TISSU ADIPEUX

Le corps gras des Hémiptères aquatiques est constitué, à l'éclosion, par des cellules mésodermiques, soit libres dans le sang, soit déjà associées en nappes et appliquées contre les différents organes. À ce stade jeune, le cytoplasme des cellules est homogène, très chromatophile, avec cependant quelques rares vacuoles (fig. 7, pl. VI). Cet aspect dure peu; quelques heures après la succion d’une première proie, on constate déjà que les cellules se sont chargées de fines gouttelettes de graisse, noircissant franchement par l'acide osmique (fig. 8, pl. VI), tandis que, sous l’action des fixateurs à base d'acide acétique, elles prennent l'aspect réticulé. C'est à ce stade, que s’observe le plus facilement tous les termes de passage entre les leucocytes à inclusions grasses et les cellules adipeuses libres. Ces adipocytes libres peuvent se fixer aux nappes adipeuses en formation ; mais, ce n’est pas là le mode normal de multiplication des cellules du corps gras.

Evolution du tissu adipeux larvaire. — L'étude comparative de coupes de larves fixées d'une part, quelque temps avant une mue et, d'autre part, au cours même de la mue, permet de faire les constatations suivantes : Peu de temps avant une mue les limites cellulaires des nappes adipeuses disparaissent et les noyaux se multiplient activement par mitose ; en même temps une intense circulation leucocytaire s'observe à la périphérie de la nappe, sans que pour cela les leucocytes pénètrent à son intérieur (fig. 10, a, pl. VI). Au moment même de la mue les mitoses cessent de se produire et la nappe adipeuse prend l'aspect d’un syneytium, qui peut persister quelque temps encore après la mue. Si, maintenant, l'on compare les cellules grasses de larves d’âges différents, il est facile de constater que ces cellules présentent un accroissement notable de leur masse cytoplasmique et du noyau (comparer les fig. 7-12, pl. VD.

Les divers processus qui viennent d'être décrits se répètent pendant tout le développement larvaire. L'étude de l’histogénèse du tissu adipeux chez les Hémiptères aquatiques montre donc que l'accroissement de la masse de ce tissu s'effectue d’une part, grâce à la multiplication des éléments préexistants,

comme cela a lieu chez les Lépidoptères (BerLese, PospieLow, Hurxace), et, en outre, par l'apport de nouveaux éléments qui ne sont autres que des leucocytes à enclaves graisseuses, transformés en cellules adipeuses fixes. On sait que chez les Hyménoptères et les Muscides il y a seulement accroissement de taille des cellules grasses larvaires, sans multiplication de ces cellules (Ch. Pérez 1910, p. 212).

À partir du dernier stade larvaire on peut distinguer dans le corps gras : {° un tissu graisseux thoracique, 2° un tissu graisseux abdominal sous-hypodermique, 3° un tissu graisseux péritesticulaire.

Au moment de l'histogénèse active des muscles vibrateurs du vol, Île corps gras thoracique entre en régression. Enfin, au cours de la mue imaginale, on observe une sorte de remaniement des nappes adipeuses; beaucoup de noyaux larvaires entrent en pycnose (fig. 11 ; pl. VI) et il ne persiste, en général, que les noyaux issus des dernières mitoses (n).

Pendant la vie imaginale Les cellules grasses ne se multiplient plus par mitose ou, tout au moins, celles-ci sont extrêmement rares. Mais, la taille des cellules continue à s’accroitre.

Le contour du noyau des jeunes cellules grasses, ordinairement très régulier, devient souvent très irrégulier chez les ima-

gos âgées.

En plus des inclusions de substances graisseuses, les cellules du tissu adipeux renferment des enclaves de nature diverse. Ce sont, soit des réserves albuminoïdes, soit des granulations de glvcogène, soit des granulations de bases puriques.

Les réserves albuminoïdes, toujours assez peu abondantes, s'observent surtout au voisinage de la mue imaginale (fig. 13, pi. VI). Elles se présentent sous l'aspect de sphérules, disposées dans les intervalles qui séparent les vacuoles graisseuses, et possèdentune réaction franchement éosinophile ; parfois, cependant, l’'hémalun en colore quelques-unes.

Quant aux bases puriques elles ’ne sont pas toujours faciles à mettre en évidence. Néanmoins, au moment des mues, la méthode d’Accaucaro (') permet de colorer de nombreuses gra-

(‘) Fixation alcool-chloroforme-Tannin, oxyde d'argent ammoniacal (solution de BIESCHOWSKI).

nulations situées à l'intérieur des cellules grasses ; 1l est très vraisemblable que ce sont là des urates provenant peut-être de la digestion des produits albumimoïdes.

Je n'ai pas observé l'existence de cellules à urates, nettement individualisées, chez les Hémiptères aquatiques.

6° L'appareil digestif

Je n'ai pas l'intention d'entreprendre, dans ce chapitre, une monographie purement anatomique de l'appareil digestif des Hémiptères aquatiques. Je limiterai mes recherches à l’étude des caractères différentiels, que présentent les deux groupes, ainsi qu'à celle de quelques caractères adaptatifs.

Pièces buccales. — Les pièces

Res buccales des Hémiptères ont été

4 étudiées par un grand nombre d’au-

Aa teurs ; E. Buaniox (1911), en particu- Fig. VIII. — A : coupe trans- Eat nel JRéR

versale du rostre de Vera, lier, en à fait une étude d'ensemble R : rosire ; » : rainure du relativement complète. Aussi, je me rostre ; : fa Ï 3 : 1 ] I e ; æ : slylets internes ; contenterai de signaler les princiy: stylets externes ; s : canal À ; de succion : e: canal d'excré- Paux caractères que présentent les lion des glandes labiales. B: pièces buccales des Hémiptères une cornue chez Plea (5e

stade). X 190. aquatiques.

Chez ces Insectes, les pièces buccales sont destinées à la succion. Il existe : 1° Un labre (lèvre supérieure appendue au clypeus) ; 2 des stylets internes ; 3° des stylets externes ; 4° un rostre (ou lèvre inférieure qui est divisée en plusieurs articles) (!) :

Les stylets sont intimement juxtaposés et constituent, par leur ensemble, un dard acéré contenu dans une rainure du rosire. La juxtaposition des stylets internes délimite deux canaux d'inégale largeur. Chez Velia (fig. VIIL, A), par exemple, on observe dans la région supérieure du rostre : un canal dorsal (s) (= canal de succion) qui se continue avec le bec du

.{) Pour l'exposé bibliographique des faits concernant cette question voir E. BüGnion (1910), p. 645.

pharynx; un canal ventral (e), plus petit que le précédent, servant de conduit vecteur à la sécrétion des glandes labiales, et qui m'a semblé se confondre, vers l'extrémité du rostre, avec le canal de succion. Les deux paires de stylets sont insérées très profondément à l'intérieur de la tête. Chez Ranatra, Naucoris et Nepa la base d'insertion des stylets internes se trouve reportée jusque dans le thorax. Les stylets sont droits, courts et épais chez les Cryptocérates ; ils sont, au contraire, grêles et recourbés chez les Hémiptères sus-aquatiques (‘).

Le développement des stylets s'effectue à l'intérieur de gaines épidermiques invaginées dans le corps de l’Insecte. Ces gaines, ou « cornues » de P. Mayer (1875), sont facilement visibles chez les embryons et les larves. La figure VIIT ; B, représente l’extrémité d’une de ces cornues chez Plea.

Au cours d'une succion, les liquides absorbés remontent par le canal de succion, continu avec le pharynx, et non par la rainure du rostre} ainsi que le croyaient les premiers auteurs. Grâce à la présence du canal d'excrétion, la sécrétion labiale est instllée à l'endroit où se sont enfoncés les stylets. L’écoule- : ment salivaire est déterminé d’une part, par les contractions des glandes labiales principales et, d'autre part, par l’aspiration due au fonctionnement de la pompe salivaire (fig. VI, p. 128).

Le tube digestif. — Historique. — Les premiers mémoires importants qui ont été publiés sur le tube digestif des Hémiptères sont ceux de L. Durour (1821-33-34) : l’auteur y donne, pour un certain nombre d'espèces, les principaux caractères anatomiques de cet appareil. Ensuite, et dans l'ordre chronologique, viennent les recherches de P. Mayer (1874 75) sur l'anatomie du Pyrrhocoris apterus, de W. Locx (1884) sur les Nepidæ (surtout Belostoma et Ranatra), de $S. Mansnarz et H. Séverin (1904) sur Ranatra. Plus récemment L. Borpas (1905-08) à repris, dans de courtes notes, l'étude anatomique du tube digestif des Nepidæ et précisé quelques points d’anatomie macroscopique de celui du Pyrrhocoris apterus (191%). Enfin, R. Licexr (1912) à fait d'intéressantes recherches sur le

(:) Dans leur mouvement de va et vient les stylets s'appuient sur un support chitineux (ou tentorium) bien décrit par E. Bucxrox.

tube digestif des Hémiptères-homoptères supérieurs. Il à, en outre, défini le déterminisme de la sécrétion rectale, connue vulgairement sous le nom de « crachats de Coucous », que l’on observe chez certaines larves d'Homoptères.

Bref on peut se rendre compte, qu’en ce qui regarde les Hémiptères aquatiques, seul le tube digestif des Nepidæ a été quelque peu étudié. Aussi, il m'a paru intéressant de faire l'étude comparée de cet appareil dans ce groupe d’Insectes.

Chez les Hémiptères aquatiques, la longueur totale de l'intestin, par rapport à celle du corps, varie suivant les genres. C'est ainsi que chez Ranatra, Nepa et Corixa, elle atteint environ deux fois celle du corps, tandis que chez Gerris, Velia, Æpophilus Naucoris, Aphelochirus, Vintestin peut atteindre trois fois cette dimension. Enfin, les Nofonectidæ possèdent un tube digestif mesurant jusqu’à cinq fois la longueur totale de l'insecte (L. Durour). Ce fait est dû au grand développement de l'intestin moyen. Le régime alimentaire des Hémiptères aquatiques étant sensiblement identique pour toutes les espèces, il est difficile d'attribuer une cause physiologique à ces variations de longueur du tube digestif.

J'examinerai successivement l'intestin antérieur, l’intestin moyen et l'intestin postérieur.

a) Intestin antérieur. — Cette région comprend deux parties : Le pharynx et l’œsophage.

Pharynx. — Le pharynx est un organe fusiforme et très court; il atteint { mm. environ chez Nepa, Ranatra et H. najas ; 1/2 mm. chez L. gibhifera et thoracicus. Sa teinte est généralement brunâtre. Sur une coupe transversale de l'organe, chez Gerris par exemple (L. gibhifera, fig. IX, b), on observe qu’il est formé de deux lames chitineuses : l’une inférieure (L), l'autre supérieure (L/). La lame (L) est épaisse et creusée en gouttière ; elle se décompose en deux parties : une partie interne (2) dont les bords sont accolés avec les bords correspondants de la lame (L'), et une partie externe (e), moins chitinisée que la précédente (i) et dont les bords latéraux, très flexibles, s’étalent de chaque côté. Chez les jeunes larves, ces deux régions semblent fusionnées et leur séparation n’est bien appa-

rente qu'à partir du cinquième stade larvaire. À ce stade, et après coloration par la méthode de Mann, la partie interne (1) est rougeâtre tandis que la partie externe (e) est d’un bleu clair. Cet aspect particulier de la lame inférieure (t) ne s'observe pas chez les Cryptocérates où la structure du pharynx est sensiblement comparable à ce qu'a décrit E. Buexion chez Graphosoma (Géocorise).

La lame supérieure (L') constitue « l’opercule »; elle se colore en rouge vif par le Mann. Elle présente sur sa ligne

Fig. IX. — Z. gibbifera. À : insertion dune fibre du muscle dilatateur du pharyox sur le clypeus ; y: cellules tendineuses ; : une bosselure clypéale. B : Coupe transversale du pharynx. Explications dans le texte. X 250.

médio-externe un renflement aplati (r) servant à l'insertion d'une partie des muscles dilatateurs du pharynx (#1). Ses bords latéraux se recourbent de chaque côté et sont réunis à la lame inférieure (L) par des adhérences élastiques. Dans sa région médio-interne, la lame {L/) présente de petites dents chitineuses. Ces dents sont particulièrement accusées chez Corira (fig. X), et elles paraissent faire défaut chez les autres Cryptocérates aquatiques. Suivant le degré de contraction des muscles dilatateurs, l’opercule a une disposition plus ou moins concave.

Les pièces chitineuses pharyngiennes sont entourées d'une assise cellulaire, limitée extéricurement par une lamelle con-

jonctive ; sur cette assise s’insèrent, ventralement et de chaque côté, deux minces faisceaux musculaires (»/) qui se fixent, d'autre part, sur la gaine des stylets internes. Cette disposition contribue à maintenir le pharynx en place, pendant les mouvements provoqués par la succion; celle-ci s'opère grâce à la mobilité de l’opercule et, aussi, grâce aux nombreux renflements que présente cette pièce (fig. X, r) ; au moment de la succion ces renflements contribuent, par leur présence, à diminuer d'autant le calibre de l'organe et permettent ainsi aux forces capillaires de s'exercer.

Muscle dilatateur du pharynx. — L'étude d'une coupe sagittale de tête de Gerris, par exemple, montre qu'il existe une série de fibres musculaires, presque parallèles, à direction oblique de haut en bas et d’arrière en avant, en rapport avec le pharynx. Ces fibres possèdent la structure caractéristique des muscles typiques des Insectes.

Elles sont associées en faisceaux, soit par deux, soit par trois et GR : ne même quelquefois par quatre.

Mig CURE OA ee faisceaux mus-

du pharynx d'A. Linnei. r :

spinules chitineuses. s: poils culaires constitue le muscle dilagustatifs (?) La flèche indique fateur du pharynx. Les fibres de la direction du rostre. X 190. SRE :

: ce muscle s'insèrent d’une part sur la face inférieure du clypeus, Far une ou deux insertions tendineuses puissantes à tonofibrilles résistantes, qui déterminent, par leur traction, des bosselures (fig. IX, & ; 4) sur La face interne clypéale ; il est facile de suivre le trajet des tonofibrilles à l'intérieur de la couche chitineuse. D'autre part, les fibres musculaires du dilatateur se portent vers l’opercule du pharynx. Chacune d'elle est fixée à l’opercule par plusieurs insertions, moins puissantes que les insertions clypéales (fig. 1. pl. VID); aussi, les tonofibrilles sont beaucoup moins nettes.

On sait que Levme (1885) ('), O. Dusosco (1898), Hexnecuy, Ricey (1908) (2), Janer (1907), Ch. Pérez (1910), etc., admettent

(1) Zelle und Gewebe. Bonn.

(?) Ann. of the Ent. Soc. of America, t. I, n° 4.

que les tonofibrilles prennent naissance par différenciation d'éléments épithéliaux, interposés entre le muscle et la cuticule. L'étude des insertions du muscle dilatateur du pharynx, chez les Hémiptères aquatiques, apporte de nouveaux arguments, particulièrement nets, à l'appui de cette manière de voir. On constate, en effet, que dans la région des inserfions musculaires, seules les cellules épithéliales en rapport avee des fibres, présentent des tonofibrilles, tandis que celles intercalées entre ces insertions (fig. 1,e, pl. VIT) sont saillantes et non différenciées. Enfin, ainsi que l'a observé Ch. Pérez (op. cit.), la zone suivant laquelle les fibrilles contractiles se raccordent avec les tonofibrilles, correspond à la position d'nne dernière membrane Z.

Les insertions inférieures des fibres du muscle dijatateur ne se font pas toutes sur l'opercule. Il existe dans le plan médian, et par conséquent au milieu des fibres, une série de baguettes chitineuses (fig. IX, B ; 4), déjà signalées par Burureisrer ; ces baguettes sont réunies entre elles par une membrane et elles s'insèrent d’une part, sur la ligne médio-dorsale du pharyox et, d'autre part, dans larégion médio-ventrale du clypeus. E. Buenion a donné à ce complexe le nom de « membrane striée ». Un certain nombre des fibres du dilatateur prennent leurs insertions inférieures, par de fins ligaments tendineux, sur les baguettes chitineuses.

Muscle ahaisseur du pharynx. — W existe à l’intérieur de la tête, un peu en avant de la région oculaire, un ensemble de fibres s’insérant supérieurement sur une crête médiane sousclypéale et latéralement, à droite et à gauche, sur une lame chitineuse rattachée au pharynx. Ce muscle, observé par E. Ruexion chez Pyrrhocoris, aurait pour rôle « d'abaisser le pharynx ou tout au moins de le maintenir en place ». J'ai constaté sa présence chez tous les Hémiptèrés aquatiques.

OEsophage. — Le passage du pharynx à l’œsophage se trouve au niveau de la terminaison du muscle dilatateur. En ce point, l'intestin antérieur traverse les centres nerveux céphaliques. Le musele dilatateur est remplacé par de grosses fibres annulaires (— muscle constricteur), particulièrement bien développées à la naissance de l’æsophage (fig. XI, ». c). Chez une larve âgée de L. gibbifera, ces fibres atteignent jusqu à

10 y de diamètre. Enfin, les lames chitineuses dorsale (opercule) et ventrale, (L, L'}, du pharynx sont remplacées dans l'æsophage par une intima (4), plus mince que ces lames, et mamelonnée de petites protubérances. En coupe transversale la lumière de l’œsophage se montre fort irrégulière. L'épithélium, peu épais, est formé par une seule couche de cellules dont les limites ne sont jamais parfaitement distinctes. Les noyaux, chez l’imago adulte, ont une forme ovale et sont couchés parallèlement à la surface de la paroi. Chez Gerris, que j'ai pris comme type de ma description, l'æsophage est deux fois et demi environ plus long que le pharynx. À sa sortie des centres nerveux il présente quelques circonvolutions, puis

Fig. XI. — L. gibbifera (fin du 5° stade). Coupe longitudinale du tube digestif au niveau du passage du pharynx à l’œsophage. P : pharynx postérieur ; 0 : œsophage antérieur ; * : mitose ; ». €. : muscle constricteur ; c : boules chromatiques (Flemming faible. Hém. ferrique, rubine acide). X 400.

vient s'unir à l'intestin moyen, en arrière du gros ganglion thoraco-abdominal. Chez les Nepidæ, les téguments de l’œsophage sont fréquemment pigmentés en rouge.

L’'æsophage au moment d'une mue. — L'aspect de l'épithélium œæsophagien varie quelque peu au moment des mues. À ces stades du développement de l'Insecte, on remarque qu'il se produit un épaississement dans la région antérieure de l'organe (fig. XI). Les limites cellulaires s'estompent complètement et on observe une agglomération de nombreux noyaux, les uns au repos, les autres en voie de divisions mitotiques (*). Au cours de la mue imaginale, il est en outre fréquent de rencontrer, mélangées à ces noyaux, quelques boules chromatiques (c), sur la genèse desquelles je reviendrai ultérieurement. Cette région

œsophagienne représente la zone d’accroissement de l'organe. Après la mue, l'ensemble des noyaux se dispose à nouveau en une assise continue.

Valvule æsophagienne. — La limite de l'intestin antérieur et de lintestin moyen est indiquée par un rétrécissement brusque de la lumière œæsophagienne. De plus, dans cette région qui présente un aspect tubulaire, l’épithélium s'épaissit et les noyaux se disposent sur plusieurs assises (fig. XIT) ; on y observe, en outre, des muscles annulaires (77, a), jouant le rôle de sphincter : c'est la valvule œæsophagienne ou cardiaque des auteurs.

; ‘ (8 D V sb 7 las Ps

À DATA NW À

Fig. XIL — Z. gibbifera. Coupe lonzxitudinale de l'intestin au niveau de la. valvule æsophagienne. E : estomac ; O0 : œsophage ; à : intima chitineuse. X 265.

Cette valvule, chez les Hémiptères aquatiques, peut faire saillie dans la région antérieure de l'estomac, dont les parois l’entourent comme d’un manchon (— trompe d'A. SCHNEIDER).

b) Intestin moyen. — L'intestin moyen comprend deux régions : une région antérieure large, plus ou moins gonflée et cylindrique suivant son état de réplétion et qui s'étend jusqu'au milieu de l'abdomen environ ; une région postérieure étroite et allongée. Notons immédiatement que la structure de l'intestin moyen est caractérisée par un épithélium très développé et par une faible musculature.

Région antérieure. — Cette région correspond à l'estomac de L. Durour; la comparaison des figures XII, A-E, permettra de se faire une idée de ses variations morphologiques, chez les

différents genres d'Hémiptères aquatiques. Elle présente de nombreux petits boursouflements, en particulier chez Notonecta et Naucoris; chez Corixa et Gerris les parois stomacales ne sont déformées que dans leur région antérieure. Enfin, chez les Nepidæ l'estomac est une poche presque régulièrement allongée.

Je n'ai pas observé, dans la région antérieure de l'intestin moyen, le dispositif signalé, chez d'autres Insectes, par A. Scaxgiper sous le nom d'entonnoir (Trichter); non plus que la membrane péritrophique de BazBiant.

Epithélium de la région antérieure de l'intestin moyen. —

Fig. XII. — Morphologie comparée du tube digestif. A : L. gibbifera. B : Notonecta maculata. CG: Naucoris maculatus. D: A.Sahlbergi. E: Nepa cinerea ; w : pelite vessie malpighienne ; g : goutlière rectale : o : schéma représentant la ligne d'insertion de la gouttière en arrière de la valvule pylorique ; s : sac slercoral: z : ampoule rectale,

L'épithélium intestinal des Hémiptères aquatiques présente des caractères cytologiques quelque peu différents suivant que l’on s'adresse à un Cryptocérate ou à un Gymnocérate. Aussi, j'ai cru préférable de l'étudier séparément chez ces deux types d'Hémiptères.

1° Cryptocérates aquatiques. — Chez les Cryptocétrates toute la région antérieure de l'intestin moyen se montre, à l'œil nu, parsemée de gros points blancs (fig. XII), dont chacun représente la base d'une villosité intestinale. Sur une coupe transver-

sale d’une larve de Noronecta à l'éclosion, par exemple (fig. 5,

pl. VID), on remarque que l’épithélium intestinal est constitué par de hautes cellules cylindriques de 30 à 35 4; les noyaux de ces cellules sont ovalaires et mesurent de 10 à 12 u dans leur plus grand diamètre. La région distale des cellules est claire, mais légèrement granuleuse; elle présente une bordure en brosse peu distincte. Quant au reste du cytoplasme il est franchement basophile. Les cryptes de régénération, situées à la base de l’épithélium, sont peu nombreuses et constituées par 6 à 10 éléments à gros noyaux entourés d’une mince couche de eytoplasme. Cette structure simple ne persiste que peu de temps; elle se complique progressivement, par suite du développement des cellules cryptogènes.

‘Dès le troisième stade larvaire, l’épithélium de l'intestin moyen à acquis l’état de complication de structure qu’il présente chez l’imago. On remarque alors (et toujours chez Notonecta), que la surface interne intestinale est tapissée d’une série de villosités pédonculées à la base (fig. 2, pl. VID. Ces villosités sont formées de hautes cellules, épanouies dans leur région distale. Dans l'axe de chaque villosité pénètre un petit faisceau de fibres musculaires. Cette disposition anatomique, déjà observée par Borpas (1905) chez Nepa, ainsi que chez certains Hyménoptères et Orthoptères, contribue à augmenter, dans une large mesure, la surface de l’épithélium, tout en fournissant aux villosités des axes de soutien.

Entre les viilosités intestinales s’observent des amas cellulaires invaginés (fig. 7, pl. VIT), à la base desquels se trouvent les eryptes de régénération. Celles-ci sont très nombreuses et très importantes chez No/onecta. L'activité régénératrice est plus ou moins intense suivant les genres (). Elle est assez faible chez Corira ; elle est active chez Nepa, Ranatra et Naucoris sans toutefois l'être autant que chez Notonecta.

Au terme de son évolution la cellule épithéliale de l'intestin moyen, chez Notonecta, atteint 100 etmême parfois 120 4. Vers les deux tiers de sa hauteur, elle présente un gros noyau mesurant de 20 à 25 u de diamètre chez N. maculata ; ce dernier ren: ferme de nombreuses granulations chromatiques, qui sont le

(1) Pour la régénération de l’épithélium intestinal chez les Insectes voir entre autres : L. Lécrn et O. Dunosco, Sur la régénération épithéliale dans l'intestin moyen de quelques Arthropodes. Arch. Zool. Exp. et générale N. et R., n° 3, 1907,

plus souvent disposées sur les mailles d'un fin reticulum de linine. La méthode de Mann permet de déceler, dans ces noyaux, la présence d’un gros nucléole, souvent accompagné de un ou deux autres nucléoles plus petits. Le plateau des cellules esttrès développé ; il constitue une bordure en brosse régulière, dont les éléments sont en correspondance, à leur base, avecune rangée de granules, très rapprochés les uns des autres et souvent difficiles à individualiser. Ces granules sont vraisemblablement des corpuscules basaux. Cette brosse épithéliale présente, en outre, des racines implantées dans le côrps cellulaire qui atteignent sensiblement, dans le cas Le plus fréquent, la longueur de la brosse. Les extrémités des racines déterminent une ligne régulière, parfois sombre, qui est peut-être à homologuer à une seconde rangée de corpuscules basaux. Ceux-ci seraient alors plus contigus encore que les corpuscules supérieurs. Ces observations sont à rapprocher de celles faites par N. HoLmMGREn (1902), chez la larve de Chironome. L'aspect de la brosse, des cellules épithéliales de l'intestin moyen, est très sujet à varier ; J'étudierai ces variations sur l'intestin moyen de Gerris.

Le cytoplasme des cellules intestinales est généralement plus dense aux alentours des noyaux. Il n'offre pas toujours de structure bien nette à la base de la cellule ; par contre, il est généralement clair au pôle libre et, dans cette région, présente des mailles visibles, là où les inclusions ne masquent pas les caractères structuraux. Les cellules âgées renferment souvent de fines granulations basophiles, réparties dans tout le cytoplasme (fig. 2, pl. VIT); autour des noyaux ces granulations sont généralement plus grosses. La plupart de ces inclusions ont vraisemblablement une origine nucléaire, tandis que d'autres sont en rapport avec l’activité du chondriome. Cette substance basophile s'accumule au pôle antérieur de la cellule, où elle se rassemble secondairement en petites sphérules (fig. 2, 6, pl. VIT). À un moment donné, ces sphérules sont rejetées dans la lumière de l'intestin sous forme de boules de sécrétion, suivant le schéma classique décritpar Van Genucaren. Le plus souvent, cependant, Le plateau de la cellule disparait complètement et un grand nombre de sphérules, parfois même tout le contenu cellulaire, sont ainsi expulsés. Ce dernier mode, très fréquent chez les Cryptocérates,

est en rapport avec l’intense activité des eryptes (fig. 2, DLVIDrE ;

Portion postérieure de l'intestin moyen. — Le diamètre de l'intestin moyen postérieur est très petit ; il atteint en moyenne le quart de celui de la région antérieure. Par contre, la région postérieure est plus longue que la région précédente et présente quelques circonvolutions à directionantéro-postérieure (fig. XIII). Les villosités intestinales y sont nombreuses, mais les cryptes sont plus rares ; aussi, la régénération cellulaire est moins active.

Dans la région postérieure de l'intestin moyen viennent s'ouvrir les tubes de Malpighi. Ces tubes, au nombre de quatre, débouchent sur un. bourrelet annulaire, immédiatement en avant de la valvule pylorique ou rectale. Les deux orifices de chaque paire de tubes sont presque contigus. Observés à l’état frais dans de l’eau physiologique, les tubes de Malpighi présentent parfois quelques mouvements de détente ; je n'ai pu cependant déceler la présence de fibres musculaires sous la tunique périphérique. Ils demeurent fonctionnels au moment des mues. Mais, pendant ces périodes, il se constitue des inclusions de bases puriques dans le cytoplasme des cellules malpighiennes (fig. 12, pl. IX). Ces produits d'excrétion sont ensuite rejetés après la mue. J’ai montré, d’autre part, que lors de l’excrétion du bleu de méthylène, le bleu marque son passage en colorant vitalement le chondriome de la cellule malpighienne (tig. 10, pl. IX). Tous Les tubes montrent la même activité, en ce qui regarde l'excrétion du colorant.

2 Gymnocérates aquatiques. — Intestin moyen antérieur. — La surface externe de cette région intestinale est beaucoup plus uniforme que chez les Cryptocérates. Sur les coupes on constate que l’épithélium est moins différencié (fig. 6, pl. VIT); on n'observe pas de villosités importantes. Les cellules intestinales, plus ou moins cylindriques, sont disposées sur un seul rang. Leurs caractères cytologiques sont sensiblement identiques à ceux présentés par les cellules intestinales des Cryptocérates. Mais, la bordure en brosse des élénients est remarqua-

{‘) Voir L. Lécer et O. Dugosco, Notes biologiques sur les Grillons. — Sécrétion intestinale. Arch. Zool. Exp. et générale N. et R., n° 4, 1900, ainsi que GaRNIER, 4900 (Journ,. Anat. et Phys.), ete. }

ble et mérite de retenir l'attention. Chez les Gerridæ, en particulier, la brosse peut atteindre jusqu’à 30 x de hauteur (L. thoracicus). Cette brosse subit des variations morphologiques importantes, qui sont vraisemblablement en rapport avec le métabolisme des cellules. C’est ainsi que, sur une même série de coupes, on peut observer les trois aspects différents représentés par les fig. 4, 5, 6 (pl. IX). Ces trois aspects doivent être considérés comme des étapes successives de développement par où passe la brosse. Grâce à son grand développement cette brosse baigne largement dans les liquides alimentaires. Je viens de signaler que la longueur des éléments de la brosse est sujette à varier ; en rapport avec ces variations j'ai pu faire les observations suivantes. Lorsque la brosse est bien développée, on remarque que le pôle distal des cellules intestinales est clair et chargé de vacuoles. Au contraire, lorsque la brosse est courte, la région antérieure des cellules est fréquemment remplie de matières basophiles. Or, nous avons vu précédemment que ce caractère était l'indice d'une sécrétion prochaine, soit par boules, soit par expulsion du contenu cellulaire. Des quelques considérations précédentes, il me parait possible de conclure que, chez Gerris, les cellules intestinales à brosse momentanément bien développée sont alors des éléments absorbants, tandis qu'au contraire les cellules à bordure seulement striée sont des éléments sur le point d'émettre des boules de sécrétion. L'étude de la bordure en brosse des cellules intestinales de Gerris, nous permet encore de vérifier que ces sortes de différenciations sont très instables et sujettes à varier, Suivant les conditions physiologiques. Examinés dans l’eau physiologique à 0,75 0/0, les éléments de la brosse intestinale de Gerris, même au maximum de leur développement, ne sont jamais animés de mouvements vibratiles. De plus, ils se colorent en vert par la triple coloration de Prenant alors que, par cette méthode, les cils se colorent en rouge. . Régénération de l'épithélium. — Les cryptes de régénération ne sont bien nettes que chez Æpophilus (fig. 4, pl. VU). Partout ailleurs elles sont loin d’avoir l'importance de celles que J'ai décrites chez les Cryptocérates. C'est ainsi que chez Gerris on observe, de place en place, à la base de l'épithélium, de jeunes cellules isolées (fig. 6, à, pl. VID en voie de développe-

ment ef rarement des agglomérations de trois ou quatre éléments. Au moment des mues il est fréquent de remarquer des mitoses dans ces jeunés cellules de remplacement (») (‘). Notons encore qu'à ce moment le chondriome des cellules intestinales, chez Gerris, est très facile à mettre en évidence par la méthode de Regaud (Hig. 6, pl. VIT).

Lestubes de Malpighi sont au nombre de quatre comme chez les Cryptocérates. Ils viennent déboucher dans un renflement vésiculaire (fig. XIII, A ; v), sorte de petite vessie (?), dont l’épithélium est recouvert d’une mince intima chitineuse. Les orifices malpighiens, dans la lumière de cette vessie, sont bien distincts.

Fig. XIV. — Demisection longitudinale du tube digestif de L. thoracicus au niveau de la valvule

c) Intestin postérieur. — La troisième et dernière région de l'intestin est beaucoup plus courte que la précédente ; elle est séparée de celle-ci par une valvule (= valvule pylorique) moins accusée que la

pylorique ; ma :

muscles annulaires ; m. |. : muscles longitudinaux ; 0 : petite valvule antérieure.

B : grande valvule ;

{ : trachée intracellulaire dans l’épithé lium de intestin postérieur ; e : cellule trachéolaire. X

valvule œsophagienne. Chez Gerris, par exemple, la valvule pylorique est constituée par un bourrelet interne (fig. XIV, B), parfois précédé d'un plus petit (b). Le bourrélet (B) présente à sa périphérie

() La majorité des auteurs admet maintenant que l'épithélium intestinal est capable de régenérer, par ses propres moyens, les éléments cellulaires qui disparaissent dans sa paroi. Les recherches de Bizzonero, ZieGuer et Vo Ratw, Heymon, Lécer et Dusosco, etc., ete., chez les Arthropodes : Lônnserc, BouLes Lex, Rina Mowni, etc., chez les Mollusques ; L. Brasrz (1904), ete., chez les Polychètes ; R. HernenuaIN, Bizzorero, F£emmin6, BensLey, Cave, etc., chez les Vertébrés, ont particulièrement contribué à mettre en lumière le fait précédent. Cette manière dé voir n'est cependant pas universellement admise. C'est ainsi que SABATIER (1892, et ne Rouvizue (1900), font intervenir le tissu conjouctif, sous jacent à l'épithélium, comme « régénérateur » de ce dernier. : |

Quoique les cryptes de régénération de l'intestin moyen, chez Gerris, soient souvent peu nettes, j'ai foujours observé néanmoins, chez cet Hémiptère, que la rénovation de l’épithélium intestinal se faisait par division indirecte d éléments épithéliaux basilaires préexistants. Aucune image microscopique ne m à montré l'intervention d'éléments conjonctifs, dans cette regénération. :

() Cette vessie n’est ‘pas uniquement propre aux Hémiptères sus-aquatiques ;

une invagination de la musculature intestinale avec de grosses fibres annulaires (". a).

Ainsi que je l'ai fait précédemment au sujet de l'étude de l'intestin moyen, j'étudierai, l’un après l’autre, l'intestin postérieur chez les Hémiptères aquatiques vrais, puis chez les susaquatiques.

Cryptocérates (aquatiques vrais). — L’intestin postérieur chez les Hémiptères aquatiques vrais, peut être décomposé en trois parties : une partie antérieure, une partie mtermédiaire représentée par une ampoule rectale, et une partie terminale ou région rectale proprement dite, très courte, allant de l’ampoule

Fig. XV. — Section transversale de l'intestin postérieur de 22. linearis (région antérieure) (type de cryptocérate aquatique). X 155.

à l'anus. Notons de suite que les parois de la région rectale sont plissées et striées longitudinalement.

Région antérieure. — Elle est caractérisée par la présence d'une gouttière médio-ventrale accusée (fig. XV). L. Durour avait déjà signalé l'existence de cette gouttière chez Arctocorisa striata ; Borpas l'a retrouvée chez Nepa et en a décrit, chez cette espèce, les principaux caractères. Mes-observations m'ont permis de reconnaitre que cette disposition anatomique existe non seulement chez les Cryptocérates, mais encore chez tous les Hémiptères aquatiques étudiés dans ce mémoire.

Au point de vue histologique je mentionnerai que les cellules épithéliales de l'intestin postérieur sont de hauts éléments à gros noyaux, parfois binucléés ; ces noyaux possèdent un gros

elle existe aussi dans les genres Pentaloma, Scutellara, Coreus, Cimex, Haltica ; chez Pyrrhocoris il existe même un double renflement,

caryosome et un énorme plasmosome (fig. 8, p, pl. IX). Les membranes cellulaires sont peu distinctes ; le cytoplasme est densément fibrillaire et Les fibrilles sont électivement colorables par l'hématoxyline ferrique. Elles sont disposées en faisceaux puissants (fig. XVI; 1, f) qui convergent, en devenant de plus en

DER D CSS PRE fs g N

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Se

Fig. XVI — Nepa cinerea. 1 : Petite papille rectale de l'intestin postérieur. T : trachées intracellulaires ; e cellules trachéolaires ; # : espaces vacuolaires ; / : tonolibrilles ; Æ : zone claire distale des cellules ; & : intima chilineuse X 500. 2 et 3 : Fibre musculaire péri-intestinale de l'intestin moyen. 2 : (Coupe transversale), distribution des colonnettes. 3 : Coupe longiludinale. X 600.

plus compacts, vers l’intima chitineuse (2). Elles ne se prolongent pas cependant jusqu'à l’intima inelusivement et, dans, la région distale des cellules, le cytoplasme est clair et un peu granuleux. Çà et là, et de préférence dans la partie moyenne des cellules épithéliales, on observe de larges vacuoles (fig. XVI: 1, «), tandis que la région basale présente un chondriome particulièrement net. Enfin, un dernier point intéressant à noter, est la présence de trachées intracellulaires (T).

La gouttière rectale est constituée par un repli ventral, à parois minces, prenant naissance aussitôt après la valvule pylorique et se prolongeant jusqu'à l'ampoule rectale. Ses parois sont formées par de petites cellules extensibles, qui apparaissent comme des cellules intestinales modifiées. Il est du reste facile de suivre, sur les coupes, tous les stades de passage entre les deux types d'éléments. Elle présente de nombreux replis secondaires. Les trachées intracellulaires y sont très rares. Les téguments de la gouttière rectale sont fréquemment pigmentés. Chez Nepa et Ranatra le pigment est soit rouge, soit brunâtre ou noir. Lorsque le pigment est rouge il imprègne d’une façon uniforme le cytoplasme des cellules ; il donne une réaction bleue ou verdâtre par SO‘F? et noire brunâtre par la solution iodo-iodurée : c’est donc un pigment carotinoiïde sans doute d'origine alimentaire.

Lorsque le pigment est noir, il se présente sous la forme de grains extracellulaires rassemblés dans les plis de la gouttière ; c'est alors vraisemblablement wn pigment mélanique. 1 se montre en général insoluble dans les divers liquides fixateurs et soluble dans les alcalis. Il est assez difficile de préciser l'origine de ce pigment. On n'observe, en effet, aucune figure mitochondriale de pigmentogénèse dans les cellules de l'intestin postérieur ainsi du reste que dans les autres régions du tube digestif. Son origine est peut être alimentaire ; mais il est possible aussi qu’une substance particulière (accepteur), dont la formation ne serait pas décelable histologiquement, soit excrétée par l'intestin postérieur ou Les tubes de Malpighi et subisse ensuite une oxydation mélanisante (tyrosinase).

Ampoule rectale. — Cette ampoule se présente le plus souvent sous la forme d'une grande vésicule cylindrique dans les genres Notonecta, Ranatra et Nepa (fig. XIE, z) ; chez Corixa et Micronecta il existe, en outre, une seconde ampoule rudimentaire. Chez les espèces des genres Naucoris et Aphelochirus on con: state la présence de deux vésicules également développées (contra L. Durour) et insérées de part et d’autre de la gouttière ; ces vésicules sont maintenues en place par un mince ligament suspenseur (rig. XIII; GC, 2).

L’ampoule rectale est un organe particulièrement élastique et contractile ; aussi son aspect est-il très variable Ses tégu-

ments présentent la même structure que ceux de la gouttière el comme chez celle-ci sont fréquemment pigmentés (surtout chez les Nepidæ). Deux cas peuvent alors se présenter : ou bien le pigment de l'ampoule est le même que celui de la gouttière ; ou bien la gouttière est. pigmentée en rouge et l’ampoule absolument transparente. En ce qui regarde l'ampoule, les grains de pigment se tiennent collés sur ses parois grâce à l'existence d’une sécrétion muqueuse de l’épithélium. La présence de cette sécrétion peut être décelée soit à l’aide de

Fig XVII. — Section transversale de l'intestin postérieur de ZL. thoracicus (région antérieure) (type de Gymnocérale aquatique). À : zone sombre et B : zone claire de lPépithélium ; T : trachées intracellulaires ; 1 : intima chitineuse. xX 285.

la méthode de Masson, soit par la triple coloration de Prenant (fig. 13, pl. IX).

Gymnocérates (Hémiptères sus-aquatiques). — Chez les Hémiptères sus-aquatiques l'intestin postérieur présente une structure moins complexe que chez les Cryptocérates. Il constitue un vaste sac stercoral où les matières excrémentitielles s’accumulent. Il n'existe pas d'ampoule rectale. Les caractères généraux de l’épithélium de l'intestin postérieur sont semblables à ce que j'ai décrit chez les Cryptocérates. IL faut noter cependant: 1° que le cytoplasme des cellules est peu fibrillaire et que la zone claire distale est très accusée (fig. XVI, B) ; 2° que les trachées intraépithéliales sont peu abondantes.

De même que chez les Cryptocérates il existe une gouttière rectale : mais cette dernière est assez peu accusée (fig. XVID).

Musculature de l'intestin moyen el postérieur. — Dans l'intestin moyen les deux assises musculaires, longitudinale interne et annulaire externe, sont continues, et constituées toutes deux par des fibres minces. Par contre, la tunique musculaire de l'intestin postérieur est beaucoup plus importante. Elle comprend les trois assises caractéristiques : une assise annulaire interne ; une assise annulaire externe et, entre ces deux assises, une assise discontinue de grosses fibres longitudinales (m, /). Ces fibres sont surtout bien développées chez les Nepidæ. Chez Nepa (fig. XVI, 3) chacune d'elle possède des membranes Z très nettes, bien adhérentes au sarcolemme périphérique par l'intermédiaire des membranes fondamentales ; les fibrilles, régulièrement espacées,- présentent une striation transversale facile à mettre en évidence. Sur des coupes on remarque que les colonnettes sont disposées d'une façon irrégulière au centre des fibres (fig. XVI, 2) et que les noyaux musculaires sont le plus souvent situés dans Le sarcoplasme périphérique. Cette tunique musculaire se continue sur la gouttière rectale ainsi qu'autour de l’ampoule, où les fibres sont plus grèles.

Les trachées intraépithéliales de l'intestin postérieur des Hémiptères aquatiques.

La présence de trachées intraépithéliales n'avait pas encore été signalée, à ma connaissance, dans l'intestin postérieur des Hémiptères aquatiques. Or, l’on sait que certaines larves aquatiques d’'Insectes possèdent un double mode de respiration : l’un trachéen par des stigmates, l’autre branchial par des branchies rectales. Certains auteurs (Leynie 1866, Gecexsaur 1874), admettent que ces branchies larvaires sont représentées chez beaucoup d'Insectes adultes par des agglomérations de trachées intracellulaires localisées dans des papilles (= papilles rectales), situées dans le rectum. Ces papilles ont été observées chez les Hyménoptères (SwammerDan 1737 ; Sucxow 1849 ; Borpas 1895-98) ; chez les Coléoptères (L. Durour 1824-25; Bounoure 1919) ; chez les Orthoptères (L. Borpas); chez lés Diptères (Ch. Pérez 1910) ; chez les Lépidoptères (Hurnacez 1918) ; enfin chez les Panorpes (L. Mercier 1920),

Tous les auteurs cependant ne reconnaissent pas le rôle respiratoire de ces organes. C’est ainsi que C. Cu (1876)et Bonnas leur attribuent un rôle glandulaire, tandis que Bououre reconnait comme très acceptable l'opinion de Leynie et de GEGen- BAUR ; cet auteur néanmoins, les considèrerait volontiers, chez Carabus, comme des organes d'absorption. Ces différences d'interprétation proviennent peut-être de ce que, chez certains Insectes les papilles rectales sont devenues des organes rudimentaires. En effet, si chez Calliphora erythrocephala Meig. (Ch. Pérez), Panorpa grrmanica L. et communis L.(L. Mercier), par exemple, ces organes présentent un grand développement, sont riches en trachées intracellulaires et paraissent ainsi fonctionnels, chez Hyponomeuta padella (HurnaceL) et Carabus (Bounoure), on n'y observe pas de terminaisons trachéennes intracellulaires. Etant donné ces faits il m'a paru intéressant : 1° de rechercher si les petites papilles de l’intestin postérieur des Hémiptères aquatiques renferment des terminaisons trachéennes ; 2° de déterminer, si possible, le rôle de ces terminaisons trachéennes intracellulaires.

Les trachées intraépithéliales étant fort rares chez les Hémiptères sus-aquatiques mes observations ont surtout porté sur les Cryptocérates L'étude de coupes en série de l'intestin postérieur de Nepa, m'a permis de constater que les trachées intracellulaires y sont surtout abondantes au voisinage de l'insertion de l’ampoule rectale. Dans cette région, il existe de petites papilles épithéliales très riches en trachées (fig. XVI) ; celles-ci sont groupées en faisceaux et proviennent de gros troncs trachéens situés sous la musculature intestinale. Entre ces trachées s'observent de nombreuses vacuoles (#). De plus, dans ces papilles, les fibrilles intracytoplasmiques sont particulièrement développées ; ce sont de véritables tonofibrilles qui constituent un squelette rigide aux cellules. Bref, il s’agit bien de véritables petites papilles rectales.

Formation des papilles chez la larve. — Chez une jeune larve de Notonecte, par exemple, on remarque, au moment de l'éclosion, que les cellules intestinales de la portion antérieure de l'intestin postérieur présentent déjà de grandes vacuoles (fig. 3, pl. VI) allongées dans le sens de la hauteur de l'épithélium. On ne distingue pas encore de protubérances

papillaires ; cependant il existe déjà quelques trachées intracellulaires De plus, il est intéressant de noter le grand développement de chondriocontes basilaires qui donneront naissance, par différenciation, aux tonofibrilles. Au cours du développement larvaire les trachées intraépithéliales et leurs cellules trachéolaires terminales deviennent de plus en plus abondantes ; Les cellules épithéliales prolifèrent ; aussi, à partir du troisième stade post-embryonnaire les papilles sont constituées.

Ces trachées intraépithéliales jouent-elles un rôle respiratoire ? L'expérience permet de constater que les jeunes larves des Corixidæ, au cours des premier et deuxième stades larvaires, ne viennent pas respirer l'air en nature à la surface de l’eau. On sait que les Corises respirent par les stigmates pro, iméso et métathoracique (!); or, pendant les deux premiers stades du développement larvaire, les segments thoraciques chevauchent les uns sur les autres de telle sorte que les stigmates thoraciques, non parfaitement dégagés et fermés, ne peuvent être fonctionnels. Quoi qu'il n° y ait pas une même incapacité fonctionnelle des stigmates, j'ai constaté également que les larves des Nepidæ, Notonectidæ et Naucoridæ, sont susceptibles de pouvoir demeurer longtemps immergées, sans venir respirer l’air en nature à la surface de l’eau, pendant les deux premiers stades du développement larvaire. On est donc naturellement conduit à se demander comment s’effectuent les processus respiratoires chez ces larves. Docs (1908) et J. HaGEmanN (op. cit), qui ont déjà remarqué ce fait, le premier chez Nepa, le second chez C. Geoffroyi, admettent que les larves, au début de leur développement, présentent une respiration cutanée. En fait, étant donné la minceur des téguments et la présence du riche réseau trachéen sous-hypodermique que possèdent les jeunes larves des Hémiptères aquatiques, il est fort possible qu'une semblable respiration puisse exister. Cependant, j'ai de fortes raisons de croire que ce mode de respiration cutanée peut être complété par une respiration rectale.

() Les Nepidæ respirent par l'intetmédiaire d'un siphon terminal ; les Voto:

nectidæ et Naucoridæ font émerger l'extrémité de leur abdomen et l'air parvient aux Stigmates par l'intermédiaire de deux gouttières ciliées ventrales,

Des larves de Notonecta maculata, écloses dans de l’eau salée dosant 7 à 9 grammes de NaCI par litre, ne peuvent, comme nous l’avons vu, gagner la surface, Si l’on observe alors au microscope et sous l’eau, l’une de ces larves, l’on distingue par transparence au travers des téguments, non seulement les battements du vaisseau dorsal et desorganes pulsatiles (1), mais encore des contractions rythmiques de l’ampoule rectale, déterminant une pénétration d’eau suivie de rejet, dans l'intestin postérieur. L'observation du processus est rendue plus facile si l’on met des grains de carmin en suspension dans l'eau. Cette larve peut vivre, ainsi immergée, pendant un certain temps, jusqu'à six jours; mais, pour des raisons que j'ai examinées précédemment, elle finit par mourir. Toutefois la mort n’est pas déterminée par asphyxie, mais bien plutôt par inantition, la larve ne pouvant s'alimenter.

Or, nous avons vu que l’épithélium rectal, chez les larves de Notonecta en particulier, présente de nombreux espaces vacuolaires ainsi que des trachées intracellulaires (fig. 3, pl. VIT). Si l'on établit un rapprochement, entre ces dispositions anatomiques et la pénétration d’eau dans l'intestin postérieur, que je viens de décrire chez les larves de Notonectes nouvellement écloses, nous sommes conduits à envisager l'existence d'une respiralion aquatique rectale chez ces Insectes. Je ne suis pas parvenu à observer nettement cette respiration rectale chez les larves des autres espèces de Cryptocérates aquatiques.

Rôle de la gouttière er de l'ampoule rectale.

L'ampoule rectale des Hémiptères aquatiques présente beaucoup de ressemblance avec le cæeum rectal des Coléoptères Dytiseides. Pour L. Durour et Borpas (1906-15) le cæcum des Dytiques est un appareil hydrostatique ; d'après Porter (19114) il servirait (tout au moins chez les larves) à emmagasiner les sucs digestifs dans l'intervalle des périodes de digestion ; d'autre part il déterminerait, le cas échéant, un « lavage rectal » entrainant au loin les matières septiques, dangereuses pour les voies respiratoires. Enfin L. Bounoure (1919), qui a également étudié cet organe, ne formule aueune hypothèse sur son rôle possible ; il constate seulement que Les excréments liquides s’y accumulent pour être ensuite expulsés, de temps à autre; sous forme de jets puissants, à la surface de l'eau.

(!) Ces organes Sont particuliéretient nets dans les pattes au niveau des articu- Jations fémoro-libiales ou tibio-{arsiennes (Benx, Loc, elc.),

En ee qui concerne les Hémiptères aquatiques, j'ai remarqué que l'ampoale rectale, tant chez les larves que chez l'imago, pouvait se présenter soit vide et affaissée sur elle-même ; soit au contraire plus ou moins dilatée. Dans ce dernier cas elle contient toujours des exeréments liquides, auxquels sont mélangés, chez les Nepidæ, quelques sphérules jaunâtres. Enfin il est fréquent d'y observer une petite bulle de gaz.

Si l’on examine dans de l’eau sälée à 0,75 0/0, un intestin de Nèpe ou de Notonecte, l'on constate que l’ampoule rectale présente, pendant quelques instants, des contractions violentes ; ces contractions déterminent, soit le refluement du contenu liquide dans la gouttière rectale, soit, par suite d’une contraction plus violente que les précédentes, l'expulsion, hors du rectum, de tout le contenu de l'ampoule. A la suite d'une injection poussée dans la cavité du corps, de carmin d'indigo ou de bleu de méthylène physiologique, l’on remarque que la substance colorante se localise, la plupart du temps, dans l'ampoule rectale, avant d'être évacuée par jets. IL est possible, de mème, d'observer que la gouttière rectale collecte la majeure partie des matières intestinales et que, par ses nombreuses contractions, elle détermine leur acheminement vers le rectum. Au niveau de l'insertion de l'ampoule rectale, il y a séparation entre les excréments nettement liquides, qui vont dans l’ampoule, et les particules solides qui restent dans le rectum. Ce dernier peut alors se renfler et constituer ainsi un « sac stercoral » ‘cas fréquent chez Naucoris et Corixa). Le sac stercoral existe toujours chez les Hémiptères sus-aquatiques, qui ne possèdent pas d'ampoule rectale.

Entin, l'expérience permet encore de remarquer que lorsqu'on saisit une Notonecte ou une Nèpe, l'insecte expulse très fréquemment, par un Jet puissant, le contenu de son ampoule rectale ; l'odeur du liquide rejeté est nauséabonde.

Des observations précédentes il me parait possible de déduire : 1° que l'ampoule rectale est un réservoir collecteur des exeréments liquides : 2° qu'elle possède vraisemblablement un pouvoir hydrostatique, qui se trouve être d'autant plus effectif lorsquil existe une bulle de gaz. Cette dernière hypothèse me parait être vérifiée par le fait suivant : il est fréquent de remarquer qu'une Nèpe, ou une Ranatre, après avoir été plus légère que

l'eau devient soudain plus lourde ; dans ce cas j'ai toujours constaté que l’'ampoule rectale était vide et affaissée (). Au contraire, lorsque ces Hémiptères surnagent leur ampoule se montre presque toujours gonflée (?) ; 3° enfin, le réflexe détermivant l'expulsion du contenu nauséabond de l’'ampoule rectale pourrait être, à la rigueur, considéré comme un moyen de défense. P. Porrier (1911) a, du reste, déjà émis cette hypothèse en ce qui concerne les Coléoptères aquatiques.

Quelques points relatifs à la physiologie de l'intestin des Hémiptères aquatiques.

Les fixateurs à base d'acide osmique permettent de reconnaitre que les graisses sont absorbées dans tout l'intestin moyen par les grandes cellules des villosités intestinales (fig. 7, pl. VIT. I n'existe pas de division du travail (cf. L. Cuéxor, Voixov, etc.) ; cependant je n'ai pas observé d’inclusions osmophiles dans les cellules des cryptes. Le bleu de méthylène, mélangé à la nourriture, est absorbé par tout l'épithélium de l'intestin moyen. Quelques heures après une succion d'une proie injectée au bleu, on observe à la surface externe de l'intestin, un grand nombre de points d'un bleu vif. Ces points correspondent aux amas de cellules cryptogènes qui montrent ainsi une grande affinité pour le colorant. Le bleu de méthylène est donc très oxydé dans ces cellules. Il est possible que ces éléments jouent un rôle glandulaire.

La région antérieure de l'intestin moyen semble posséder un pouvoir réducteur assez accusé ; dans cette région, le bleu de méthylène traverse les cellules généralement à l'état de leucodérivé et se recolore après avoir franchi la barrière épithéliale. Dans la région postérieure, au contraire, le bleu traverse le plus souvent l'épithélium à l'état coloré.

Si l’on donne comme proie à une Nèpe, une Mouche injectée au préalable de lactate de fer, lon constate que le fer est absorbé

(i) Pour faire ces obsérvations 1l est nécessaire de chloroformer les Insectes sans les toucher, car le fait de les saisir détermine presque toujours Fexpulsion du contenu de l’ampoule.

() Contrairement à ce que dit P. Ponrier, Nèpe et Ranatre ne vivent pas constamment sur le fond : ces Hémiptères flottent assez fréquemment,

de préférence par les cellules épithéliales de la région antérieure de l’intestin moyen. L'observation est facile à faire en arrosant l'intestin ouvert avec du ferrocyanure de potassium, puis ensuite, avec une solution d'acide chlorhydrique à 0,5 0/0 (méthode de L. Cuéxor, 1895). Par cette méthode, les cellules qui ont absorbé du fer, se colorent en bleu. Les ilots des cryptes restent incolores ; ils n’absorbent par conséquent pas Le fer.

D'après mes observations les cellules épithéliales de l'intestin postérieur des Hémiptères aquatiques, ne paraissent pas jouer de role dans l'absorption. Ces cellules semblent néanmoins être Le siège d’un important métabolisme décelable, en particulier, par l'étude de ia morphologie des noyaux. Ces derniers possèdent, comme je l'ai déjà signalé, un énorme plasmosome; enfin, on observe fréquemment une véritable projection de substance chromatique à la périphérie de la membrane nucléaire (fig. 8, pl. IX). Or, ce fait est interprété en général comme étant l'indice d'une activité sécrétoire du noyau.

Rajeunissement de l'épithélium intestinal et malpighien au moment de la mue imaginale.

Nous avons vu que l'épithélium intestinal, et en particulier celui de l'intestin moyen, est soumis à une régénération continuelle, grâce à la présence d’amas de cellules de remplacement. Au moment de la mue imaginale on observe, en outre, certains processus particuliers. Des boules chromatiques se forment dans les cellules et j'ai déjà eu l’occasion de signaler leur présence dans l’épithélium œsophagien. Ces boules (fig. XVII sont expulsées dans ia lumière intestinale. De plus, à ce moment, les éléments épithéliaux deviennent très vacuolaires ; certaines cellules entrent en dégénérescence et présentent des noyaux pycnotiques, pendant que çà et là de jeunes cellules (fig. XVIIL, À ; 2) s'accroissent rapidement pour remplacer ces éléments destinés à disparaitre. Ces processus cytologiques paraissent bien devoir être assimilés à des phénomènes de rajeunissement et d'épuration de l'épithélium intestinal.

Au cours du développement larvaire on remarque à la base de l’épithélium malpighien, chez Gerris en particulier, l’exis-

tence de petits noyaux. Au moment des mues ces noyaux présentent souvent une multiplication mitotique. A la fin du cinquième stade larvaire ils ont atteint une taille asséz grande : ce sont là des éléments de régénération des tubes de Malpighi. Pendant la mue imaginale il est fréquent d'observer la pycnose

Fig. XVII. — ZL. gibbifera (fin du 5e stade). À : paroi de l'intestin moyen. B : paroi d’un tube de Malpighi ; w : vieilles cellules en dégénérescence ; î : jeunes éléments de remplacement ; e : noyau malpighien pycnolique ; c : noyaux de la membrane conjonctive (Bouin alcoolique. Hém. ferriqueéosine-orange). X 285.

de certains des gros noyaux larvaires (fig. XVIIL, B, e) et leur remplacement progressif par ces jeunes éléments.

Quoique présentant un même régime alimentaire, les deux groupes d’'Hémiptères aquatiques sont susceptibles d'être différenciés par la structure de leur tube digestif.

I. L'épithélium de l'intestin moyen des Cryptocérates possède de nombreuses villosités dont les cellules sont soumises à une active régénération. Chez les Hémiptères sus-aquatiques l'épithélium intestinal se montre au contraire beaucoup moins différencié.

IT. Il existe chez les Cryptocérates aquatiques des trachées intracellulaires dans l’épithélium de l'intestin postérieur ; celles-ci sont particulièrement alfondantes dans de petites

papilles rectales et il est possible d'envisager l'existence d’une respiratoire aquatique rectale, chez les jeunes larves de Notonectes tout au moins. Chez les Hémiptères sus-aquatiques les trachées intraépithéliales sont très rares.

HT. Tous les Cryptocérates aquatiques présentent une ampoule rectale : étant donné le rôle hydrostatique probable de cet organe, il est possible de considérer ce caractère anatomique comme une adaptation à la vie aquatique (*). Aucun Hémiptère sus-aquatique ne possède d'ampoule rectale (°).

IV. Tous les Cryptocérates aquatiques possèdent une gouttière rectale bien développée. Cette différenciation est fort peu accusée chez les Hémiptères sus-aquatiques.

{1} Notons cependant que le Pe/ogonus, seul Cryptorérate terrestre, possède une ampoule rectale.

(2) P. Porrier considère également le cæeum rectal du Dytique et l’ampoule rectale de l’Hydrophile comme une adaptation à la vie aquatique. Mais cet auteur invoque un autre motif que le pouvoir hydrostatique : celui du « lavage rectal » (loc. cit). :