EN *X

Développement des coaptations. — Comment ont pu apparaitre ces remarquables et curieux dispositifs que sont les coaptations ? Pour répondre à cette question on est tout naturellement conduit à rechercher comment elles se constituent chez l'embryon et chez la larve. J’ai examiné, à cet effet, des embryons de Naucores, de Ranatres et de Nèpes, encore renfermés dans l’œuf, un peu avant l’éclosion.

Nous étudierons successivement le développement des coaptations afférentes aux pattes antérieures Due ensuite celui des coaptations alaires.

a) Développement des coaptations présentées par les pattes antérieures. — L'examen d’un œuf, sur le point d'éclore, permet de constater que les pattes et en particulier les pattes prothoraciques, qui seront plus tard les ravisseuses, sont étendues, de toute leur longueur, sur la face ventrale de l'embryon. Il en résulte, comme le montre clairement la figure (fig. 25, pl. VIT) qu'il ne peut y avoir aucun contact, aucun moulage réciproque possible, entre Le fémur et Le tibio-tarse qui seront plus tard coaptés. Cependant, les gouttières et leur bordure de poils sont déjà nettement dessinés (9): bien plus le petit logement (/) spécial, destiné à recevoir le tarse, est également très reconnaissable. Aussi, dès la sortie de l’œuf, la jeune larve après le rejet d’une enveloppe embryonnaire, a ses pattes ravisseuses prêtes à fonctionner et la coaptation des différents articles est parfaite dès le début.

b) Développement des coaptations alaires. — Les trois types de coaptations alaires, que j'ai précédemment étudiés chez les Hémiptères aquatiques, sont propres à l'imago. C'est ainsi, par exemple, que le bouton épiméritique mésothoracique et son logement hémélytral ne s'observe que chez l'Insecte venant d'achever sa dernière mue. Or, chez les Hétéroptères aquati. ques, les ébauches alaires deviennent nettement apparentes dès le cinquième stade larvaire, c'est-à-dire après la quatrième mue. Les hémélytres et Les ailes sont alors respectivement contenus dans des gaines chitineuses (fourreaux alaires), où ils se trouvent plissés comme du papier de soie très froissé. Il en résulte, par conséquent, que les différentes parties, dont la correspondance sera si parfaite chez l’imago, se développent d'une façon tout à fait indépendante, sans aucun contact, ni voisinage possible. Et c'est là le point sur lequel il était nécessaire d’insister. Au cours de la mue imaginale, les deux paires d'ailes se déplissent et s’étalent sous l’afflux sanguin et, en ce qui concerne par exemple l'appareil d'accrochage huméral (type I), la région hémélytrale, correspondante à la boutonnière, vient se placer très exactement à la hauteur du bouton de l’épimérite dégagé, lui aussi, de l'enveloppe larvaire.

Cette étude, jointe aux observations de L. Cuénor sur la coaptation des fémurs antérieurs avec la tête chez les Phasmes, des boutons-pression du manteau des Céphalopodes décapodes, des appareils d'accrochage des ailes chez divers autres Insectes, montre nettement que les arrangements coaptatifs sont préparés, dans toute leur perfection, chez l'embryon ou la larve, sans aucune réaction mécanique, sans aucun moulage réciproque, des régions qui seront plus tard en rapport. Les divers dispositifs se transmettent donc héréditairement et sont prêts à jouer leur rôle dès la naissance de la larve où de limago.

En ce qui concerne les pattes ravisseuses on ne saurait regarder cette disposition comme une acquisition secondaire en rapport avec la vie aquatique; ce type de pattes s'observe aussi bien chez des formes terrestres. Par contre, 1l ne. parait pas en être de mème pour les appareils d'accrochage alaires (type 1 et 2). En effet, si ces appareils sont fort peu dévelop-

pés chez les Hémiptères sus-aquatiques, ils sont particulièrement perfectionnés chez les aquatiques vrais (Cryptocérates). La coaptation réalisant la disposition du bouton-pression doit très vraisemblablement être considérée comme une adaptation en rapport avec la vie aquatique, car, tous les Hémiptères qui la possèdent, passent la plus grande partie de leur existence dans l’eau, y plongent, et l’on comprend qu'il y a le plus grand avantage pour eux à ce que les hémélytres restent adhérents au corps dans tous les mouvements.

Afin de vérifier le bien fondé de cette manière de voir il était intéressant d'examiner un Cryptocérate terrestre. Or, il en existe un seul : c’est Pelogonus marginatus. Pelogonus présente un appareil d'accrochage huméral comparable à celui de certains Gymnocérates terrestres {cf. Palomena), mais pas le bouton-pression.

Comme autre trait caractéristique de la fixation des hémélytres chez les formes aquatiques, rappelons que l'appareil d'accrochage scutellaire est précisément bien fonctionnel chez les Ranatres, les Nèpes et les Naucores, Cryptocérates ayant perdu ou étant en voie de perdre la faculté du vol. Chez les Naucores, en particulier, où la perte de cette fonction est définitive, la fixation des hémélytres est rendue encore plus effective grâce à la coaptation de la base des clavus.

En ce qui concerne la genèse des divers appareils qui viennent d’être étudiés, on pourrait être tenté de chercher lexplication des deux faits suivants : 1° Pourquoi les Corixidæ ne possèdent-ils pas un appareil d'accrochage huméral analogue à celui des autres Cryptocérates ? 2° Comment la disposition en bouton-pression (type [) présentée par les Nofonectidæ, Naucoridæ, Nepidæ ou même celle moins :complexe des Coriridæ, a-t-elle pu se constituer ?

En vue d'expliquer la constitution spéciale de l'appareil d'accrochage huméral des Corixidæ, on peut admettre que les représentants de cette famille appartiennent à un phyllum différent de celui qui a donné naissance aux autres Cryptocérates aquatiques, et que leur adaptation à la vie dans l’eau est plus récente dans le temps. Comme il me parait oiseux de discuter cette hypothèse, je me bornerai à citer quelques faits. Tout d'abord les Corizidæ présentent des liens de proche

parenté avec certains Gymnocérates terrestres. Les recherches de Küvekez p'Hencurais (1866-86-95) sur les glandes répugnatoires des Hétéroptères ont mis en evidence, que parmi les Gymnocérates terrestres qui en possèdent (Pentatemides, Cimicides, Coréides, Lygaeides), elles existent, chez les larves, sous forme d'un système tergo-abdominal et, chez les imagos, sous forme d'un système métathoracique sternal. Or, à l'encontre des autres Cryptocérates aquatiques (Nepidæ, Notonectidæ, Naucoridæ), les Corises possèdent des glandes répugnatoires. Mais, alors que le système tergo-ahdomival est bien développé chez les jeunes larves (3°, 4° et 5° segment abdominal), il régresse progressivement chez les larves âgées. C'est ainsi que la glande du troisième segment abdominal disparait presque complètement. D'autre part, il ne parait pas se former de système métathoracique sternal chez Fimago (cf, J. Hagemann 1910), et les deux glandes abdominales persistantes, des segments 4 et5, sont peu ou pas fonctionnelles Il serait donc permis de supposer que ces glandes, chez Corixa, sont en voie de régression et qu'elles sont seulement des vestiges des organes répugnatoires des ancêtres terrestres. Leur présence, chez ces Cryptocérates, peut done être interprétée comme un lien de parenté avec les Gymnocérates terrestres, possédant des glandes seémblables, et qui se seraient adaptés récemment à la vie aquatique.

Si l’on envisage maintenant l'explication de la genèse possible des appareils d'accrochage huméraux, les faits suivants peuvent être retenus. En premier lieu l'examen, chez Palomena prasina par exemple, du repli huméral de la base de l'hémélytre, nous permet d'observer une petite apophyse (fig. IT, 2, a) un peu comparable à celle de Corixa (fig. I, C, a). Dans Pétat de repos des ailes, cette apophyse pénètre à l'intérieur de Pépimérite mésothoracique et vient s'appuyer sur une apophyse correspondante que présente ce dernier. IIn'y à pas aecrochage de ces deux apophyses. Cependant il faudrait peu de chose pour que cet accrochage ait lieu ; aussi l'appareil huméral des Corixidæ pourrait, à la rigueur, être considéré comme dérivant de la disposition que nous venons d'examiner chez Palomena.

La genèse du dispositif en bouton-pression me parait par contre beaucoup plus difficile à expliquer. Il faudrait admettre

que l’apophyse hémélytrale de Corixa (fig. If, C, a) Sest rabattue le long du bord huméral, puis que son sommet s'est soudé avec ce bord, délimitant ainsi une cavité marginale (cas de Naucoris fig. Il, B). La boutonnière aurait ensuite émigré à l’intérieur du repli huméral (cas de Notonecta fig. Il, A et de Nepa fig. 27 a, pl. VII). Dans cette hypothèse, que j'émets, je le répète, à tout hasard, l'apophyse épiméritique de Corira devient le bouton des autres Cryptocérates aquatiques.

ni

L'intérêt de tous les petits appareils qui ont été décrits dans ce chapitre, c'est leur grande perfection mécanique. On y observe, en effet, un véritable luxe de détails structuraux et il semble bien souvent que cette perfection même est disproportionnée à leur utilité, qui ne parait pas d'importance capitale pour l'animal. C’est ainsi que l'expérience m'a permis de vérifier que si l’on coupe, chez Notonecta, l’éperon poilu des pattes intermédiaires, dont l’insecte se sert pour le nettoyage de ses pièces buccales, il ne s'ensuit aucun inconvénient immédiat. J’ai conservé, dans un bac d'élevage, pendant plusieurs mois, des Notonectes ainsi mutilées. Les Hémiptères remuent mécaniquement, sans aucun résultat, leurs pattes intermédiaires comme par le passé et cette petite mutilation ne cause pas leur mort.

Les quelques considérations relatives à l'apparition de certaines coaptations alaires nous ont montré qu'il esttrès difficile, sinon impossible, de s’en faire une idée précise. On ne comprend pas, entre autres, qu'une sélection darwinienne de petites variations graduées soit intervenue dans la genèse de ces appareils. Il est également difficile d'admettre qu'ils aient pu être réalisés d’un coup par des mutations de hasard. Aussi, il faut reconnaître, avec L. Cuénor, que l’origine des Coaptations est un problème jusqu'ici non résolu et leur étude nous conduit à exprimer cette idée, déjà émise par Burrox (') : L'animal tient sa destinée des organes avec lesquels il est né.

{‘) Voici la citation exacte de Burron : & Tel est l'instinct étroit et grossier d’un oiseau (le Pic) borné à une vie triste et chétive. Il a reçu de la Nature des organes et des instruments appropriés à cette destinée ou plutôt ë{ tient cette desti-

20 L'armature génitale mâle.

(Armure copulatrice, L. Dufour, 1839. — Armure génitale, de Lacaze-Duthiers, 1853). 2

Chez la plupart des Insectes les derniers urites abdominaux sont différents des autres : ce sont les segments génitaux. Les appendices, provenant des pièces squelettiques de ces urites, constituent l’armature génitale. [ls sont presque toujours fortement chitinisés et fréquemment garnis de tubercules, d’épines ou de poils plus ou moins développés.

D'une façon générale la structure de l’armature génitale, est absolument invariable pour une espèce déterminée et les pièces, qui la constituent, se montrent constantes chez la majorité des individus. On peut dire avec L. Cuixor (1921, p. 416), que les organes copulateurs mâles s’ajustent avec les organes correspondants des femelles comme une clé dans une serrure. C'est d’ailleurs ce que L. Duorour (1839) avait déjà formulé sous une autre forme : « C’est une clé (l'organe mâle) qui ne peut ouvrir qu'une seule serrure ». Aussi, ne faut-il pas être surpris si, depuis longtemps, les Entomologistes ont songé à utiliser les caractères tirés de l'étude de l'armature génitale, dans la détermination des espèces. C'est ainsi que Ramsur (1842) utilisait déjà les données fournies par l'étude de l’armature génitale pour différencier les Névroptères et MacracaLzan (1874) (!) pour classer Les Trichoptères. Plus récemment K. Jorpax (1905) a observé que sur 698 espèces de Sphingides, 650 sont reconnaissables à leurs organes d’appariages et que l'une de ces espèces, inème, ne peut être déterminée que par l'examen de son armature génitale. Enfin, les caractères morphologiques présentés par l’armature génitale sont encore utilisés pour la distinction des espèces chez les Coléoptères (R. Jranxez, 1922), les Lépidoptères (Argynnis, Eupithecia), les Hémiptères (Cicadelles), etc.

née même des organes avec lesquels il est né. Burron (Æist. nat. Oiseaux, 1780, Mare EE

(t) À monographie Revision of the Trichoptera of (he european faune. London, John v. Voorst.

pl

On conçoit, d'après ce qui précède, que si, dans une espèce, un représentant de l’un des sexes présente des variations structurales dans les pièces de son armature génitale, ces variations pourront entrainer l'amixie entre cet individu et les autres représentants de l'espèce de sexe opposé, si ceux-ci ont conservé la structure normale. L'étude de l’armature génitale présente donc un intérêt de premier ordre non seulement au point de vue de la détermination des espèces mais aussi au point de vue de leur genèse.

L'armature génitale des Hémiptères aquatiques a déjà été étudiée par Lacaze-Durniens (1853), Suarb (1890), PEYTOUREAU (1895), R. Desrax (1922); mais tandis que le premier de ces auteurs a limité ses recherches à l’armature femelle, Saarp a plus particulièrement étudié l’armature mâle des Pentatomidæ et Psyroureau celle de Ve/ia currens. Quant à Despax il a fait simplement une étude comparative de l’armature génitale mâle et femelle des espèces méridionales de Notonectes. Il n’existe donc aucune étude d'ensemb.e sur l’armature génitale mâle des. Hémiptères aquatiques.

Armature génitale male des Hémiptères aquatiques. — est parfois difficile de compter avec précision le nombre des segments abdominaux des Hémiptères aquatiques. C'est ainsi que chez Velia et Gerris la majorité des auteurs reconnait seulement 9 urites. Or, l'étude de larves âgées, appartenant à ces deux genres, et surtout l'examen de l’imago de Velia, permettent de déceler un segment abdominal réduit à un mince bourrelet tergal (2° partie, fig. XXXL.s) accolé au métathorax. Aussi, avec Vernorr (1894) (°), Pevroureau (0p. cit), j'admettrai qu'il existe 10 urites abdominaux parfaitement reconnaissables chez les mâles de ces Hémiptères. J'étendrai, de plus, cette manière de voir à tous les autres Hémipières aquatiques.

L'organe copulateur s'insère à l'extrémité du 10° sternite.

19 ie Gerris. — En rapport avec les considérations précé-

(t) Vergleichende Untersuchungen über die abdominal segmente der Weiblichen Hemiptera-heteroptera und homoptera. Verh. Nat. Ver. Bonn. Bd. L.

ÉTUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES 0ÿ

dentes, si nous examinons un mâle de Gerris nous compterons 7 segments #bdominaux indépendants de l’armature génitale qui, elle, est formée des trois derniers segments visibles. Le septième urite ou segment prégénital, est un peu plus allongé que ceux qui le précèdent immédiatement. I présente deux épines dorsales qui sont à homologuer aux processus latéraux supérieurs de Suarp. Ces processus sont plus ou moins développés suivant Les espèces. Sur des pièces convenablement traitées par la potasse. ils apparaissent comme étant des formations pleuro-sternales. Contrairement aux conclusions de Lacaze- Duruiens ces épines ne sont donc pas des épimérites, appendices qui dépendent par définition d'un tergite. D'autre part, elles n'appartiennent pas uniquement au tergite comme l'indique à tort Suare ; elles ne sont pas non plus des dépendances purement sternales comme l’admet PeyrourEau.

L'armature génitale comprend les 8°, 9° et 10° urites. Le huitième urite (fig. 1 ; 8, pl. Il) est complet et atteint presque la longueur du segment prégénital. Le neuvième est particulièrement réduit (9); son tergite est seulement représenté par une mince lamelle dorsale. Quant au dixième urite il est bien développé. Son sternite (10 s), creusé en gouttière en son milieu, forme une gaine à l’organe copulateur ; il présente à droite et à gauche deux petits tubercules pilifères qui jouent vraisemblablement le rôle d'organes titillateurs dans l’accouplement (fig. 1, 6, pl. Il). Le dixième tergite (10 #) supporte la région anale. Il se terminé supérieurement en pointe mousse et, dans cette région, présente une pièce ‘pièce anale) (A), s’articulant avec lui par une double charnière. C’est cette pièce que Pevroureau a considérée chez Ve/ia conme représentant le 10° sternite. D'après Berzese (1909) () cette région, chez les Insectes en général et chez les Hémiptères en particulier, réprésenterait les 11° sternite et 11° tergite.

L'anus s'ouvre dans la cavité délimitée par la pièce anale et l'extrémité supérieure du 10° tergite qui constitue la cauda rectal de Suarr bien visible à l'extrémité du corps de l'Insecte.

L'organe copulateur (y), inséré à l'extrémité du 10° sternite, est assez volumineux ; il se compose de deux parties : une gaine

(1) Gli Ânsettr, t. I, p. 322,

enveloppante chitinisée ; 2 le pénis proprement dit; celui-ci n'étant autre chose que l'extrémité du canal éjaculateur. A l'état de repos Le pénis est rétracté à l’intérieur de la gaine. La base de l'organe copulateur est en outre à demi entourée par une lame chitineuse ou thèque (fig. 1, #, pl. Il) (= theca de Sharp). Au moment de l’accouplement le pénis doit done se dévaginer. Sa pénétration dans les voies génitales femelles est vraisemblablement facilitée par le squelette assez complexe de pièces chitineuses que l’on observe à son intérieur et qui le rend d'autant plus rigide.

L'étude de ce squelette pénial m'a semblé particulièrement intéressante à faire étant donné le rôle important qu'il doit jouer dans l’appariement des diverses espèces de Gerris. Je prendrai comme type de ma description le squelette pémial de Limnotrechus lacustris.

Sur une préparation traitée par une solution tiède de potasse caustique (ce qui permet de conserver seulement les pièces nettement chitinisées) puis éclaircie à l'essence de girofle et montée dans le baume du canada, on observe les diverses pièces suivantes (fig. 6, pl. Il) (R. Poisson, 1922 d) : 1° Une pièce impaire (a) dont l'extrémité postérieure est longuement bifurquée et dont l'extrémité antérieure porte une calotte chitineuse. 2 Dans les branches de la fourche de la pièce (a) pénètre la pointe d'une pièce (b), en forme de V, dont les branches s'étendent en s'amincissant progressivement jusqu'au voisinage de l’orifice éjaculateur (0), où leurs extrémités se croisent. 3° Deux petites pièces (c, c!) à extrémité antérieure élargie et denticulée d'un côté et qui sont disposées à droite et à gauche de l’ensemble formé par les pièces précédentes.

L'étude comparée du squelette pénial des diverses espèces de Gerris capturées dans le nord-ouest de la France m'a permis de les répartir en trois groupes : a) type L. lacustris ; b) type L. thoracicus ; c) type H. najas.

a) Type L. lacustris. — C'est ce type qui m'a servi à exposer la structure du squelette pénial du genre Gerris. Chez L. odontogaster, L, argentata, L. qibbifera, L. costæ, H. paludum, la morphologie générale du pénis est la même; mais les différentes pièces, qui le constituent, présentent des‘caractères propres à chaque espèce.

Pièce à (pièce en fourche). — Chez L. argentata cette pièce est plus grêle dans son ensemble et ses branches inférieures sont plus courtes que celles de là pièce correspondante de L. lacustris (fig. 8, a, pl. Il).

La pièce (a) de L. odontogaster est surtout remarquable par son importante calotte chitineuse (fig. 5, pl. ID). Celle de L. cost présente une fourche à branches massives et à peine infléchies vers la partie antérieure de l'organe. Chez L. gibbifera les branches de la fourche sont aussi massives que chez costæ, mais plus longues (fig. 4, pl. II) ; de plus, le sommet de la pièce est dépourvu de calotte chitineuse. Enfin chez H. paludum les branches de la fourche sont encore moins développées que dans tous les cas précédents et le sommet de la pièce est prolongé par une languette chitineuse en forme de raquette (er 0, pleut

Pièce D (pièce en V). — La morphologie générale de cette pièce est assez constante dans les espèces du groupe, comme le montre la comparaison des fig. 5, 6, 7, 8, 9, 10 de la pl. I et de la fig. 1, pl. IE I n’existe, comme on le constate, que de légères variations dans la forme. [Il est intéressant de noter cependant, chez À. paludum, la grande réduction que présente cette pièce, par rapport aux autres pièces du squelette pénial.

Pièces c et c'. — La morphologie de ces pièces est beaucoup plus variable que celle présentée par la pièce précédente. Très importantes chez L, gibbifera, où elles sont renflées dans leur région antérieure, tandis que leur extrémité postérieure porte sur Le bord interne quelques denticulations peu accusées, elles sont, au contraire, plus grèles chez Æ. paludum (fig. 9, c, pl. I et surtout chez L. argentata (Hg. 8, c, pl. I) où leur extrémité antérieure est très effilée. Les pièces c et c’ de L. costæ ont la forme de bâtonnets à région antérieure légèrement renflée ; celles de L. odontogaster sont légèrement incurvées (fig. 5, €, pl. ID) et se trouvent situées tout à fait à la base de l'organe.

Outre les différences morphologiques que nous venons d'observer dans ja conformation des pièces péniales, je noterai encore que chez des espèces affines dont les individus présentent généralement une taille semblable, les dimensions du pénis sont fréquemment différentes. Si l'on compare par exemple ie pénis de L. odontogaster à celui de L. argentata, on

constate que c'est chez le premier que cet organe est le plus volumineux. La comparaison des figures 5 et 8, pl. IH, met facilement ce fait en évidence.

b) Type L. thoracicus (fig. 7, pl. I). — Les différentes pièces du squelette pénial, tout en demeurant facilement homologables aux pièces du type précédent, offrent une. morphologie nettement particulière. C’est ainsi que la pièce a présente une fourche inférieure à branches écartées et aiguës à leurs extrémités, caractère que nous n'avons pas encore observé. D'autre part la région antérieure de cette pièce s'étale en deux lames aliformes qui sont surmontées d’une ealotte chitineuse spiralée entourant l'orifice éjaculateur. La pièce 4 (pièce en V du type précédent) est rudimentaire et réduite à un mince bâtonnet. Par contre, on observe un développement plus accusé des pièces c et c’ qui doit compenser, dans une certaine mesure, la gracilité de la pièce b.

c) Type A. najas. — On reconnait encore aisément (fig. 3-4 pl. Il) la pièce 4, ainsi que les deux pièces c et c/; mais celles-ci sont beaucoup plus volumineuses. Leurs extrémités antérieures élargies se sont soudées et entourent la partie terminale de la pièce a. Par contre, la pièce 4 n'existe pas: mais, après action prolongée de la potasse caustique, il persiste, accolée extérieurement au pénis, une pièce e que nous n'avons pas encore observée. Son extrémité antérieure est aplatie en spatule tandis que son extrémité inférieure fourchue, entoure la base du pénis. Cette pièce contribue à renforcer le squelette pénial. Les caractères structuraux, présentés par les pièces du squelette chitineux du pénis, sont donc nettement différents de ceux des types précédents.

J'ai complèté mes observations par l'étude comparée des pièces péniales chez un grand nombre d'individus des diverses espèces de Gerris. Ces recherches m'ont permis de constater que les caractères structuraux de ces pièces sont absolument constants pour une espèce donnée.

En résumé les indications fournies par l'étude du squelette pénial des espèces du genre Gerris sont de bons caractères spécifiques. Ces caractères sont particulièrement utiles à connaitre, lorsqu'on à affaire à des espèces affines difficiles à séparer. C'est ainsi que certains auteurs (cf. Guérin et Péneau, 1911) ne

sont pas parvenus à distinguer nettement L. costæ de L. thoracicus. La connaissance du squelette pénial de ces Gerris permet, comme on vient de le constater, d'éviter toute confusion de ce genre.

Enfin nous remarquerons que les caractères tirés de la morphologie des pièces péniales ne peuvent servir à différencier les sous-genres Æygrotrechus et Limnotrechus. H. paludum, en effet, présente un squelette pénial de même type que celui de Limnotrechus.

2 Genre Velia (fig. 11, pl. Il. — L'armature génitale de Velia est construite sur le même type que celle des Gerris. Notons cependant que les appendices homologues des tubereules pilifères (ci, que j'ai signalés dans ce dernier ë genre, sont, chez Velia, différenciés en erochets et doivent jouer un rôle différent dans

l’accouplement.

Chez Velia, l'extrémité du canal éjaculateur possède également un squelette de A.

pièces chitineuses ; mais celles-ci sont moins nombreuses que chez les Gerris. On ohserve é 5ù . Fig. IV. — Pièc deux paires de pièces seulement. Les piè- RUE Pièces « fs péniales «a et » de ces de la paire antérieure sont courtes (a), Velia. À : V. ri-

alors que celles de là paire postérieure sont vwlorum:B: V. currens (Calva-

alongées et élargies, à leur extrémité anté- dos)

rieure, qui est de plus légèrement denticu-

lée (b). Indépendamment de ces pièces il existe deux zones plus ou moins irrégulières (c), assez difficiles à délimiter, et moins chitinisées que les pièces précédentes. Enfin, le trajet interne du canal éjaculateur est indiqué par un revêtement de fines spinules (s1.

Sur des exemplaires de Velia rivulorum provenant du midi de la France j'ai pu constater que les pièces a et présentent une structure constante. Les pièces à sont recourbées à leurs extrémités et ont ainsi un peu la forme d'un croissant. Les pièces b présentent une partie postérieure grêle et allongée, tandis que leur région antérieure est aplatie, ainsi que je lai signalé, et se termine par une pointe mousse (fig. IV, A).

Chez Velia currens les pièces péniales sont un peu différentes

d'aspect. Les pièces a, contrairement à ce qui existe chez V. rivulorum, ont toujours la forme de bâtonnets ne présentant que de très faibles courbures (comparer les fig. A et B). De même, en opposition également avec ce que j'ai signalé dans l'espèce précédente, la région antérieure des pièces b présente une extrémité large, non terminée par une apophyse à pointe mousse.

Mes recherches m'ont permis de constater que les différences que je viens de décrire, dans la morphologie des pièces péniales de ces deux espèces de Ve/ia, sont toujours suffisamment nettes pour permettre leur séparation. Ce fait présente une certaine importance. On sait, en effet (L. Mercier, 1919), qu'il est parfois très difficile de distinguer des différences spécifiques certaines permettant de séparer les deux formes. C’est ainsi que pour Kirkazpy (1899, p. 108). V. currens et V. rivulorum représentent une seule et même espèce. Guérin et PÉNEAU (1911, p. 8) expriment encore la même opinion. Enfin Puron (1879) se montre également quelque peu sceptique sur la valeur spécifique de ces deux formes. Grâce aux indications fournies par la morphologie de leurs pièces chitineuses péniales il est possible de vérifier ainsi la justesse de vue de Fapricius qui a, le premier, séparé ces deux espèces.

Cependant, si la morphologie des pièces péniales de V. rivulorum est constante il n’en est pas toujours de même en ce qui concerne V. currens. L'on note, en particulier, que les pièces b tout en conservant un aspect sensiblement identique, présentent certaines variations suivant que l'on a affaire à des exemplaires de V. currens de provenances différentes. Dans cet ordre d'idées ayant eu l’occasion d'étudier l'organe copulateur d'individus capturés dans les départements de la Corrèze, des Pyrénées- Orientales et du Calvados j'ai relevé les variations structurales représentées par les croquis B, G, D, E, fig. XXXIV. Je signale, de plus, qu’il existe une notable différence de taille entre Les exemplaires méridionaux et ceux du Nord-Ouest, les V. currens du midi étant plus volumineux que ceux du Nord. Aussi. il semble bien que V. currens est une espèce en « sport » et en voie de donner naissance çà et là à des races distinctes. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet dans un autre chapitre à propos des « espèces naïssantes ».

3° Naucoridæ.— Le dixième urite génital est particulièrement bien développé chez les représentants de cette famille. Il est enveloppé ventralement par le sternite du 9° segment abdominal. La région anale (fig. 1, a, pl. IV) est petite et la cauda n'est pas visible extérieurement comme chez les Gerris. Le sternite de l’urite 19 est creusé en gouttière dans les deux premiers tiers de sa longueur, tandis que le dernier est massif et se termine en pointe obtuse (uw) ; ce n’est donc pas, en ce point que débouche l'anus, ainsi que pourrait Le faire croire la figure 383 B. de Benrcese (G/i Insetti, t. 1, 1909). C’est au fond de la portion terminale, de cette dernière région du 10° sternite, que s’insère l’organe copulateur, tandis que de part et d'autre se trouve un appendice styliforme.

N. maculatus. — Les bords latéraux du sternite 10, limitant la gouttière, peuvent se rabattre en partie sur cette dernière. Les styles sont volumineux et de structure asymétrique. Le style droit (fig. 7, pl. IV) est plus développé que le gauche (fig. 6, pl. IV); de plus, son extrémité distale est spatulée et largement recourbée, alors que celle du style gauche présente une sorte de gorge terminale peu accusée. Vers le sommet externe de chaque style s'observent quelques soies raides. Ces appendices jouent le rôle de crampons dans l’accouplement. Dans l’état de repos ils sont croisés l’un sur l'autre et rabattus sur l'organe copulateur, qu'ils recouvrent et protègent. Ils sont eux-mêmes partiellement recouverts par les bords latéraux du sternite et par la région anale.

L’organe copulateur est un élément creux longuement pyramidal et plus ou moins caréné dorsalement. Il comprend trois régions : basilaire, intermédiaire et distale.

La région basilaire est en forme de large calotte chitineuse (fig. 5, pl IV) et fournit à l'organe un point d'appui particulièrement solide. On y observe, en outre, sur la face ventrale et dans la zone de passage à la région intermédiaire, deux petites pièces (7, #) très chitinisées.

La région intermédiaire est peu développée. Elle est constituée par un ensemble d’anneaux faiblement chitinisés et interrompus au niveau de la ligne médio-ventrale de l'organe. Le rôle joué par cette formation est important; c’est elle, en effet,

qui, grâce à son élasticité, permet tous les mouvements de flexion à l’organe copulateur

Quant à la région distale elle est la plus développée et la plus fortement chitinisée. Vers son extrémité inféro-antérieure cette région présente une fente à contours irréguliers et plus ou moins denticulés : c'est là l'orifice du canal éjaculateur. Cette dernière portion de l'organe copulateur se termine par une petite lame en forme de hache.

N. cimicoïdes. — Les bords de la gouttière du 10° sternite sont moins accusés que dans l'espèce précédente. Les styles, de structure asymétrique, sont également moins développés. Chaeun d'eux comprend trois régions : une région basale,une région distale aplatie ; celles-ci sont réunies l’une à l'autre par une portion intermédiaire rétrécie. Mais, alors que la région distale du style gauche (fig. 3, pl. IV) est largement arrondie, celle du style droit est linguiforme (fig. 4).

L'organe copulateur est d'un type assez différent de celui de N. maculatus. W est tout d'abord beaucoup moins volumineux, quoique N. cèmicoïdes soit d’une taille supérieure à N. maculatus. La région basilaire de cet organe, peu développée, présente un anneau chitineux inférieur (fig. 2, b, pl. IV) sur lequel vient s'insérer une grande lame également chitineuse s’étendant d'une extrémité à l’autre de La face ventrale de l'organe (/).

La région moyenne est plus allongée que chez N. maculatus. Elle est constituée, de même, par des anneaux faiblement chitineux, mais elle ne joue aucun rôle dans la mobilité de l'organe car la présence de la pièce (/) la rend rigide.

La région distale est courte et présente la forme d’un bec d'oiseau. Son squelette est constitué par la pièce (7) sur laquelle viennent s'appuyer, de part et d'autre, deux petites pièces (e et /). L'orifice du canal éjaculateur est situé dans la zone supradorsale du bec. Le canal éjaculateur (pénis proprement dit) est longuement dévaginable.

Aphelochirus æstivalis. — Les bords latéraux du 10° sternite sont renflés. Les styles sont asymétriques et inégalement développés. L'extrémité du style gauche est effilée ; celle du style droit est tronquée. On observe, de plus, deux processus hérissés de spinules, qui se détachent de la région supra postérieure du sternite 10 et qui n'existent pas chez Naucoris, (est de part et

d'autre de l'insertion de ces processus que s'articulent les styles.

L'organe copulateur offre une morphologie bien particulière. La région basilaire est représentée par un large anneau chitineux. La région intermédiaire courte, n’est en somme que la partie inférieure rétrécie de la région distale (fig. 3, pl. V). Cette dernière région est importante ; elle est constituée par une forte pièce chitineuse (a), effilée antérieurement, élargie dans sa partie moyenne ef qui va s'insérer sur l'anneau de la région basilaire,

La pièce (a) supporte une large calotte assez molle, dont les téguments sont hérissés de fines spinules. Cette calotte présente à droite une rangée de forts crochets (c).

Le canal éjaculateur interne contracte des adhérences dans l'intérieur de l’ergane copulateur. Aussi, il est moins dévaginable que chez Naucoris. :

Nous voyons, par ce qui précède, que l’armature génitale mâle d'Aphelochirus diffère de celle de Naucoris, et par la présence de deux appendices supplémentaires annexés aux styles et par une morphologie assez différente ile l'extrémité de l’organe copulateur. Ce dernier, néanmoins, présente une structure asymétrique comme chez Naucoris.

4. Coriridx. — Cette famille comprenant de nombreuses espèces je réserve, pour l'instant, l'étude comparée de leur armature génitale et en particulier de leur organe copulateur. Je me contenterai de décrire seulement, dans ce travail, l'armature génitale de Corixa Geoffroyi, alin de donner un aperçu de la morphologie de cette armature chez les Coriridie.

€. Geoffroyi. — Chez les mâles de Corises les derniers segments abdominaux présentent une asymétrie très accusée. On sait, en particulier, que dans le genre Corira cette asymétrie se produit à gauche.

Le {0e urite de C. Geo/ffroyi n'est pas aussi nettement différencié que celui des espèces étudiées précédemment. Il n’est

pas creusé en gouttière et la région anale rudimentaire (fig. 8, a, pl. IV) se trouve reportée vers l'extrémité postérieure du 9 urite. De l'intérieur du 9° segment génital on fait saillir complètement, par compression, l'organe copulateur qui, à l'état de repos, s'y trouve en partie invaginé. On observe,

enfin, que l'organe est enclavé dans une pièce médiane carénée très fortement chitinisée et dont l'extrémité distale porte de petites spinules (fig. 11, pl. IV). Cette pièce doit vraisembiablement être homologuée au 10° sternite de BerLese ; elle est bizarrement contournée sur elle-même et de plus ses bords droit et gauche sont asymétriques.

De part et d'autre de l’extrémité de l’urite s'insère un style. Le style gauche, grêle et allongé (fig. 10, pl. IV), est recourbé en crochet à son extrémité. Le style droit, par contre, est énorme (fig. 9, pl. IV). Sa région distale est effilée et porte de petites spinules, tandis que sa région moyenne est largement concave et englobe en partie le 10° sternite et, par là même, l'organe copulateur. Ce dernier est curieusement contourné sur lui même. On peut y distinguer trois régions comme dans celui des Naucores.

La région basilaire élargie, présente un squelette constitué par une forte pièce chitimeuse en forme d’étrier (fig. 12,e, pl. IV). Cette pièce est du reste assez difficile à séparer du squelette de la région moyenne. Cette région moyenne est allongée, et présente une série de sinuosités inégalement chitinisées. Quant à la région distale elle se termine par une zone étalée en éventail dont les bords sont recourbés inférieurement. Cette partie se montre inégalement chitinisée ; elle présente à droite une lame recourbée (0) et, à son intérieur, de petites sphérules chitineuses. La région distale porte, de plus, une gouttière latérale droite, prenant naissance à gauche, juste à la limite supérieure de la région moyenne (fig. 12, g, pl. IV). C'est à l’intérieur de cette gouttière que se trouve la partie terminale du canal éjaculateur lorsqu'il est rétracté ; il peut, en effet, se dévaginer longuement pour pénétrer dans les voies génitales femelles. Son parcours dans l'intérieur de l'organe copulateur est indiqué par la présence de nombreuses petites spinules fixées sur les parois du fourreau ainsi que sur la partie inférieure du canal éjaculateur lui-même.

Les caractères morphologiques que je viens de décrire s observent avec un schéma semblable chez les autres Corixidæ. Mais, outre que dans les genres Arctocorixa, Callicorixa, Cymaia, ete, lasymétrie des derniers segments abdominaux du mâle se produit à droite, chacun des différents appendices

constituant l’armature génitale présente des caractères distncts suivant les espèces que l’on étudie. C’est ainsi, par exemple, que chez A. lugubris, l'éventail de l'organe copulateur (fig. 14, pl. IV) se termine à droite et à gauche par de très longs prolongements tandis que chez Cymatia(C.coleoptrata)ce mème appendice est relativement peu développé (fig. 13, pl. IV).

En plus de l'intérêt qu'il y avait à décrire Les caractères de structure des différents appendices de larmature génitale mâle des Corixidæ et des Naucoridæ, pour la détermination certaine des espèces, cette étude fait ressortir encore que dans ces deux familles le canal éjaculateur interne est longuement dévaginable, sauf peut-être chez Aphelochirus. Dans l'état de repos, il est rétracté dans un fourreau chitineux décomposable, comme je l'ai montré, en trois régions. Dans ce cas, par conséquent, le pénis proprement dit est représenté par l’extrémité du canal éjaculateur, alors que Le complexe constitué par le fourreau et cé canal représente l'organe copulateur de la plupart des auteurs.

Nous avons vu, par contre, que chez Gerris et Velia cette distinction est beaucoup plus difficile à faire. En effet, ce que l’on désigne sous le nom d’organe copulateur dans ces espèces n’est autre chose que l'extrémité renflée du canal interne, rendue plus rigide grâce à un squelette de pièces chitineuses. Ce canal, à l'état de repos, est rétracté à l'intérieur d'une gaine uniformément chitinisée. Notons cependant que chez Velia les parois internes du conduit éjaculateur sont revêtues de fines spinules chitineuses ce qui indique une individualisation plus marquée du canal, chez cette espèce, que chez (rerris.

L'asymétrie de structure que l’on observe dans la morphologie des pièces de l’armature génitale (y compris l'organe copulateur) des Coririd:æ, existe également, comme nous l'avons vu, chez les Naucorideæ ; mais elle est moins accusée dans cette dernière famille.

5. Notonectidæ. — L'étude comparée de l'armature génitale mâle des diverses espèces du genre Nofonecta était particulièrement importante à faire étant donné le désaccord qui a existé, et qui existe encore actuellement, entre les auteurs, sur la valeur spécifique des formes de ce genre. En fait, ce désaccord est assez compréhensible. Si l’on examine, en effet, un certain

nombre d'exemplaires de Notonectes rattachés à une même espèce, on observe très souvent d'importantes variations dans la pigmentation ; il est mème fréquent de trouver des individüs dont les élytres, droit et gauche, sont différemment pigmentés (ef. Delcourt). Or, comme les premiers auteurs Linxé, Fasniaus) qui se sont occupés de la classification de ces Insectes, ont surtout employé comme caractères spécifiques ceux tirés de la pigmentation, on conçoit facilement la grande confusion qui à dû exister pendant longtemps dans la nomenclature des Notonectes, Dans là suite on à utilisé comme caractères spécifiques ceux tirés de la coloration du metanotum (Douéras et Scorr LS65), moins variables que ceux présentés par les élytres, ou encore ceux en rapport avec la forme de la tête ou du pronotum (Kinkazby 1897; Kunicarz). Enfin, Dercourt (1907-09), grâce à l'étude des caractères biologiques propres aux diverses formes est parvenu à différencier quatre espèces françaises de Notonectes (N. glauca, viridis, fureata, maculata). KW est à noter, cependant, que d'après cet auteur les espèces N. glauca et furcata seraient en amphimixie dans le midi de la France.

Or, malgré les conclusions de Deccount, Osnanix (1912) considère toujours N, narmorea ? (1, fureata et naeulata comme de simples variétés de N. glauca. Aussi Despax (1922) fait fort justement remarquer qu'en ce qui concerne N. maculata tout au moins, OSHANIN n'a pas suffisamment tenu compte des {ravaux antérieurs. Néanmoins Despax, lui-mème, n'observant pas de différences de structure dans larmature génitale entre les glauca et les fureata méridionales, croit pouvoir opposer maculala aù complexe formé par glauca, marmorea (?) et furcata, dans lequel glauca représenterait l'espèce type dont marmorea (?) et furcata seraient des variétés.

Etant données ces conelusions discordantes j'ai minutieusement observé l'armature génitale mâle des quatre espèces de Notonectes que j'ai capturées dans le nord-ouest de la France.

Armature génitale male de Notonecta. — L'armature génitale du genre Nofonecta à 616 étudiée récemment et en mème temps que moi par R: Despax (op. cf.). Le sternite (fig. 2; 40 s,

() Cette espèce (?}, ainsi que Dercounr l'a constalé, doit tomber en Syhonÿmlé avec glauca, Elle n'est, en effet, qu'une forme plus pigmentée de éette dernière,

ÉTUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES ati

pl. HD) du 10° urite génital est très développé ; il est profon« dément fendu en arrière tandis que son bord postérieur se rabat vers l'avant, Sa région distale présente de chaque côté trois formations : deux lobes (p) et (g) et un style (+). Ces pièces sont disposées de telle sorte que le lobe (7) empiète légèrement sur le lobe (p) et que la partie basilaire des styles (s) se trouve engagée ‘entre Le lobe (g) et la région en regard du lobe (p). Les lobes (p) présentent une face extegne légèrement pileuse et revêtue, en outre, de fines spinules chitineuses. La surface des lobes (4) est lisse. Quant aux styles, ils portent une rangée proximale de soies raides. Ils jouent le rôle de crochets dans l’accouplement et en rappellent grossièrement la forme. [ls s’articulent par une petite tige (£), dans une région correspondante à la base interne des lobes (g), région où sobservent des fibres musculaires motrices de ces pièces.

in plus de ces appendices le sternite porte dans sa région médio-ventrale un prolongement pileux (c), qui est un organe excitateur (il existe deux organes semblables chez la femelle).

L'organe copulateur (P) est logé dans la gouttière du 10° sternite génital et, à l’état de repos, il est en partie recouvert par la région anale (w). Il s'insère dans la région postérieure du sternite. Ainsi que l'organe copulateur de Naucoris et Corixa, . il comprend trois régions ; mais la région antérieure est de beaucoup la plus développée des trois, la région intermédiaire jouant un rôle d'articulation. Je ne m'attarderai pas à décrire les nombreuses duplicatures que l'organe présente à sa surface, pas plus que les légères différenciations chitineuses.secondaires que l’on peut y observer (").

Après lui avoir fait subir un traitement à la potasse caustique l'organe présente à considérer les pièces squelettiques suivantes : 1° Une pièce basilaire (fig. 8, B, pl. HT) rappelant la forme d'un étrier arabe. 2° Deux pièces intermédiaires (7) et (7°), plus ou moins soudées l’une à Fautre latéralement, et, suivant l’espèce considérée, une petite pièce (+) plus ou moins nette, pièce non décrite par Despax. 3° Une grande pièce proximale (Æ) dont l'extrémité antérieure présente deux expansions aliformes con-

(!) On trouvera dans le travail de Despax üné étude très minutieusé de ces caractères morpholoyiques secondaires.

\tè RAYMOND POISSON

vergeant ensuite vers le sommet de la pièce et dont la région postérieure est plus où moins renflée. 4 Enfin un canal éjaculateur dont les parois sont quelque peu chitinisées. Le canal est plus où moins mobile à l'intérieur des pièces précédentes avee lesquelles il contracte des adhérences ; aussi il n'est pas dévaginable. .

L'étude comparée de l’armature génitale des quatre espèces de Notonegtes (N. glauca, furcata, viridis, maculata) m'a permis de faire les constatations suivantes : Les caractères morphologiques généraux que je viens de décrire s'observent dans les quatre espèces de Notonectes ; es différentes pièces de l'armature génitale, dans chacune «des espèces, conservent une structure constante.

Ces faits étant établis, Je vais relever maintenant les caractères différentiels présentés par certaines des pièces de l'armature génitale, dans chacune des espèces.

Styles. — La comparaison des styles de glauca (fig. 4, pl. IP, de vrrèdis (fig. 13), de furcata (fig. 8), de mnaculata (fig. 10), permet aisément de leur reconnaitre une morphologie différente dans les quatre espèces. Très massive chez 2r2aculata, la région antérieure, de chacun de ces appendices, est plus allongée chez les trois autres espèces. Mais tandis que chez furcata et glauca le bord externe &e cette région est convexe jusqu'au sommet, chez verèdis, au contraire, il existe une assez grande zone terminale légèrement concave. La comparaison des figures 4, 8, 10, 13, pl. ID) rend compte de ces différences. Bref, les renseignements fournis par la conformation de ces appendices peuvent déjà être utilisés pour la distinction des espèces.

Appendice cerciforme. — Les caractères tirés de l'étude de cet appendice sont beaucoup moins nets que ceux fournis par les pièces précédentes. Néanmoins on remarquera aisément que sa forme est massive chez »2aculata (fig. 11, pl. ID, alors qu'il est allongé mais de grosseur différente chez furcata (fig. 7), glauce (fig. à), veridis (fig. 14).

Pièces de l'organe copulateur. — Pièces B. — La pièce B de maculata à la forme d'un large étrier arabe présentant à droite et à gauche deux petits ailerons (fig. 9° e pl. HT). La conformation de cette pièce est sensiblement la même chez les

trois autres espèces ; mais on notera que la forme des anses de l'étrier est nettement différente chez furcata (fig. 6), glauca (fig. 3) et véridis (fig. 12). |

Pièces intermédiaires. — Les pièces (7) antérieure et (7) postérieure, bien distinctes chez #aculata (fig. 9, pl. HD), sont plus ou moins soudées latéralement chez furcata (fig. 6), glauca (fig. 8) et viridis (fig. 12). Leur conformation ne présente pas de différences très nettes chez ces trois dernières espèces. Quant à la petite pièce (4), je l'ai régulièrement trouvée bien développée chez viridis (fig. 12), tandis qu'elle est très rudimentaire chez fureata (fig. 6) et glauca (fig. 3).

Pièce K. — Dans la pratique ce sont les renseignements tirés de la conformation de cette pièce qu'il faudra s'efforcer d'obtenir pour différencier Les diverses espèces de Notonectes. Il est du reste très facile d’en faire l'observation sur un échantillon quelconque de collection.

Chez maculata (Hg. 9, pl. HD, les expansions aliformes proximales de cette pièce sont très accusées. De plus, sa région postérieure présente une conformation particulière ; on y observe en effet deux protubérances s'appuyant de part et d'autre sur la pièce (7').

Chez glauca (fig. 3), véridis (Hig. 12) et furcata (fig. 6), les expansions proximales sont beaucoup moins développées que dans l’éspèce précédente. En outre, on pourra constater, d'après les figures que j'en donne, que l'angle formé par le bec avec le reste de la pièce est très obtus chez viridis, tandis qu'il est moins accusé chez /urcala et glauca. Notons encore que l'extrémité du bec est recourbée chez glauca ; droite et très relevée chez viridis ; droite et peu relevée chez /urcata.

Enfin, à taille égale des mâles, les pièces du squelette pénial, et en particulier les pièces B et À, sont plus volumineuses chez furcata que chez glauca ; 1 en résulte que l'organe copulateur de furcata est plus gros que celui de glauca. J'aurai l'occasion de discuter à nouveau l'importance de ce dernier caractère différentiel, entre glauca et furcala, dans un autre chapitre.

Les considérations précédentes me permettent, par conséquent, d'arriver aux conclusions suivantes :

N. maculata, glauca, furcata, viridis, que Darcourr à pu séparer grâce à des caractères biologiques distincts, en rapport

avec leur mode de vie, sont également susceptibles d'être différenciées, les unes des autres. à l'aide des renseignements fournis par l'étude de leur armature génitale. Ces renseignements sont particulièrement utiles à connaitre pour permettre La distinction certaine de N. glauca et N. viridis, surtout lorsqu'on a affaire à des exemplaires de collection dont la pigmentation s'estompe fréquemment.

Ces conclusions sont en contradiction sur certains points avec celles de Despax (op. cit.). C’est ainsi que cet auteur n'a pas observé de différences structurales entre les pièces chitineuses de l'organe copulateur de N. glauca et furcata, et cependant nous avons vu qu'il en existe. Il est certain néanmoins, que par son armature génitale, N. maculata s'écarte beaucoup plus de N. glauca, furcata et viridis que celles-ci ne diffèrent entre elles. Mais, l'ensemble des petites variations de structure qui existe entre les diverses pièces de l’armature génitale mâle (’) de glauca, viridis et furcata, se montre, d'une part, bien spécifique et peut suffire à expliquer, d'autre part, l'état normal d'amixie de ces espèces, dans le nord-ouest de la France tout au moins.

Enfin, si l’on compare l'organe copulateur des Notonectes, avec ceux que l'on a précédemment examinés on remarque qu'il présente certaines analogies avec celui des Gerris et Velia. En effet, le canal éjaculateur, quoique nettement différencié par suite d’une légère chitinisation de ses parois, contracte de nombreuses adhérences avec Les pièces péniales et ne se dévagine pas. Rappelons que chez Naucoris et Corixa le pénis dévaginable est contenu dans un fourreau.

6) Nepidæ (fig. 10 à 14, pl. D). — Les genres Nepa et Ranatra montrent une complication de structure de l'organe copulateur encore plus curieuse que celle des familles étudiées précédemment.

Nepa cinerea. — Le neuvième urite génital, assez volumineux, est protégé sur sa face ventrale par une lame sternale, à extrémité acérée, représentant Le 8° sternite (8 s) et, latéralement, par les valves constituant le siphon. Ce dernier résulte, d'après

() L'étude de l’armature génitale femelle des Hémiptères aquatiques, el des Notonectes en particulier, fera l’objet d’un autre mémoire.

F. Brocæer (1916), de la transformation du huitième segment larvaire dont les parties latérales s'allongent, tandis que les parties médianes disparaissent. Avec BerLese je considère que les deux valves du siphon, chez l'adulte, représentent le 9° tergite, très allongé, du 9° urite abdominal. Ce 9° segment présente, en outre, de part et d'autre, un appendice styliforme (g) à extrémité recourbée et très acérée; son sternite (9, s) enveloppe en partie le 10° urite. La région anale (A) surplombe la partie postérieure du 9° sternite et déborde quelque peu son extrémité. En comprimant le 9° sternite génital on fait dévaginer les pièces copulatrices dépendant du 10° urite. La nomenclature de ces pièces est la suivante :

L'on remarque tout d’abord deux larges pièces (4) qui entourent complètement l'organe copulateur proprement dit. Dans la région postérieure de ces pièces s'insère un appendice effilé (s). Afin de poursuivre convenablement l'étude de l'armature génitale il est nécessaire de la traiter par la potasse caustique à 45° pendant { heure. On peut alors observer (R. Poissox, 1922 d) : 1° Deux pièces (0) (fig. 13, pl. 1) réunies dorsalement par une branche transversale (/) et qui se raccordent avec le 9e sternite ; ces pièces sont en outre articulées latéralement et de part et d'autre à deux autres pièces (4') par des ligaments d'articulation (/;. Les deux pièces (4°) sont soudées sur la face ventrale pour former une pièce impaire (4") à extrémité renflée. Il existe de plus tout à fait en avant de ce complexe squelettique une différenciation chitineuse en forme de gouttière (g) (10€ sternite ?).

2 Le canal éjaculateur est libre à l'intérieur de ce système et circule dans une seconde série de pièces formant gaine, et plus où moins chitinisées. On distingue : 4) une pièce (c) recourbée en forme de gouttière (= ? ipofallo de Berlese) et dont l'extrémité postérieure s'appuie sur la portion renflée de la pièce (b"); 3) une zone ligamentaire d’articulation (d/) réunissant la pièce {c) à une autre pièce (e); y) la pièce (e) qui a la forme d'une plume de Calmar à concavité ventrale ; à) enfin une dernière pièce (f) à extrémité distale piriforme et portant l'orifice éjaculateur.

On peut aisément se faire une idée du fonctionnement de ce

complexe de pièces, par le seul examen de la fig. 13, pl. [. Au /

moment de l’accouplement les styles externes (7) s’agrippent sur les gonapophyses de la femelle. Les appendices styliformes (s) facilitent l'entrée de l'organe copulateur dans les voies génitales. Enfin, grâce à des muscles spéciaux insérés d'une part, sur les pièces à, b', #", et d'autre part sur les pièces cet e, les pièces e et f glissent dans la gouttière g et sont projetées en avant. Ce mouvement est facilité par la présence du ligament /.

Si l'on veut établir une comparaison entre les différentes pièces de ce dispositif curieux et les types d'organes copulateurs étudiés précédemment, il est possible d'admettre que ce sont les parois du canal éjaculateur (pénis proprement dit) qui se sont ainsi chitinisées et différenciées en une série de pièces. D'autre part, la gouttière g peut être assimilée à la région. médiane du 10° sternite ; les pièces a avec leur appendice s, sont vraisemblablement des dépendances de ce 10° sternite. Quant aux appendices styliformes externes (9) ils sont des dépendances (procerci) du 9° urite, lequel se montre plus différencié chez les Nepidæ que chez les autres Hémiptères aquatiques. En tous cas il me parait inutile d’insister plus longtemps sur le merveilleux perfectionnement de l’ensemble du dispositif que je viens de décrire.

L'appareil copulateur de Ranatra linearis est, dans son ensemble, constitué sur le même type que celui de Nepa. Les différentes pièces présentent cependant quelques différences dans leur longueur et dans leur forme.

En résumé, l'étude comparée de l’armature génitale mâle des Hémiptères aquatiques nous conduit aux remarques et conclusions suivantes :

I. Les indications fournies par l'étude de la structure des pièces de l’armature génitale (y compris l'organe copulateur) constituent, pour les espèces étudiées, de bons caractères spécifiques. ;

IT. Dans certains genres (Naucoris, Corixa), l'organe copulateur est formé d’un fourreau et du canal éjaculateur ; ce dernier est dévaginable et constitue le pénis proprement dit. Il n'est pas toujours possible de distinguer le fourreau du canal

éjaculateur, car ce dernier peut contracter des adhérences plu ou moins importantes avec des pièces squelettiques ; dans ce cas il ne peut se dévaginer.

IT. Les indications tirées de la morphologie des pièces de l’armature génitale ne permettent pas toujours de différencier les genres. C'est ainsi, par exemple, que Gerris et Velia d'une part, Ranatra et Nepa d'autre part, présentent respectivement une armature de même type. Mais, dans un même genre, ces indications permettent toujours de différencier les espèces.

IV. Quoique les genres constituant le groupe des Cryptocérates aquatiques soient identiquement adaptés à un même mode de vie, certains possèdent un type d’organe copulateur si différent que cela implique pour eux des origines multiples. Notons, par exemple, que le fait pour Naucoris d'une part, Nepa et Ranatra d'autre part, de posséder des pattes ravisseüses, ne peut être regardé comme une preuve d’une même origine phylétique, mais seulement comme un simple caractère de convergence étant donné, précisément, le degré de complication très différent de leurs organes copulateurs.

V. Par la curieuse complication de structure de leur organe copulateur, les Nepidæ s’éloignent de tous les autres Hémipteres aquatiques.

VI. Alors que Jeanxez à pu établir des séries orthogénétiques bien homogènes de l’ædaqus chez certains Coléoptères, il ne m'a pas toujours été possible de faire des séries semblables chez les Hémiptères aquatiques. C'est ainsi que 71. najas et les autres espèces de Gerris présentent deux types distincts de squelette pénial.

De même, N. maculatus, N. cimicoïdes, A. aestivalis (Naucoridæ) possèdent respectivement un organe copulateur de morphologie bien différente. On peut supposer que les formes, présentant des caractères intermédiaires entre ces différents types, n'existent plus, ou vivent actuellement dans des contrées autres que celles d’où proviennent les types que j'ai étudiés.

3° Les téguments : Cuticule, Hypoderme.

Cuticule.

L'observation comparée d’une coupe histologique de cuticule chez la Nèpe {Cryptocérate) d'une part et chez 4. najas (Gymnocérate) d'autre part, permet immédiatement de constater que cette assise présente une structure différente chez ces deux types d'Hémiptères aquatiques : la cuticule de Nepa forme une assise presque compacte, tandis que celle de Æ. najas se montre sillonnée de nombreux canalicules (°).

L'existence de canalicules dans la cuticule de #. paludum avait déjà été remarquée par G. Vazennix et par Mraz (1895) (?). Ces formations ne sont pas toujours faciles à observer ; néanmoins, j'ai pu les mettre en évidence chez tous les Hémiptères sus-aquatiques, soit à l'aide de coupes par congélation, soit par la coloration de Mallory, après fixation au bichromate-formol. Les canalicules manquent chez les aquatiques vrais.

Sur des préparations, traitées comme je viens de l'indiquer, les canalicules apparaissent, en général, comme de petits tubes non ramifiés. Ils prennent naissance au voisinage de la couche chitimeuse profonde et s'ouvrent à la surface par des pores fig. 7, c, pl. IX). Ces conduits, normalement remplis d'air, contribuent, avec la fine pubescence hydrofuge qui recouvre le corps, à la diminution du poids spécifique de l'Insecte et le protègen!, par suite, contre l’immersion.

Formation de la couche chitineuse cuticulaire. — Deux hypothèses sont susceptibles, comme l’on sait, d'expliquer la formation de la couche chitineuse : 1° ou bien celle-ci résulte d'une sorte de différenciation périphérique de la couche superficielle des cellules hypodermiques (A. Scaxerner, 1887 (*), J. Cuarix, 1872 ('), etc.) ; 2° ou bien elle est un produit de sécrétion de ces cellules. C’est à cette dernière conclusion qu'ont abouti les

{"} Afin de rendre plus facile l’étude de la cuticule, il est préférable de s’adres= ser à de jeunes imagos ou à des larves venant de muer.

() The Natural History of aquatic Insects. London.

(5) Zool. Ans. 10 Jahrg. Zool. Beiträge. Bd. II.

(5) @& À. Acad. Sc, t. CXIV, p. 1435.

recherches de la majorité des auteurs (HæckeL, 1857 (1); Kôr- LIKER, 1858 (2); Burscuui, 1894-98 (*) ; Hexxecuy, 1904 ; Karzov, 1911 (*),etc.). Cependant, si le mécanisme de la formation de la cuticule par sécrétion semble bien établi, les processus histologiques de son élaboration sont moins bien connus. C’est ainsi. par exemple, que pour Siozn et Srannics (1846) (5), le squelette cutané des Crustacés serait sécrété couche par couche par la mince membrane qui le double intérieurement ; que pour Wicziamson (1860) (°), la chitine sécrétée par le derme (?) traverserait par exosmose à l'état liquide la membrane basale (?). Or, les auteurs ont observé depuis longtemps que la cuticule des Arthropodes présente une double striation : l’une horizontale, l’autre verticale. La striation horizontale permet de différencier trois zones : une zone interne ou principale ; une zone moyenne et une zone externe (LécaiLcon ; Burscazr ; J. VERNE, 1921 (7), ete.). Quant à la striation verticale, elle correspondrait à des formations striées pour A. Scanginer et LécaiiLon ; enfin HozuGrex (1902-03) et plus récemment J. Verxe vont beaucoup plus loin et assimilent les striations verticales cuticulaires à de véritables cils. Mes recherches sur la cuticule des Hémiptères aquatiques m'ont permis de préciser les observations des auteurs précédents.

Après fixation au bichromate-formol de larves de Gerris, prêtes à muer, et après coloration à l’hématoxyline ferrique ou encore au Mallory, on constate que les cellules hypodermiques présentent sur leur face externe une bordure en brosse parfaitement nette (fig. 11, pl. V et tig. 7,4, pl. IX). Au contact de cette brosse se trouve la couche chitineuse principale homogène et à réaction acidophile (fig. 7, z, pl. IX) dans laquelle on peut observer parfois quelques granulations pigmentaires. Enfin certaines préparations montrent nettement des processus de sécrétion (fig. 11, pl. V et fig. 7, pl. IX) à l’intérieur des cel-

(1) Arch. Anat. u. Physiol., p. 469-568.

@) Verhandt. d. phys. mediz. Ges., Würzburg. Bd. VEIL.

() Verh. Nat. Ges. Heidelberg. Bd. V, 1894. Untersuchungen über Strukturen. Leipzig, 1898.

{‘) Zeitschr. wiss. Zool. Bd. XCVIII, p. 297-337.

(5) Lehrbuch der vergleichenden anatomie. Berlin (trad. franç. 1850).

(5) Quart. Journ. Microsc. Se, vol. VIIL.

() €. R. Ass, Anat., 16° réunion. Paris, p. 17.

lules hypodermiques. Bref, une dialyse s'effectue à la base de ges cellules. L'apparition de la brosse parait bien en rapport avec ce phénomène de dialyse et elle se comporte comme une formation passagère ; on ne l'observe pas chez les imagos âgées.

Au-dessus de la zone principale s’observe la zone moyenne ; elle est de faible épaisseur et très basophile (fig. 7, y, pl. IX); cette zone moyenne est surmontée par la zone externe, épaisse et à basophilie moins accusée que la précédente (x).

Outre la mise en évidence des canalicules précédemment décrits, la coloration de Mallory permet de déceler chez Gerris, l'existence de minces filaments (fig. 7, /, pl. IX), particulièrement bien visibles dans la zone externe. Je crois pouvoir considérer ces filaments comme des vestiges de la brosse hypodermique.

En résumé, il existe chez les Hémiptères aquatiques, une brosse hypodermique dont le rôle dans la formation de la couche cuticulaire semble bien devoir être rapproché du rôle attribué aux cils, par A. Pnenanr (1921) (1, dans la formation de l'émail et de l’ivoire au cours de l'histogénèse des tissus dentaires. Enfin, ces faits sont encore à mettre en parallèle avec les conclusions de Hozuerex qui regarde la cuticule chitineuse de l'intestin de certains Arthropodes comme des bordures vibratiles (?) chitinisées et engluées. Quant aux complications de structure de la cuticule décrites par certains auteurs (structure alvéolaire, en poutrelles, etc.), elles me paraissent être conditionnées par la plus ou moins grande activité sécrétoire des cellules, ainsi que par une hydratation différente de la sécrétion ; ces deux facteurs font varier, en effet, les phénomènes : secondaires de coagulation et d'oxydation. C’est ainsi que chez Gerris où la sécrétion est active et abondante après la mue, la structure de la cuticule est homogène ; tandis que chez Nepa, où la sécrétion parait intermittente et peu fluide, la zone principale se montre fréquemment vacuolaire à la base et de nombreux strates horizontaux marquent les arrêts successifs de formation de l’assise cuticulaire (fig. 11, pl. V).

(!) C. À. 4ss. des Anat. 16° réunion. Paris, p 27.

Hypoderme.

L'hypoderme des Hémiptères aquatiques est constitué par une assise de cellules parmi lesquelles on peut reconnaitre : 1) les cellules hypodermiques sécrétrices de la cuticule ; 2) les cellules formatrices des poils ; 3) les cellules glandulaires ; 4) des cellules tendineuses.

Au cours de la vie de l’Insecte, l'hypoderme ne se présente pas toujours avec les mêmes caractères eytologiques. Chez la larve, en particulier, deux stades sont à examiner : «) aspect de l'hypoderme entre deux mues ; b) aspect de cette assise, pendant la mue ou immédiatement avant.

a) Aspect de l'hypoderme entre deux mues. — Cet aspect est sensiblement le même chez l'imago et chez la larve. La taille des cellules seule varie. Ce sont des éléments plus ou moins cylindriques dont la limite de séparation est relativement nette. Chez les larves de Gerris, par exemple, on observe fréquemment que Le cytoplasme des cellules hypodermiques est bourré de produits de sécrétion, se présentant sous l'aspect de petites sphérules. Celles-ci sont accumulées au pôle de la cellule portant la brosse. Ces sphérules sont de composition différente ; les unes correspondent à des stades d'élaboration de la chitine, les autres sont en rapport avec l'élaboration du pigment. En effet, si l'on fait une coloration à l’iode-chlorure de zinc on constate que certaines des gouttelettes présentent la réaction caractéristique de la chitine et se colorent en bleu violacé. Par contre, si l’on traite des coupes obtenues par congélation, à l’aide de la méthode de Dec Rio Horteca, au carbonate d'argent ammoniacal, on observe l'existence de granulations d’un brun noirâtre, qui sont des grains de pigment en voie d'élaboration.

b) Aspect de l'hypoderme pendant la mue. — Sur une larve de Gerris fixée peu de temps avant la mue (2°, 3° ou 4° mues), ou immédiatement au moment de ces mues, on ne distingue plus de limites de séparation entre les cellules hypodermiques. Celles-ci sont er général remplacées par un réseau syncytial dans lequel les noyaux sont irrégulièrement distribués ; les mailles de ce réseau constituent des cavités où l'on constate la présence de nombreux amibocytes (fig. V, a). Cette infiltration sanguine est particulièrement abondante dans la région thora-

cique ; elle y détermine, entre autres, la turgescence du pronotum,ce qui contribue à provoquer la rupture de la vieille cuticule larvaire au moment de la mue.

Au cours des mues on observe de nombreuses mitoses des noyaux hypodermiques (fig. L'ART Cellules glandulaires. — Entre les cellules hypodermiques, sécrétrices de la cuticule, sont intercalées des cellules glandulaires. Ce sont de petits éléments, en général uninucléés, particulièrement faciles à observer au moment des mues.

Ils présentent, à ce moment, un cytoplasme vacuolaire ; en.

outre, leur noyau est toujours un peu plus chromatique que celui des cellules hypodermiques (fig. 24 et 25, pl. VP.

Lorsque la vieille enveloppe larvaire s'est en partie détachée du corps de l'Insecte, ces Fig. V. — L. gibbifera : fragment éléments slandulaires po de coupe longitudinale du pro- tent un pore excréteur net notum immédiatement avant la venant s'ouvrir à la surface de 4e mue. € : exuvie ; € : jeune cuti- Ja jeune cuticule qui se concule : * mitoses des noyaux hypo- È dermiques ; # : travées cytoplasmi- -stitue. Or, au moment de la ques délimitant de grands espaces mue, on constate l'apparition. RE ent : amibocytes X°° q'une importante couche de SRE liquide hyalin qui se trouve interposée entre l'exuvie non encore complètement détachée et le corps de l'Insecte. Aussi, on est naturellement conduit à établir une relation entre la présence des cellules glandulaires hypodermiques et l'existence de ce liquide. On sait, en effet, que chez les Lépidoptères, la couche de liquide intercuticulaire que l'on observe au moment des mues n'est pas un simple produit d'exudation des cellules hypodermiques. Ce liquide est sécrété par des glandes spéciales (glandes des mues, glandes exuviales) décrites par VErsox, Tower, PLorxixkow, Kcatr, Scauzze, Hüra- GEL, etc. Mais, je ne sache pas que des glandes aussi importantes que celles des Lépidoptères aient été signalées dans les

autres ordres d’Insectes. Notons cependant que Poyarkorr (1910) a observé chez la Galéruque de l'Orme (Coléopt ), des glandes larvaires, des glandes nymphales assez volumineuses et des glandes imaginales, plus petites que les précédentes. Quant au rôle de ces glandes, l’auteur à constaté que celles de la larve passent à la nymphe après avoir expulsé une abondante sécrétion ; mais il ne spécifie pas que la sécrétion de ces différents éléments contribue à former une couche de liquide intercuticulaire au moment de la mue. Par contre, P. Capre De Baizcox (1920), qui a également observé la présence de glandes monocellulaires hypodermiques chez les Locustiens, les considérerait volontiers comme des glandes ecdysïales.

On peut se demander, cependant, si la sécrétion de la couche de liquide intercuticulaire est forcément liée à la présence de telles glandes. On sait que chez la larve de Thrixion halidayanum (Tachinaire), Paxtez (1898) a observé qu’au cours des processus de la mue, c'est une zone protoplasmique enclavée entre la jeune et la vieille cuticule, qui se liquéfie.

Je n'ai constaté aucun processus semblable, au cours des phénomènes de la mue chez les Hémiptères aquatiques. D'un autre côté il me parait difficile d'admettre que la sécrétion des petites cellules glandulaires, décrites précédemment, soit suffisante à constituer l'importante couche de liquide intercuticulaire que j'ai régulièrement observée au moment de chaque mue. Aussi, nous somines conduits à supposer qu'à l'apport de liquide fourni par les cellules glandulaires hypodermiques se joit, soit une exudation de sérum sanguin, soit une sécrétion propre à l’ensemble des cellules hypodermiques.

Mais les petites cellules glandulaires hypodermiques des Hémiptères aquatiques pourraient encore jouer un autre rôle. On sait aussique, d'après P. Porrier (1911), les propriétés hydrofuges des téguments de certains insectes aquatiques sont dues à ce que les poils courts et serrés, qui revêtent ces téguments, sont imprégnés d'une substance non miscible à l’eau; il en résulte que l’eau ne peut pénétrer dans les espaces capillaires, remplis d'air, situés entre Les poils (P. Porrier, p. 280, fig. 49). Or, d’après cet auteur, la substance lubrifiante serait secrétée par des glandes hypodermiques. Porrier n'a pu vérifier l'existence de ces glandes chez les Coléoptères aquatiques ; par

contre, il dit avoir remarqué la présence de glandes unicellulaires dans les téguments dorso-abdominaux d'une Nèpe ; il reconnait toutefois ne pas avoir pu observer les canaux excréteurs de ces glandes :

Mes observations m'ont permis de constater que les glandes unicellulaires, que j'ai décrites précédemment (et qui sont vraisemblablement celles aperçues par Porrier chez Nepa), existent chez toutes Les espèces que j'ai étudiées. De plus, je suis souvent parvenu à bien mettre en évidence les canaux excréteurs de ces éléments, dans les téguments des insectes adultes, en particulier chez les Gerris. Cette dernière constatation confirmerait done les vues hypothétiques de P. Porrier sur ce rôle intéressant de la sécrétion des glandes hypodermiques unicellulaires, chez les Hémiptères aquatiques.

Cellules des poils. — Les poils sont particulièrement abondants chez les Hémiptères sus-aquatiques. Chez Gerris, par exemple, on en distingue de deux sortes : les uns sont fins et soyeux ; ils constituent la fine pubescence hydrofuge répandue sur tout le corps de l’Insecte ; les autres, au contraire, sont erands, peu nombreux et sont surtout localisés dans la région thoracique. L'examen de coupes histologiques montre, à la base des grands poils, des cellules volumineuses, à cytoplasme plus acidophile que celui des cellules hypodermiques : ce sont les cellules trichogènes (fig. 26, pl. VI. Chez Gerris la cellule trichogène présente, généralement à sa base, une et parfois deux cellules compagnes disposées en demi-cerele. Le noyau de ces cellules est petit et leur cytoplasme est toujours très homogène, Du pôle externe de la cellule trichogène se détache un long prolongement cylindrique qui constitue la racine du poil ; celui-ci traverse la cuticule et l’orifice de sortie est indiqué par un bourrelet circulaire formant cupule. C'est sur celle-ei que le poil est inséré.

Chez l'imago âgée le cytoplasme de la cellule trichogène est homogène : par contre, chez la larve, au voisinage des mues, on Y observe souvent de nombreuses vacuoles de sécrétion. Il est possible que les produits de cette sécrétion contribuent à former la couche de liquide intercuticulaire que l’on observe au moment des mues. Le noyau des cellules trichogènes n’est pas beaucoup plus gros que celui des cellules hypodermiques ; mais

il possède un réseau chromatique plus riche que celui de ces derniers ; de plus, son nucléole présente un nucléolule souvent très net.

Au moment des mues la vieille cuticule entraine avec elle son revêtement de poils. Les cellules trichogènes persistent intactes et forment de nouveaux poils. |

Cellules tendineuses. — Ces cellules seront étudiées en même temps que les muscles dilatateurs du pharynx.

Rajeunissement de l'hypoderme lors de la mue imaginale. — Nous avons vu qu'au moment des mues larvaires (2°, 3° et 4° en particulier) l’assise hypodermique subissait une sorte de remaniement par suite de la dissociation temporaire de ses éléments, dissociation qui est accompagnée de mitoses. Des phénomènes, plus particuliers, s'observent encore dans cette assise au moment de la mue imaginale.

Un peu avant la mue imaginale et pendant cette mue on remarque que toutes les cellules hypodermiques, y compris Les cellules tendineuses, élaborent des boules intracytoplasmiques (fig. 9, 6, pl. IX et fig. 23, pl. VI). Ces boules, englobées dans des vacuoles, sont ou bien peu basophiles et volumineuses, ou bien elles sont petites et se colorent électivement par lhématoxyline. Ces dernières inclusions apparaissent donc comme étant très vraisemblablement des granulations chromatiques. Synchroniquement avec l'élaboration de ces formations intracytoplasmiques, on observe non seulement de nombreuses mitoses, comme au moment des mues précédentes, mais aussi l'existence de noyaux pycnotiques. Tous ces processus concomitants, nous apparaissent comme concurant au rajeunissement des éléments hypodermiques qui expulsent ainsi une certaine quantité de leur cytoplasme et une partie de la chromatine nucléaire De plus, tous les noyaux larvaires ne persistent pas chez l'imago puisque beaucoup dégénèrent. Les formations intracellulaires sont ensuite expulsées hors des cellules et englobées par des phagocytes (fig. 17, pl. VE). La masse de substance ainsi rejetée doit être importante et l’ensemble du processus est assez comparable à celui observé par E. Poyankorr (1910) chez la Galéruque de l'Orme.

Bref, l'étude de l’assise chitineuse des Hémiptères aquatiques montre que la structure de celle-ci est en rapport avec le genre de vie de l'Insecte. Homogène chez les « Aquatiques vrais » et dépourvue de canalicules aérifères, la chitine est au contraire creusée de canalicules remplis d'air chez tous les « Sus-aquatiques ». |

La chitine est sécrétée par les cellules hypodermiques par l'intermédiaire d'une brosse très nette. Des vestiges de cette brosse persistent dans la couche externe cuticulaire, en particulier chez Gerris, sous forme de grèles filaments.

Au moment des mues, on observe un remaniement de l’hypoderme. De plus, un peu avant la mue, il se constitue une couche de liquide intercuticulaire. Etant donné que les cellules glandulaires hypodermiques sont peu importantes, il est permis de supposer que ce liquide n'est pas uniquement produit par ces glandes et l'on peut penser qu'une exudation de sérum sanguin, ou peut-être une sécrétion propre à l'ensemble des cellules hypodermiques, doit probablement mtervenir dans sa formation.

Vers la fin du dernier stade larvaire, l’hypoderme subit un profond remaniement caractérisé par le rejet de boules d’épuration (?). Ces boules représentent des débris cytoplasmiques ou nucléaires.

40 Les glandes.

I'existe chez les Hémiptères aquatiques trois sortes de glandes. Ce sont : 1° Les glandes céphaliques ; 2° les glandes métathoraciques ; 3° les glandes abdominales.

1° Glandes céphaliques. — On désigne généralement sous le nom de glandes céphaliques deux catégories de glandes qui sont très différentes dans leur structure : à) les glandes labiales ou salivaires des auteurs ; 4) les glandes céphaliques proprement dites ou maxillaires.

a) Les glandes labiales. — Ces glandes ont été particulièrement bien étudiées par les auteurs tant au point de vue anatomique que cytologique (L. Durour ; L. Bornas 1904-05 ; Pernr

et Kroux; Fauré-Frémier 1910 ; E. Bucnton 1908-10-11). Je me bornerai donc à relever quelques observations personnelles, qui me paraissent dignes de remarque; elles concernent, en particulier, le rôle des glandes labiales qui, jusqu'à présent, n est pas très bien précisé. $

Les glandes labiales sont paires. Chaque glande se compose d'une glande principale ordinairement bilobée et d’une glande accessoire ou réservoir. La position de la glande principale et du réservoir dans le corps de l’Insec e diffère quelque peu, suivant les genres. Je donne, ci-dessous, un tableau comparatif de leur situation anatomique :

19 Hémiprères sus-AquaTIQuES ({ype Gerris- Velia). — Glandes prineipales : région dorsale sus-intestinale du pro et du mésothorax.

Réservoirs : région Thoracique sous-intestinale

20 Noroxecrinæ. — Glandes principales : région postérieure céphalique et anlérieure prothoracique.

Réservoir prothoracique.

30 CoRIXIDæ. Glandes principales el réservoirs dans le thorax, de part et d'autre de l'estomac. 3

40 Nerinæ. — Glandes principales et réservoirs dans le {horax, de part el d'autre de l'estomac.

50 Naucorinæ. — Glandes principales et réservoirs dans le thorax avec celte restriction que, chez les mâles, le lobe postérieur, de chaque glande principale, s’élend jusque dans l'abdomen.

Un canal excréteur met en communication la glande accessoire avec la glande principale correspondante. Ce canal débouché dans la glande principale au point d'insertion d’un second canal excréteur (canal principal) qui collecte les liquides sécrétés par les glandes accessoire et principale. Les canaux principaux droit et gauche (fig. VI, c) se rendent à un dispositif appelé « pompe salivaire ». Ce dispositif est situé à la face ventrale de la tête et sous la région antérieure du pharynx (ps). Chez Plea, par exemple, la « pompe salivaire » comprend un piston de couleur noirâtre présentant une tête étalée (p); ce piston est actionné par des muscles spéciaux (»). Il se meut à l'intérieur d’un tube dilaté (4) (— corps de pompe), à parois légèrement chitinisées. Les deux conduits excréteurs principaux (ec) débouchent l’un à côté de l’autre à la face ventrale du corps de pompe. Enfin un canal (s) amène les liquides accumulés dans le « corps

de pompe », à l'entrée d’un conduit d’excrétion renfermé dans le rostre (fig. VIII, À, e). Contrairement à ce que P. Mayer a observé chez Pyrrhocoris (1874), le canal (s) ne débouche donc pas à l’entrée du pharynx. Mes observations. chez P/ea, concordent avec cellès faites par E. Buenion chez Graphosoma, Odontopus, Raphigaster, Tessarotoma, Syromastes. |

Le dispositif décrit précédemment fonctionne à la façon d’une pompe aspirante et foulante (').

Structure de la glande principale. — La glande principale est constituée par de grandes cellules vacuclisées, disposées radiairement autour d'un canal central. Ces cellules sont souvent polynucléées. La figure 3 (pl. IX) représente la coupe transversale de l’une des cellules du lobe antérieur de la glande principale de Notonecta. On remar- ) quera la forme irrégulière Fig. VI — Coupe sagitlale de la tête des noyaux dont la mem-

de P. minutissima. x, y: pharynx; brane est peu visible, ainsi

y; £ : @sophage ; g : centres nerveux Que la coagulation en gru-

céphaliques ; p.s.: pompesalivaire ; .

p : piston ; »m : muscles rétracteurs MEAUX de la chromatine nu-

du piston ; € : un canal excréleur celéaire sous l’action du réactif

pneipelé Corps Me POMPE SE teur Entoutre dons canal excréleur du corps de pompe. - :

X 250 environ. que noyau s’observe soit un,

soit plusieurs nucléoles à contours également plus ou moins irréguliers. Enfin, le cytoplasme refoulé à la périphérie est peu acidophile. Suivant le stade de la sécrétion il existe soit une grande vacuole centrale, soit plusieurs vacuoles de petite taille. Parmi les produits sécrétés certains sont très sidérophiles (p).

Dans les cellules des glandes labiales des Hémiptères susaquatiques les noyaux présentent souvent une forme ramifiée.

Chez les larves, à l'éclosion, les glandes labiales sont bien

(1) La pompe salivaire a été également décrite par Marx (1876) chez les Coccides ; par Grise (1883; chez certains Hydrocores : par Weooe (1885) chez divers Homoptères.

développées; mais la siructure eytologique des cellules est quelque peu différente de celle des glandes de l'adulte. Les noyaux sont sphériques et le cytoplasme est homogène. Les processus de sécrétion apparaissent peu de temps après la sorüe de l’œuf et les cellules glandulaires prennent rapidement la structure décrite précédemment.

Les cellules de la glande labiale sont entourées d’un riche SYStème de trachéoles ainsi que de fibres musculaires (fig. 3, /, pl. IX) anastomosées en réseau (Leynie, 1883) (‘). Aussi, lorsqu'on extrait une glande et qu’on la place dans de l’eau physiologique, on constate l'existence de mouvements de contraction, par ondulations lentes, de bas en haut. Ces mouvements contribuent vraisemblablement à l'expulsion des liquides sécrétés.

Physiologie des glandes labiales. — Les recherches de Facr£- FRémisr ont montré que la majeure partie de l'acte sécrétoire des glandes labiales est effectué par les cellules de la glande principale. D'autre part, l'auteur à reconnu dans les produits sécrétés l'existence : d’une substance grasse ; d’un produit précipitable par l'alcool et colorable par la ne et l'orange G et enfin d'un produit précipitable par l'alcool et colorable par le bleu d’aniline après action de l'acide phosphomolybdique. De plus, fait curieux, ces substances, selon les genres, sont élaborées par des régions différentes de la glande principale.

Outre ces caractères physiologiques, j'ai constaté que si l’on nourrit des Hémiptères (Notonectes, Nèpes, etc.) avec des proies (gros Diptères) préalablement injectées de bleu de méthylène, le lobe sécrétant la substance grasse, fixe à la longue le colorant (*). Sans m'attarder à rechercher si ce processus représente un mode d’excrétion du bleu, je l'ai utilisé pour suivre les différents phénomènes de l'émission glandulaire

Grâce au curieux dispositif de la « pompe salivaire », les liquides sécrétés s'écoulent par le canal d’excrétion jusqu'au canal de succion qui se trouve dans le rostre (voir p. 154), et ils sont ainsi émis au dehors. J'ai vérifié que lorsqu'on saisit une Notonecte on observe que l’Hémiptère fait sourdre des goutte-

(1) Unters. Zur Anal. u. Hist. der Thiere. Bonn.

() La fixation du bleu par les glandes salivaires de Vofonecta est à rapprocher des observations de W. P. Gge sur les glandes à soie de Platyphylax designatus Walk., qui présentent également de l'affinité pour ce colorant,

430 é RAYMOND POISSON

lettes à l'extrémité de son rostre tout en essayant d'atteindre les doigts qui le tiennent. Or, chez un exemplaire qui a été alimenté pendant quelques jours avec des proies préalablement injectées de bleu de méthylène, les gouttelettes sont bleuâtres. Etant donné ce que nous savons sur la fixation du bleu par les glandes labiales, il est donc incontestable qu'une partie, tout au moins, du liquide émis provient de ces glandes. De même, si l’on donne comme proie une larve de Chironomide bien transparente à une Notonecte, ayant préalablement été nourrie de proies injectées de bleu de méthyiène, on parvient: à observer, au moment de la piqüre, une petite émission bleuâtre dans le corps de la larve. L'émission cesse quand cette dernière devient immobile ; ce qui se produit rapidement. Les glandes labiales apparaissent donc comme devant être des glandes venimeus6s(6)

Afin de mettre en évidence la toxicité, de la sécrétion de ces glandes j'ai broyé un grand nombre de glandes labiales de Notonectes dans de l’eau physiologique. Après filtration, le liquide obtenu a été injecté à des Blattes, à de gros Diptères et à des Notonectes, après avoir vérifié au préalable que l'injection d’eau physiologique ou de sang de Notonecte (aux mêmes doses) ne détermine pas la mort (immédiate tout au moins) de ces Insectes, J'ai constaté que l'injection du filtrat des glandes frappe les individus traités d’une paralysie rapide suivie de la mort,

La sécrétion labiale des mâles à maturité sexuelle est particulièrement toxique ; c'est du reste à ce moment que les glandes labiales atteignent leur maximum de développement.

Rôle du réservoir (?). — Au cours des nombreuses dissections que j'ai effectuées, j'ai toujours observé la vacuité du réservoir (= glande accessoire de Buexiow). D'autre part, chez des Hémiptères nourris avec des proies traitées au bleu de méthylène, je n'ai jamais remarqué l'existence de liquide bleuâtre à l’intérieur de l'organe; on ne doit donc pas le considérer comme une poche dans laquelle viendrait s'accumuler l'excès de la sécrétion de la glande principale. K est indéniable, par contre, qu'il doit jouer

(!) Si la sécrétion labiale se produit pendant la succion d'une proie, les liquides sécrétés sont absorbés directement avec les aliments.

un rôle sécrétoire ainsi que permet de le supposer la structure de son épithélium dont la bordure en brosse et le riche chondriome sont à comparer aux éléments correspondants de l'épithélium malpighien (fig. 16, pl. IX). On peut encore y observer des trachées intracellulaires ({), ainsi que des inelusions sidérophiles que Fauri-Frémier a comparées aux vacuoles lipoïdes du tube urinaire des Vertébrés.

b) Glandes maxillaires. — Ainsi que les glandes précédentes, les glandes maxillaires sont paires. Elles sont bien développées chez les Naucoridæ, les Notonectidæ et les Corixidæ. Elles sont peu développées chez les Nepidæ et rudimentaires chez Gerris et Ve/ia, où, à ma connaissance, elles n'avaient pas encore été signalées. Localisées dans la tête, ces glandes sont constituées chacune par une série de tubes terminés en culs-de-sac et situés sous les centres nerveux cervicaux. Ces tubes convergent à droite et à gauche vers un canal excréteur court. Les canaux excréteurs débouchent de part et d'autre de la base de la trompe, au fond de deux dépressions surmontées chacune d'un petit faisceau de soies.

La disposition est un peu différente chez les Nepid:æ {Borpas, Buenion) ; chaque glande comprend seulement une partie saceiforme suivie d’un court canal excréteur.

La sécrétion de ces glandes est très toxique ainsi que m'a permis de le constater l'expérience suivante : On prélève les glandes maxillaires de quelques Ranatres au mois de juin (!), et on recueille avec une aiguille fine le liquide d'un blanc laiteux qu'elles contiennent. Ge liquide injecté à une Blatte, à une larve d'Aeschna, à une Ranatre même, détermine la mort rapide de l’insecte.

Les glandes maxillaires sont déjà nettement constituées chez les larves à l’éclosion.

2 Glande métathoracique

Cette glande a été signalée pour la première fois par Bonpas (1905) chez Gerris. Elle se compose d’une partie sacciforme ou réservoir (fig. 13,7, pl. V) à laquelle fait suite un tube excréteur

(!) Ces glandes mesurent de 4 millimètres à 4 mm. 5. Leur activité sécrétrice est très ralentie en automne, en hiver et au début du printemps.

court (4) s'ouvrant à l'extérieur par un orifice médio-ventral situé dans la région postérieure du métathorax. Sur le réservoir s'insèrent deux canaux secondaires {c), très courts, qui collectent la sécrétion d’un ensemble de petits tubes terminaux ampullaires. Au point de vue histologique, notons que chaque tube ampullaire possède de grandes cellules vacuolaires (fig. 14,

pl. V), entourant un canal central. Ces cellules présentent, ne leur partie basale (chez L. gibbifera), ‘de nombreux chondrio-

contes granuleux, ainsi que des grains peu nombreux colorables par la méthode de Regaud. A la base de cet épithélium glandulaire s’observent de jeunes éléments de remplacement (7) ; de fines trachéoles pénètrent sous la membrane péritonéale périphérique (2). La paroï du canal central de chaque tube ampullaire est constituée par de petites cellules conjonctives recouvertes d’une mince intima chitineuse. L’intima va en augmentant d'épaisseur au fur et à mesure que l’on se rapproche des canaux secondaires (c). Elle devient très épaisse dans le réservoir où elle est hérissée de petites épines.

La glande métathoracique se montre inégalement développée chez les diverses espèces de Gerris. C'est ainsi que chez L. gibbifera, L. odontogaster, L. costæ, L. argentata les tubes sécréteurs sont toujours très nets, tandis qu'ils sont peu visibles chez L. thoracicus. |

Chez Velia l’orifice externe de la glande se trouve situé sur une petite protubérance médio-ventrale dans la région postérieure du métathorax.

La glande métathoracique parait être particulière aux Hémiptères sus-aquatiques ; je ne l'ai cependant pas observée chez Aepophilus. Elle n’est bien fonctionnelle que chez l’Insecte adulte. C’est un organe répugnatoire et l'odeur de la sécrétion est plus ou moins accusée suivant les espèces. Elle n “existe pas chez les Cryptocérates aquatiques.

3° (landes abdominales

J'ai déjà donné précédemment quelques indications sur ces glandes. Elles n'existent que chez les Corixidæ où elles ont été signalées pour la première fois par Künckez D'Hercuzais (1895). Si l’on examine un œuf de Corise vers la fin de son dévelop-

pement embryonnaire, on peut apercevoir, par transparence au travers du chorion, trois corps d'un rouge orangé (chez A. hieroglyphica) et situés sur la face dorsale de l'embryon : ce sont les glandes abdominales (fig. 7, o, pl. VIIL). J'ai constaté que ces glandes présentent, dès ce stade, quelques contractions pulsatiles. Sur des coupes de jeunes larves on remarque qu’elles sont constituées par de simples invaginations hypodermiques sacciformes. Chacune de ces glandes s'ouvre à l'extérieur par deux ostioles et ceux-ci sont respectivement situés à La limite postérieure des 3°, 4° et 5° tergites abdominaux {fig. 9 et 10, DL M

À l’éclosion de la larve les trois glandes sont à peu près de même dimension; mais ce caractère varie rapidement ; en effet, dès le deuxième stade larvaire la glande du segment 3 commence à dégénérer. Aussi, au voisinage de la mue imaginale il n’en subsiste plus que les pores externes (!) (fig. 9, pl. V). J'ai vérifié que la position de ces glandes reste la même chez les imagos des diverses espèces de Corixidæ. Par suite de leur existence les Hémiptères de cette famille s'éloignent donc nettement des autres Cryptocérates aquatiques qui n’en possèdent pas (?).

De même que la glande métathoracique des Gerridæ, les glandes abdominales des Corixidæ sont des organes répugnatoires ; la sécrétion est d’un blanc crémeux et se dissout lentement dans l’eau.