas par leur taille, mais seulement par la réfringence de leurs petites sphérules protoplasmiques incolores au milieu desquelles est un noyau peu volumineux. Elles ne renferment ni cette graisse que nous trouvions dans Cliona celata ni l'amidon dont sont remplies les mêmes cellules de certaines éponges (SV ao 5).

Lesautres,sphériquesouovoïdes, acquièrent de grandesdimensions (15 de diamètre moyen) et se reconnaissentau premier coup d'œil. Leurs sphérules protoplasmiques, douées d’amæbicité et entourant un beau noyau arrondi (P1. VI, fig. 4), sont relativement grosses, très brillantes, et se colorent en rouge vif par le picrocarmin. Elles sont éparses, assez nombreuses, et, comme les cellules conjonctives ordinaires (qui ne manquent jamais dans les Ælalichondriae), toujours en rapport avec les parties membraneuses contractiles de l'animal. \

Nous aurons dans l’Amorphina coalita la preuve irréfutable que ces deux sortes de cellules sont bien des variétés d’une même espèce d'éléments qui, dans les différentes éponges, se partagent les fonctions réservées au tissu conjonctif de ces êtres. Ces deux sortes de cellules conjonctives existent dans la plupart des Æeniera que j'ai examinées, mais celles à grosses sphérules réfringentes atteignent rarement une taille aussi considérable que chez Reniera rosea. Des unes et des autres l’alcool et l’éther effacent les sphérules.

Je n’ai aucune observation nouvelle à consigner au sujet de la substance fondamentale. On sait que, d’après Schmidt, les fibres des Ceraospongiae seraient un produit de durcissement du sarcode ; les liens de kératode qui unissent les spicules des Æeniera ont vraisemblablement la même origine.

ARCH, DE ZOOL. EXP, ET GÉN, — 20 SÉRIE. — T, V Dis, SuPPL. 1887. — 4e Mém. 7

98 ÉMILE TOPSENT.

Le réseau squelettique est formé de lignes axiales principales, et de lignes secondaires qui les coupent sous des angles divers pour composer avec elles unemultitude de petites cages, solides irréguliers dont les angles dièdres, marqués par la trame siliceuse, sont seuls couverts d’une couche cellulaire ayant toujours sa plus grande épaisseur aux entre-croisements des lignes de spicules. La masse de l'éponge ainsi faconnée est parcourue par les canaux principaux du système aquifère.

La mince membrane qui revêt toute la surface libre de Reniera rosea est dépourvue de spicules de tension et s’appuie sur les terminaisons saillantes au dehors des lignes du squelette. Elle est faite presque uniquement de cellules contractiles, les cellules conjonctives s’y montrant fort peu abondantes. Ses éléments constituants, changeant constamment de forme, la percent en mille endroits de petits orifices, les pores dermiques, qui sans cesse se ferment pour se rouvrir dans le voisinage. L'eau pénètre ainsi par des points multiples dela voûte dans une cavité sous-dermique continue dont le même tissu contractile tapisse le plafond, les piliers verticaux et le plancher. L'absence de cellules digestives et de cellules vibratiles dans toute cette région périphérique détermine une aire incolore tranchantpar ce caractère sur les parties sous-jacentes. Dansle plancher dela cavité sous-dermique, distants les uns des autres d'environ 5-6 dixièmes de millimètre, sont les véritables pores, ouvertures des canaux inhalants auxquelles la charpente squelettique donne la fixité des fistules osculaires.

Les canaux inhalants, en libre communication avec les canalicules sinueux qui traversent les petites cages irrégulièrement empilées du squelette, et où les corbeilles vibratiles aspirent un courant d’eau continuel, s’enfoncent sans variation notable de calibre et s’anastomosent dans la profondeur en un canal unique qui va s’élargissant jusqu’à l’oscule. De leur revêtement pariétal de tissu contractile renforcé d’un riche lacis conjonctif se soulèvent de loin

en loin des tractus transversaux, diaphragmes incomplets qui, sans

doute, régularisent le torrent circulatoire. Cette disposition se complique souvent d’une façon remarquable dans les fistules osculaires de l'éponge au repos : pour défendre l'entrée de l’oscule largement béant, des tractus en nombre considérable en tendent la cavité et se croisent en tous sens, figurant sur toute la hauteur de l’éminence conique somme un tamis composé de* cellules contractiles et de cellules conjonctives des deux sortes, parmi lesquelles quelques spicules de tension se trouvent généralement entraînés (PI. V bol).

Dans les parties charnues baignées pur les plus fins canalicules, la distribution des éléments cellulaires est la suivante : le paroi porte, espacées, des corbeilles vibratiles, entre lesquelles s’étend un revêtement contractile livrant passage aux particules nutritives que recherchent avidement les pseudopodes des cellules digestives pigmentées. Le tissu conjonctif est, comme partout, en rapport avec le tissu contractile, et à eux deux ils émettent ici encore des tractus filimenteux transversaux où s’aperçoivent de place en place les grosses cellules conjonctives réfringentes.

Je n’ai pas encore vu les spermatozoïdes de ÆReniera rosea. Yest d’ailleurs le hasard seul qui, d’ordinaire, fait découvrir ces éléments, si l’on ne connaît d’avance l’époque de la reproduction des espèces que l’on désire étudier.

À Luce, les Renierarosea sont remplies d’œufs en juillet. Comme dans toutes les Æalichondriae, ces œufs sont de grande taille quand leur segmentation est avancée ; ils ne mesurent alors pas moins de O mm., 4. Ils sont groupés sous la pellicule qui tapisse les larges canaux par où la larve gagnera l'extérieur, et s’aperçoivent à l’œil nu comme de petits corps arrondis d’un rose plus pâle que la masse générale de l'éponge. On verra que cette disposition n’est pas la même dans toutes les Aalichondriae.

J'ai eu occasion de suivre, après Barroiïs, le développement des

œufs en embryons parfaits. Mes observations différent par quelques

détails de celles de cet auteur.

109 ÉMILE TOPSENT.

En particulier, j'ai pu m’assurer que les spicules apparaissent même avant (1)la formation d’une calotte colorée. C’est la première modification qui s'opère lorsqueles cellules granuleuses de segmentation se sont fondues en cette sorte de plasmodium que Barrois considère comme le résultat de la désagrégation de tous les éléments du germe. Ces organites sont faturellement grêles et courts, et mesurent environ 70 de long sur 1 x de large.

On sait que trois sortes principales de spicules se rencontrent dans les éponges siliceuses : des spicules du squelette, des spicules de tension et des spicules des membranes. On sait de plus que ces derniers manquent ici et que ceux des deux autres sortes sont acérés. Nous verrons plus tard, par analogie, que ce sont les spicules de tension qui se forment ici les premiers dans l’embryon et que les spicules du squelette ne font leur apparition qu'après la fixation.

Après la production des spicules survient un nouveau changement : l'embryon s’éclaircit ; il reste rose, mais presque tout le pigment se condense dans un point, qui marquera sa partie postérieure, en une calotte qui d’abord ne fait nullement saillie, mais qui peu à peu devient proéminente.

Sauf en ce point, une couche de petites cellules ciliées se différencie à la surface, et, de ces cellules, celles qui entourent la ealotte colorée se munissent d’un long flagellam. La coque contractile qui renfermait l'œuf s’écarte quand cils et flagellums entrent en mouvement. La calotte, orangée plutôt que rose, est relativement petite ; elle est composée de grosses cellules rondes fortement pigmentées et opaques. Barrois dit, il est vrai, n’avoir jamais reconnu d’élément cellulaire net dans la larve, maïs l'observation qui

précède est d'accord avec ce que Schmidt et Carter ont signalé, le

(1) D'après Barrois (Zmbryol. de quelques Eponges de la Manche, Ann. Sc. Nat. 6° série, t, IIT, p. 69), ce serait toujours pendant que les larves d’Eponges siliceuses vivent en liberté qu’apparaîtraient leurs spicules. Et la fig. 48 de sa planche V montre un embryon d’Zsodyctia rosea avec sa calotte rouge postérieure, mais dépourvu de spicules.

premier chez une ÆReniera (1), le second chez /sodyctia simulans (2), et se trouve confirmée par ce que j’ai moi-même vu dans cette dernière espèce.

Les spicules sont situés, comme dans les autres Z/alichondriae que nous étudierons, immédiatement sous la couche ciliée, et paraissent un peu plus nombreux au voisinage de la calotte postérieure. Pas plus que Barrois, je n’ai réussi, quant à présent, à constater l'existence d’une couche moyenne de cellules contractiles décrite

par Lieberkühn et Schmidt et qui contiendrait les spicules.

Reniera simulans Schm. (Zsodyctia simulans Bow.)

À Luc,la Reniera simulans ne se rencontre que dans les dragages, mais elle y est très commune, surtout à une assez grande distance de la côte. C’est, en quelques mots, une éponge composée de rameaux subcylindriques, souvent épais de près d’un centimètre, qui s’entrecroisent et s’anastomosent et, généralement rampants, ne prennent que quelques points d'attache au sol. Sa couleur, assez variable, est tantôt grisâtre et tantôt brunâtre ; certains échantillons sont teintés de rouge sombre. Les oscules, ordinairement répandus sur une face du rameau, sont larges et peu élevés (PI. V, fig. 3) ; la membrane dermique, bien que possédant en propre un réseau de spicules, est pellucide etlaisse voirles pores. La charpente siliceuse estfaitede spi. cules fusiformes acérés assez robustes que des liens kératodiques puissants fixent dans leurs positions respectives ; cette disposition donne à l'éponge une grande consistance et permet d’ypratiquer des coupes macroscopiques montrant parfaitement la réunion des canaux inhalants en de larges canaux osculaires. Les spicules de tension sont acérés comme ceux du squelette. Il n’y a pas de spicules des

membranes.

(1) Zeits. f. wiss. Zool. Supplément au t, 55. Orientirung über die Entwick-

lung der Spongien.

(2) Ann. and Mag. nat. hist, 4° série, t. XIV, 1874. H,J, Carter : Development

of the marine sponges.

102 ÉMILE TOPSENT.

L'étude histologique ne découvre là rien de particulier : les cellules conjonctives sont de deux sortes (PI. VI, fig. 10), mais celles à grosses sphérules ne se distinguent pas par leur taille et ne mesurent guère que 10 # de diamètre ; par contre, elles sont bien plus abondantes que dans Reniera rosea.

Les phénomènes de la reproduction méritent davantage d'attirer l'attention.

Reniera simulans est franchement hermaphrodite, et, à la fin de juillet, tous les individus de cette espèce sont remplis à la fois de spermatozoïdes aux différents stades de développementet d’œufs en voie de segmentation.

C'estlà une constatation intéressante, puisque les zoologistes admettent la séparation dessexes chez la plupart des éponges dont ils ont cherché la sexualité.

D’après F.-E. Schulze (1), Halisarca lobularis aurait les sexes séparés ; il existerait des plaques mâles et des plaques femelles d’ailleurs parfaitement semblables d’aspect ; et ilen serait probablement de même d’Aalisarca Dujardinii, à en juger du moins par l’unique échantillon que l’auteur aiteu occasion d'examiner et quine contenait que des œufs à toutes les phases de leur évolution.

Ganin (2) dit avoir trouvé des œufs dans certains individus de Spongilla fluviatilis et du sperme dans d’autres. |

Keller (3) signale chez Chalinula fertilis une séparation des sexes marquée même par des caractères extérieurs. À l’époque de la maturité de leurs produits, les individus mâles sont grêles et maigres ; les femelles sont deux ou trois fois plus grosses et leur coloration change quand les œufs mûrissent et passe du jaune brun

au rouge.

(1) Zeïts. f. wiss. Zool. t. XXVIII, 1877. Le genre Æalisarca.

C2) Beiträge zur Kenntniss des Baues und der Entwicklungsgeschichte der Schvämme, Warschau, 1879.

(3). W.2. 33 Bd, 1879. Sludien über ODrganisation und Bntricklung der Chalineen.

Dezsô (1) a observé la séparation des sexes chez la T ethya lyncurium, mais il ajoute : « Ob dies immer der Fall ist, wage ich nicht zu entschieden. »

Au contraire, en 1883, N. Poléjaeff (2) a vu à la fois des spermatozoïdes, des œufs et des embryons dans le Sycandra raphanus.

Les spermatozoïdes de Réniera simulans ressemblent à ceux que Schulze a décrits chez plusieurs éponges. A leur sortie de la capsule où ils ont pris naissance, ils se tiennent par la tête et leurs longues queues restent immobiles, comme fasciculées (PI. VI, fig. 1) ; puis ces queues s’animent de mouvements d’abord très lents, s’accentuant peu à peu, et leur agitation finit par diviser les amas de spermatozoïdes en groupes dont chaque individu fait des efforts pour devenir indépendant.

Les œufs, d’un blanc pur, ont à peu près les mêmes dimensions que ceux de Æeniera rosea ; ilssont encore groupés, mais non plus sous le revêtement pariétal des canaux osculaires ; ils occupent de larges cavités, plus ou moins allongées, en communication avec le canal principal qui aboutit au dehors ; là, presque sans spicules, du tissu contractile rempli de cellules conjonctives brillantes les enveloppe et les relie entre eux (fig. 2, PI. VI). Ces sortes de poches ovariennes, qui contiennent un nombre d'œufs variable, mais toujours assez considérable, sont distantes les unes des autres sur un même rameau et rien au dehors ne révèle leur existence. Carter, dans son étude du développement de l'espèce en question, ne parle pas de cette disposition remarquable. Ti n’indique pas davantage les époques respectives de formation des spicules et de la calotte. L’œuf de Reniera simulans, longtemps si mou qu’il est impossible de le

dégager de ses adhérences, en se segmentant prend de la consis-

(1) Arch. f. mikrosk. Anat, 1880. Forsetzung der Untersuchungen über Tethya lyncurium.

(2) Sitzungsb. d. k. Akad. d. W. math. naturw. Classe, LXxXVI Bd. 1882. Uder das Sperma und die Spermatogenese bei Sycandra raphanus.

tance et s’obscurcit ; à un moment donné, il y a d’abord production sous sa surface de petits spicules longs d'environ 85 » (PI. VI, fig. 13), les spicules de l’adulte en mesurant 160 en moyenne. Puis, bien que l'embryon ait jusque-là paru incolore, du pigment rouge brun se concentre à sa partie postérieure en une calotte que Carter a vue tantôt pleine et tantôt annulaire. C’est invariablement sous ce dernier aspect que la calotte colorée de Æeniera simulans m'est apparue.

Pour le reste, le développement ne diffère pas de celui de eniera rosea : une couche cellulaire périphérique pousse descils et une couronne de flagellums, dont l’agitation provoque un retrait de la

coque contractile qui les met à découvert.

Reniera elegans Schm. (Zsodyctia elegans Bow.)

La Reniera dont il s’agit maintenant doit être l'/Zsodyctia elegans de Bowerbank : son habitat, sa couleur, sa forme générale et la disposition de ses spicules ressemblent plus à ceux de cette espèce qu’à ceux de toute autre éponge. Elle n’est pas très rare à Luc, dans les dragages.

Tout l'intérêt qu'elle offre réside dans les particularités de son tissu conjonctif, composé ici encore de deux sortes d’éléments.

Les cellules ordinaires ont l’aspect habituel, mais l’iode les bleuit d’une manière intense, y décelant ainsi la présence d’amidon. Elles se montrent donc chargées surtout d’accumuler des réserves nutritives (PI. VI, fig. 6).

Quant aux autres éléments, ils jouent plus spécialement le rôle de cellules conjonctives et subissent dans ce but une modification remarquable. Epars d'habitude, ils se disposent ici en longues files élastiques (PL. VI, fig. 7) affectant avec le tissu contractile, principalement dans les parois des canaux aquifères, les mêmes rapports que de coutume.

Dans cet état, ils représentent ce que O. Schmidt a rencontré

chez une Reniera aquæductus et appelé Xôrnchenballen (1), et ce que Barrois a retrouvé dans des Zsodyctia sp. ? de Saint-Vaast.

Pour O. Schmidt, « ces pelotes granuleuses n'avaient pas de rapport avec des formations cellulaires, elles étaient un produit immédiat du sarcode, et ce groupement de granules était dû à la formation de courants et de cordes dans le sarcode. »

Barrois, & n’ayant rien observé qui ressemblât aux spermatozoïdes des éponges dessinés par Haeckel et Eimer », inclinait à y voir des cellules-mères des spermatozoïdes comparables à celles de l’'Hydre (2).

Ces deux auteurs n'avaient pris qu’une connaissance imparfaite de la constitution de ces éléments.

Dans un fragment de Reniera elegans placé sous le microscope, les cellules en question peuvent se présenter de plusieurs façons : la dilacération en a forcément isolé quelques-unes, mais la plupart restent réunies, directement accolées ou espacées le long d’une sorte de fil diversement tordu. Isolées ou accolées, elles paraissent renfermer une assez grande quantité de sphérules réfringentes qui rendent leur noyau invisible ; espacées au contraire, elles semblent avoir perdu une partie de leur contenu, bien qu’elles soient encore assez opaques pour qu’on ne sache si le fil qui les relie les traverse ou non (a).

La fixation par l'iode a pour effet de diminuer l’éclat des sphérules et d’effacer plus ou moins leurs contours et, par suite, de faire apparaître le noyau. Dans les cellules dissociées, ce noyau, gros et brillant, est arrondi et central (b) ; il peut se montrer rond également dans les cellules accolées, mais souvent, dans certaines d’entre elles, il s’allonge vers les points de contact des éléments voisins. Enfin sur un fil tordu l’on voit ces noyaux, placés bout à bout, servir de trait d’union entre les cellules.

La nature du support commun des pelotes granuleuses est dès

(1) Supplement der Spong. Adriat. Mecres, 1864, p. 8 et pl. I, fig. 12. () L. c., p. 62 et 63, pl, V, fig. 42.

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lors connue : quand une de ces chaînes, généralement fort longues, entre en extension, tous les noyaux, ronds dans le système rétracté, s’étirent transversalement, puis débordent, d’un côté dans les cellules terminales, des deux côtés à la fois dans les autres, et se mettent en rapport par leurs extrémités un peu élargies avec les noyaux adjacents. Le fil n’est donc pas homogène, et une ligne nette marque les contacts des noyaux qui le composent.

La préparation détache toujours un certain nombre de pelotes

plasmatiques granuleuses dont le noyau reste à nu.

Reniera densa Schm. {Zsodyctia densa Bow.)

Lorsqu'on tire de l’eau ÆReniera densa, elle laisse suinter par toute sa surface une viscosité remplie de belles cellules conjonctives dont les grosses sphérules claires sont susceptibles de se dissocier dans leur plasma ; c'est pour ces cellules un point commun avec les rosettes d’Aalisarea Dujardinii, auxquelles elles ressemblent tant d’ailleurs. La fixation par l’iode colore la viscosité en jaune et les rosettes en bleu intense : donc ici encore il y a de l’amidon,

mais il n’est plus contenu dans les mêmes éléments cellulaires.

Reniera fistulosa Schm. (/sodyctia fistulosa Bow.)

Cette espèce, commune à Luc, nous intéresse à d’autres titres que les précédentes.

Dans les anfractuosités multiples et irrégulières des pierres du large que criblent les trous de Gastrochènes ou les galeries des Cliones, ou que recouvre un enlacement inextricable de tubes de Serpules, vit Æeniera fistulosa qu’une mollesse extrême oblige à se loger dans ces retraites toutes préparées. Son habitat et sa faiblesse font naturellement songer aux Clionides; mais il est impossible

d'établir un rapprochement étroit entre ces éponges, celle dont

il s’agitici étant une véritable Rentera incapable de creuser sa demeure.

Ne communiquant avec l'extérieur que par quelques ouvertures d’un diamètre variable et le plus souvent fort étroites dont il ne lui appartient ni d'augmenter le nombre ni d'accroître les dimensions, Reniera fistulosa ne présenterait qu’une surface d’absorption certainement insuffisante ‘si son système dermique n’acquérait un développement exceptionnel. C’est pour répondre à cette nécessité que de ses points à découvert s'élèvent des tubes incolores ayant même constitution et même rôle que les fistules de Polymastia mammillaris, par exemple (1), c’est-à-dire portant tous les orifices du système aquifère.

De l'éponge, on ne voit au dehors que ces fistules sensiblement cylindriques, à parois excessivement minces, fermées ou béantes à leur extrémité libre suivant leurs fonctions, simples ou réunies à plein canal à leurs voisines (PI. V, fig. 6) et mesurant souvent 2 centimètres de longueur ; il faut briser la pierre qui lui sert d’abri pour trouver, remplissant les cavités, sa chair abondante, de couleur brun clair et de consistance semi-gélatineuse.

Dans les parois des papilles se reconnaît la disposition suivante : les spicules, fusiformes acérés, longs de 125 # en moyenne et à peine larges de 4 », forment à la surface un réseau continu, uni-spiculé, à mailles généralement triangulaires, sur lequel s’étend presque uniquement du tissu contractile ouvrant et fermant les pores dermiques. Cela seul constituerait l’enveloppe membraneuse de toute autre Æalichondria. Ici, un second réseau, pluri-spiculé, mais à mailles lâches et irrégulières, soutient la face interne et se relie au premier par de courtes lignes dans l'épaisseur de la paroi. Enfin, entre ces deux couches limitantes, montent ver-

ticalement des lignes spiculeuses solides, bien visibles à l’œil nu,

(1) Ces papilles ressemblent encore à celles d’Æamacantha papillata de Vosmaer (Bijd. tot de Dierkunde. Watura Artis Magistra. The Sponges of the « Willem Barent's » Hrpédition. 12° Aflevering, 1885.

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qui représentent la véritable charpente des fistules et leur donnent leur rigidité. Il faut remarquer encore que dans tout ce système les spicules sont unis par des liens kératodiques qui font défaut dans les parties profondes de l'éponge. Kauf sur la membrane externe, les cellules conjonctives, de deux sortes, se mêlent aux cellules contractiles ; les rosettes, éparses, sont encore plus grosses que dans Reniera rosea ; les éléments pigmentés, cellules digestives et cellules vibratiles, y manquént absolument.

Au fond de chaque vaste cavité sous-dermique ainsi ménagée

débouche un canal aquifère.

11 serait fastidieux de passer en revue toutes les Æentera qui vivent sar les côtes du Calvados ; il est pourtant une /sodyctia de Bowerbank dont il nous faut dire quelques mots : l’Zsodyctia Hyndmani (Alebion Hyndmani, Gray).

L’auteur en avait d’abord fait une Æalichondria, mais, ayant constaté une certaine régularité dans la position de ses spicules, il la rangea parmi ses /sodyctia.

C’est provisoirement que nous laisserons à côté des Reniera typiques cette éponge que nous considérons plus volontiers comme une Dendoryx (voy. plus loin) à l’égal des ZZalichondria incrustans,

IT. irregularis, ete., qui lui ressemblent par tant de caractères (1).

$ 2. — GENRE AMORPHINA Schmidt.

Il comprend la plupart des Halichondria et des Hymeniacidon que Bowerbank caractérisait comme il suit :

G. Halichondria (Fleming). Skeleton without fibre, composed of an irreqular polysérial network of spicula cemented together by kera-

tode.

(1) Pour en faire un genre à part (g. Alebion\, Gray {1. c., p. 534) n’a tenu compte que des formes des spicules des membranes, dont quelques-unes sont très particulières.

G. ITymeniacidon (Bowerbank). Skeleton without fibre, spicula Without order, imbedded in irregularly disposed membranous struclure. |

Il faut avouer qu'entre ce réseau irrégulier de spicules et cette disposition sans ordre de spicules il n’y a que des différences du plus au moins souvent insaisissables. Nous verrons aussi que par leur développement embryonnaire les Hymeniacidon et les Halichondria se confondent, de sorte qu’il paraît avantageux de les réunir avec Schmidt dans un genre unique. Mais nous ne saurions adopter sans restriction la caractéristique des Amorphina proposée par cet auteur :

€ G. Amorphina(l. c., 1870, p.40): Kürzere oder längereumspitzige Nadeln in groben unregelmässigen Zügen oder ganz wirr durch einander. Keine Oberhaut, oder nur stellenweise. > Toutes les espèces dont nous allons nous occuper possèdent au contraire, sur leur surface entière, un système dermique incolore bien distinct et facile à détacher.

Amorplhina panicea Schm. (Æalichondria panicea Johnston.)

Tout le monde a rencontré cette éponge polymorphe si commune sur nos côtes de la Manche et de l'Océan. Tout le monde connaît ses grands oscules épars ou alignés sur une crête comme les trous d’une flûte de Pan. S’élevant plus que toute autre sur le rivage, et, par conséquent, s’exposant plus que toute autre au choc des vagues, elle jonche les plages à chaque coup de vent du large et les cultivateurs en enlèvent des tombereaux pour amender leurs terres. Parasite dans les fucus ou rampante sur les pierres de la grève qu’elle couvre de plaques minces ou massives, elle se distingue souvent à première vue par une coloration verte qui cache sa véritable couleur. Mais au large, où elle est moins commune, elle n’a jamais cette teinte due à la production, dans ses parties périphériques, d’une substance moléculaire (matière verte de Priestley) qui se

développe aussi dans les Spongilles, dans lAmorphina caruncula,

410 ÉMILE TOPSENT.

dans les feuillets respiratoires de certaines Huîtres, etc., sous l'influence de lalumière. On reconnaît aisément à la loupe Amorplina panicea aux petits champs, criblés de pores, que délimitent les spicules de sa membrane dermique.

Comme dans Amorphina coalita, A.glabra ettant d’autres encore, les spicules sontacérés. Ils n’ont plusune orientation constante mais on comprend très bien que, malgré l’absence de lignes continues, le squelette constitue la charpente d’une masse décomposable en polyèdres fort irréguliers où d'innombrables canalicules sinueux conduisent l’eau chargée de matières nutritives. Des canaux principaux partent des pores, distribuent leur apport aux canalicules qui s'ouvrent dans leurs parois, et, se réunissant, vont déboucher aux oscules.

La membrane enveloppante est incolore et, comme dans les Reniera, ne possède guère que des éléments contractiles dont dépend le jeu des pores dermiques ; ces éléments, dont le nitrate d'Ag. marque les points de contact entre eux, dissociés, offrent les aspects les plus divers (PI. V, fig. 11), ainsi que nous l’avions déjà constaté dans les Cliones. La membrane est soutenue par des piliers verticaux poly-spiculés (PI. V, fig. 4) sur lesquels s’étend la couche contractile qui tapisse aussi le plancher de la cavité sous-dermique et, passant par les pores, va former le revêtement pariétal des canaux aquifères.

La cavité sous-dermique est ici très spacieuse et, malgré sa transparence, la membrane estordinairement trop distante de l’éponge pour en laisser apercevoir les pores ; elle en affaiblit même sensiblement la coloration ; mais on l’enlève par grandes pièces sans s’armer des moindres précautions, et l’on découvre les pores.

Nous connaissons déjà les éléments cellulaires des Amorphina par l’étude que nous avons faite de ceux des Reniera.

Les cellules conjonctives d’A. panicea et des espèces dont il sera

parlé ultérieurement sont d’une seule sorte ; toutefois ce n’est nul-

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CLIONIDES. a11

lement un caractère des Amorphina, puisque A. sanguinea et À. inconspicua, par exemple, possèdent des rosettes.

Les cellules conjonctives concourent avec les cellules contractiles à tendre canaux et canalicules detractus simples ou compliqués et sans cesse changeants.

Les cellules digestives et vibratiles contiennent un pigment qui colore l'éponge en jaune, au moins dans ses parties profondes, si l’on examine un échantillon littoral. Ce pigment est la zoonérythrine, comme on peut s’en convaincre en appliquant à Amorphina panivea le traitement recommandé par de Merejkowsky (1). La matière verte se dissout dans l’eau douce, mais non pas le pigment ; celui-ci est soluble dans l'alcool et l’éther ; il donne une coloration bleue avec l’acide sulfurique ; il se dissout en donnant une coloration rouge carmin dans le sulfure de carbone ; enfin l’action de la lumière le décolore.

Les corbeilles sont percées d’un seul orifice très large, qu’on voit se rétrécir dans les préparations lorsque cesse l’agitation des cils. Comme partout, les corbeilles à cils extérieurs sont rares. Enfin l’aspect des chambres ciliées peut être modifié par l’amæbicité deleurs éléments constituants : sous certaines influences, difficiles à préciser, elles affectent toutes dans une même éponge des formes bizarres, telles que celles de la figure 13, pl. V ; les cellules restent unies parleurs collerettes, mais elles s’allongent démesurément et, d'ordinaire, se terminent par un renflement où est placé le noyau.

La sensibilité d’ Amorphina paniceaet des Renierinae en général est cbtuse. J’ai bien des fois essayé, mais en vain, de provoquer la contraction desfistules osculaires en les irritant longuement. D’ailleurs les oscules se ferment rarement et, à basse mer, on les trouve presque toujours béants ; quand ils se closent, la membrane

pi ® 4 dermique s’avance de toutes parts au-dessus de l'orifice et à

112 ÉMILE TOPSENT.

travers elle on aperçoit la cavité sombre du canal évacuateur.

J’ai eu occasion d'étudier les spermatozoïdes d’Amorphina panicea et d'A. coalita ; ils ne diffèrent en rien des éléments mâles de Reniera simulans. J’ajouterai seulement qu'il n'y avait pas d'œufs dans les individus où je les observais, sans vouloir rien avancer au sujet de la sexualité de ces espèces, l’hermaphroditisme pouvant bien n'être pas marqué par le développement simultané des éléments mâles et des éléments femelles.

Dans les parties profondes de l'éponge, surtout au voisinage du support (PI. V, fig. 4), les œufs paraissent comme une multitude de points plus jaunes que la masse environnante ; ils tranchent mieux encore sur le fond vert des régions superficielles ; mais ils y sont toujours rares. Un peu plus petits que ceux des Aeniera, ils ne sont pas assemblés comme eux en groupes importants, distants les uns des autres, et placés sous le revêtement contractile des canaux osculaires ou dans des poches dont ils emplissent la cavité ; ils sont au contraire dispersés et recouverts par la paroi de canalicules dont le diamètre n’est pas beaucoup plus grand que le leur. En se segmentant, ils s’obscurcissent et prennent de la consistance. À un moment donné, de petits spicules acérés naissent dans leur plasmodium, puis la zone périphérique, plus claire que le reste de l’embryon,se différencie en une couche depetites cellules rondes qui se munissent chacune d’un cil dont les mouvements s’activent peu à peu. Les larves écartent alors leur enveloppe, s’allongent (PI. V, fig. 5)et font saillie dans les canaux où elles ne tardent pas à s’engager pour gagner l’oscule. Leur coloration est uniforme et les spicules sont orientés sous la couche externe qui laisse à la partie postérieure une zone non ciliée représentant la calotte des Reniera.

La reproduction est complètement terminée au commencement de juillet.

Amorphina coalita Schm.(/alichondria coalita Bow.)

Un point de l’histologie d’ Amorphina coalitanous intéresse spécialement. Dans certains échantillons, les cellules conjonctives à sphérules protoplasmiques très petites ressemblent tout à fait aux éléments conjonctifs qui sont le plus abondants dans Reniera rosea et Re. fistulosa et qui existent seuls dans Reniera fucorum, Amorphina panicea, A. glabra, ete. Dans d’autres, les sphérules de ces cellules sont plus grandes que ce qu’on a coutume de voir dans toutes ces éponges. Dans d’autres enfin, ces cellules sont de véritables rosettes. On observe ainsi dans une même espèce tous les passages de l’une à l’autre forme d’un même ordre d'éléments cellulaires (P1. VI,fig. 9).

Je n’ai que peu de choses à dire de la reproduction d’Amorphina coalita. Je trouvais les spermatozoïdes en grande quantité au commencement de juillet 1887,et ce n’est que vers la fin de ce mois que j'ai recueilli les premiers spécimens remplis d'œufs en segmentation. Ces œufs sont d’un jaune encore plus vif que ceux d’ Amorphina panicea ; ils ont d’ailleurs même taille et même position, et se transforment d'une manière identique en embryons ciliés qui,

pour la plupart, sortent en septembre.

Amorphina glabra Schm. (Zlalichondria glabra Bow.)

Les cellules conjonctives d’Amorphina glabra, à sphérules de petites dimensions, servent évidemment de réservoirs nutritifs, car elles renferment, comme celles de Cliona celata, une matière grasse teintée de jaune pâle qui noircit instantanément sous l’action des

vapeurs d’acide osmique.

Amorphina caruneula Schm. (Hymeniasidon caruncula Bow.)

C’est une éponge d’un rouge orangé vif, dont la membrane dermique incolore affaiblit sensiblement l'éclat. Son habitat littoral

ARCH. DE Z00L. EXP. ET GÉN. — 2€ SÉRIE, T. V bis, supp. 1887, — 4° Mém. 8,

r LH

Se, +

4114 ÉMILE TOPSENT.

favorise en outre chez elle comme chez A. panicea la production de la matière verte de Priestley qui, se mélangeant à son pigment, la zoonérythrine, en gâte la magnifique coloration.

Amorphina carunceula avait été choisie par Bowerbank comme type de son genre /Zymeniacidon (Brit. Spong. t. I, p. 191). TI faut avouer qu'elle est plus molle que les Amorphina précédentes, sa chair étant relativement abondante, mais cette différence n’a pas la valeur d’un caractère générique; du reste, l'étude du développement de cette espèce ne révèle rien qui la distingue des /alichondria et qui permette de la détacher du genre Amorphina de Schmidt.

Les œufs, rouge foncé, ont les mêmes dimensions et la même position que ceux des Amorphina panicea et coalita. Ils se transforment comme eux en une perigastrula sans calotte colorée dont les spicules (acués) font leur apparition avant les cils de la couche cellulaire externe( PI. VI, fig. 13, b).

Je n’ai pas suivi les premiers stades de la sesmentation, mais quand celle-ci étaitencore peu avancée, j'ai remarquésur les œufs une tache claire arrondie qui m’a toujours paru représenter une lacune (PI. V, fig. 8). Peut-être est-ce un vestige de lacavité desegmentation,

Plus tard l’œuf devient opaque et la tache claire n’est pas visible.

$ 3. — GENRE DENDorvx Gray.

En 1867, J.-E. Gray rangea un certain nombre d'Æalichondria de Bowerbank dans un genre nouveau qu'il caractérisait ainsi :

G. Dendoryx (1). Sponge massive, irreqularly reticulated. Spicules of 4 kinds : 1. Fusiform or cylindrical, pointed at each end, smooth. 2. Needle-like, spinulose all over. 3. Equibianchorate, three-spined at each end.4. Bihamate.

O. Schmidt, en assignant aux éponges anglaises une place dans son système de classification (1870), n’a pas non plus pensé que ces

QE Cp 035:

Halichondria pussent entrer avec Æ1. panicea, H. alabra, IT. coalita, etc., dans son g. Amorphina.

J’ai repris le genre Dendoryx en lui attribuant une autre définition que celle de Gray : 1° à cause de la distinction toujours nette qui existe dans ces //alichondria entre les spicules de tension et les spicules du squelette, ce qui, nous le savons, n’a pas lieu dans les Amorphina ; 2° à cause de la forme normalement cylindrique des spicules de tension qui se rencontrent chez toutes les espèces du genre ainsi compris seuls ou accompagnés de divers petits spicules des membranes ; 3° à cause enfin de la forme constamment acuée épineuse des spicules du squelette de ces mêmes éponges. Ces considérations m'ont permis de l'agrandir et d’en

faire un tout aussi naturel que possible.

Dendoryx Dujardinii Tops.

(Hymeniacidon Dujardin Bow., Halisarea Dujardin Gray.)

En décrivant, en 1866, sous le nom d’/ymeniacidon Dujardiniiune éponge siliceuse des côtes d'Angleterre, Bowerbankcroyait mettre en lumière les véritables caractères de l’Halisarea Dujardinii de Johnston. À son avis, les spicules assez grêles del’Æ/ymeniacidon, noyés dans une chair abondante, avaient dû passer inaperçus pour Dujardin et Johnston. En 1867, sur la foi de Bowerbank, Gray, persuadé que deux noms avaient désigné un même être, pensa simplifier les choses en restituant à l’espèce sa première dénomination.

Halisarca Dujardinii est une éponge gélatineuse ; /ymeniacidon Dujardinii était une nouvelle acquisition pour la science. Mais il est certain qu’on ne doit pas l’inscrire à la suite des //ymeniacidon dans le g. Amorphina : sa structure, sa spiculation, son développement sont ceux des Dendoryx.

Dendoryx Dujardinii est très commune sur les côtes du Calvados, au large comme sur les rochers qui découvrent aux marées de

syzygies. Sa couleur varie du jaune clair au brun foncé ; elle est

va