L'ŒUF

La forme de l’œuf des Hémiptères aquatiques est assez variable. Suboval chez 4. Bonnairei (fig. 1, pl. VI), il est allongé, un peu arqué et à extrémités obtuses dans le groupe des Gerridides ainsi que chez les Notonectidæ et les Naucoridæ (fig. 4, pl. VID). Je n’ai pas l'intention d'entreprendre dans ce mémoire une étude détaillée de l’œuf de ces insectes. Je me bornerai seulement à décrire d'une façon succincte quelques caractères

ÉTUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES ÿ 189

Structuraux de la coque où chorion. Ces caractères pourront servir, Le cas échéant, à faciliter la détermination de l'œuf.

D'une manière générale chez Les espèces d'H. aq., dont l'œuf est plus ou moins arqué, on peut admettre que sà surface convexe correspond à la face dorsale de l'embryon prêt d'éclore. En outre, le pôle antérieur de l'œuf est facile à reconnaitre, chez les aquatiques vrais, par suite de l'existence d’appendices plus ou moins développés ; par contre, l'orientation de l'œuf des sus-aquatiques est souvent plus délicate à cause de l'absence de ces appendices. Cependant on pourra tenir compte que le pôle postérieur de cet élément chez Gerris, Hydrometra, Velia, Æpophilus, est plus obtus que le pôle antérieur.

Le chorion de l'œuf, qu’il appartienne à l’un ou à l’autre des deux groupes d'H. aq., se compose toujours de deux couches : un exochorion ei un endochorion. Mais tandis que l’exochorion à un aspect homogène et présente une surface presque lisse chez les sus-aq., il est au contraire sillonné de nombreux canalicules et sa surface est recouverte de dessins polygonaux plus ou moins réguliers, correspondant aux surfaces d'empreintes des cellules folliculaires, chez les aq. vrais; de plus, chez ces derniers, l'endochorion est poreux. L'examen de l'exochorion des aq. vrais m'a permis de faire les observations suivantes : 1° chez les Corixidæ les canalicules sont nombreux, grêles, linéaires et les dessins polygonaux sont peu accusés (lig. 8, pl. VID) ; 2 chez les Naucoridæ, le chorion de l’œuf de N. maculatus présente des dessins polygonaux accusés et des canalicules linéaires comme chez Corixa, mais à lumière beaucoup plus importante ; la coque de l'œuf de N. cmacoïdes est, par contre, presque lisse ; 3° sur l'œuf des Népides les dessins polygonaux sont nets et il existe de petits pores situés sur des protubérances (fig. 11 et 11 a, pl. VIIF) ; de ces pores se détachent de fins canaux ; 4° enfin, chez les Notonectidæ les polygones sont encore très accusés ; l’exochorion est sillonné par un grand nombre de fins canalicules et, chez N. maculata, présente même, suivant les régions, des espaces vacuolaires (fig. 13, pl. VII,

En ce qui concerne les canalieules existant dans le chorion de l’œuf, on sait qu'ils se constituent de Ia façon suivante: au cours de la formation de la coque les cellules folliculaires

émettent des filaments pseudopodiaux qui s'étendent à l'intérieur du chorion. À maturité ces filaments se résorbent et donnent ainsi naissance aux ecanalicules. La fig. 11, pl. IX, montre clairement comment s'effectue ce processus.

Les appendices céphaliques de l'œuf des aq. vrais dépendent d'un dispositif pneumatique. Ces appendices sont très développés chez les Népides ; ils sont au nombre de 7 à 9 chez Nepa (ne Geer, LeucrarT, KorscuezTr 1884-87, etc.), et de deux chez Ranatra. Si l'on opère une traction sur ces appendices, chez Nepa, l'on constate que Le pôle antérieur du chorion se détache à la manière d'une calotte (fig. 12, pl. VITP). L'extrémité distale de chacun des appendices est perforée de canalicules ; de plus, tout l'intérieur des filaments est constitué par un endochorion poreux (Korscezt). Entin, dans l'espace circulaire limité par les appendices tout le chorion (exo et endo) est particulièrement spongieux.

Chez les Coriridæ les appendices sont en nombre variable et très courts (fig. 8, pl. VID). Chez les Notonectidæ il n'existe que deux petits prolongements. Enfin chez les Naucoridæ il est difficile de dire si le mucron céphalique que l'on observe (fig. 6, pl. VII) est constitué par l’accolement de petits appendices secondaires.

En ce qui concerne l'appareil micropylaire de ces insectes on sait que beaucoup d'auteurs s'accordent à le situer dans la région antérieure de l'œuf. Moi-mèême (1923) j'avais cru, tout d'abord, pouvoir adopter cette manière de voir. Des recherches complémentaires m'ont permis de constater qu'il n'en était pas ainsi. Chez les Nepidæ, par exemple, l'appareil mieropylaire constitue une petite plage postérieure sur la face ventrale de l'œuf. De même, chez les Coriridæ on observe l'existence d'une plage analogue située à mi-distance de la région céphalique et du disque de fixation. Ces observations sont à rapprocher de celles faites par Cappe DE Baizzox (1919-20) sur l'œuf des Locustiens. Chez ces insectes l'appareil pneumatique est indépendant des micropyles et ceux-ci constituent généralement, au voisinage du pôle postérieur de l'œuf, et sur sa face ventrale, une plage plus ou moins différenciée,

L'éclosion.

Ainsi que je l'ai déjà signalé pour l'accouplement et pour la ponte la durée du développement embryonnaire est intimement subordonnée à la température. En me servant d’étuves d’élevages J'ai déterminé cette durée pour quelques espèces. Le tableau ci-dessous (R. Poissox 1923) donne le relevé de mes observations (1).

Il convient de remarquer que certaines de ces données diffèrent de celles indiquées : 1° par F. Brocuer (1916) qui a observé que l'éclosion des œufs de Nepa demande de 28 à 42 jours ; 2° par WerezscueiD (1912) qui indique 21 à 28 jours comme durée d’éclosion chez Plea. Les différences qui existent, entre les nombres indiqués, sont dues très vraisemblablement à ce que les œufs des espèces mentionnées ont été soumis à des températures différentes. Pour que les données concernant la durée du développement embryonnaire puissent avoir quelque valeur, il faut que le facteur température soit bien déterminé.

Espèces 42 à 14° 16 à 20 0 à 90

N. maculata Fab. à 28 jours. | 18 jours. Développement em- N. furcata Fab. 24 à 14 » bryounaire arrèté ; N. ylauca l. 24 à 26 14 » vie ralentie. L'œuf Plea minulissima Fab.{15 à 16 12 à 14 jours peut ètre conservé Velia currens Fab. à llSjours ue pendant 10 à 12 mois Limnoirechuüs costae H. à une basse tempé- S. rature (0 à 8e), Icrs- Limnotrechus tlhoraci- que son développecus Sch. é : lou ment n'esl pas trop j rechus sp ei SRE ÉROUNSOIEERRSSE DS alone Limnotrechus lacustris J avancé. Placé alors a une tempé-alure normale l’œuf continue son dévelop-

pement,

Limnotrechus argentata Sch. :

Mesovelia furcala M.

Rey. 11 à 12 jours Nepa cinerea L. 518428 00) Ranatra linearis L. »

Arctocorisa hierogly-

phica Dut. à 16 jours

22 jours.

L'œuf brunit en général après la ponte et augmente quelque peu de volume au cours de son développement. La rupture

() Je n'ai pas encore eu l’occasion d'observer l'éclosion chez 4. Bonnairei,

du chorion se produit de deux façons : 1° soit sous forme d'une fente longitudinale intéressant la région antéro-dorsale de l'œuf (Notonectidæ et Gerridides) (fig. 4, pl. VID ; 2 soit par éclatement du chorion au voisinage du dispositif pneumatique (Coriride, Naucoridæ, Nepidæ). Mais tandis que chez les Coriridæ l'éclatement du chorion se fait d'une façon quelconque

(Hg. 3, pl VII), chez les

At Nr Nepidæ et Naucuridæ la région à L'ER) F = Î .

73 ss ET pneumatique se détache ciry ES 4 culairement à la facon d’un e ÿ Re S ÿ clapet (fig. 5, pl. VII).

Chez les Notonectidæ, Coriridæ, Naucoridæ et Nepidæ,

ÎXS PT | la rupture de la coque parait ÉD # X$ se produire sous la pression ns "A4 Æ de la tête de la larve qni se PTE TA UN gonfle énergiquement. Cette NUS x mn rupture est facilitée par le fait

a Ÿ à que le chorion est devenu de

Ÿ & plus en plus eassant et friable.

FANS Ne ie Par contre, dans le groupe des EX Hémiptères sus-aquatiques il

Fig. XX. — Eclosion chez N. mact- existe tn appareide PHEEUES

lata. À à F: les différentes phases dont J'ai fait l'étude chez L. /ade l'éclosion ; e : coque de l'œuf; çustris. Cet appareil se prém: membrane embryonnaire. X <énte comme une crête allon- 30, G : région céphalique d'un L embryon de L. lacustris encore Sée, fine, tranchante et très enveloppé de sa membrane em- chitineuse, située entre les rt r: appareil dé rup- eux yeux, un peu en avant de l'emplacement occupé par le clypeus (). Au moment de l'éclosion on constate que la fente de la coque de l'œuf apparait très exactement en face de cette crête. On est donc en droit de supposer que cette formation chitineuse joue un rôle dans le rupture du chorion ; d'autant plus que, par transparence au travers de la coque de l'œuf, on peut distinguer, chez la larve, des mouvements

(1) Pièce à laquelle est äppendue le labre, ou lèvre supérieure, chez les Hémifÿtères.

d'allongement et de retrait du corps, qui déterminent le frottement de la région clypéale de la tête contre le chorion (fig. XX, G). L'aspect de cet appareil de rupture permet de le rapprocher de formations analogues signalées par Kirgy et SPENCE (cités par Laconpame 1834) chez un Pentatome, Hgymoxs (1895-1906) chez les Forficules et les Pentatomes, de Pryerin- Horr (1901) chez les Psoques, Carpe De Baron (1919-20), M. Denviize (1922), et L. Caver (1922) chez les Locustidæ et Gryllidæ, E. Breszau (1920) chez certains Moustiques.

Dès la rupture du chorion, la poussée du sang dans la tête de la larve agrandit la fente ; la tête apparait alors (fig. XX, A). Sous l’afflux sanguin l’ampoule cervicale continue à se gonfler. Lorsque la tête est complètement dégagée (B) la région thoracique se libère à son tour par une série de gonflements alternatifs (C). À ce stade de l’éclosion la jeune larve, chez Notonecta, est animée de lents mouvements de bascule; ce qui la fait se plier sur elle-même, tête en avant (D); deux ou trois de ces mouvements suffisent généralement pour la faire sortir complètement de la coque de l'œuf (E). Pendant cette première phase de l'éclosion, la larve chez Notonecta, Plea, Corixa, augmente notablement de volume. On observe ensuite les processus suivants : wne membrane embryonnaire chitineuse qui moule la larve dans l'œuf se fend le long d’une ligne médiodorsale dans la région mésonotale. Le thorax, la tête, puis successivement les pattes antérieures, movennes et postérieures se dégagent de cette enveloppe (fig. XX, F); enfin, grâce à sa faible densité, la larve gagne sans beaucoup d'efforts la surface de l’eau. Ces différents processus durent en général de deux à quatre minutes.

Chez les Nepidæ et les représentants du groupe des Susaquatiques la larve n'augmente pas de volume après sa sortie de l’œuf ; de plus, elle se débarrasse avec difficulté de son enveloppe larvaire (fig. 16, pl. VIT) ; de ce fait, l'éclosion peut durer de cinq à quinze minutes.

Chez les Gerridæ l'appareil de rupture est rejeté avec la membrane embryonnaire (!). J'ai remarqué que cette membrane

(t) De même que l'appareil de ruplure étudié par Capre pe Barzcon chez les Locustiens et les Grylloniens, il apparait donc comme une différenciation de cette

membrane.

est plus résistante chez les No/onectidæ, Naucoridæ, Corixidæ, que chez les Nepidæ et les Hémiptères sus-aquatiques. Chez ces derniers, en particulier, elle demeure souvent à demi engagée dans la fente de l'œuf sous forme d'une mince pellicule.

Conformation de la larve à l’éclosion. — Chez les Insectes en général, et chez les Hémiptères en particulier, les urites génitaux n’acquièrent leurs caractères morphologiques qu’à la mue imaginale. De même, chez ces derniers, les ébauches alaires ne deviennent bien visibles qu’au dernier stade du développement larvaire. Cependant la jeune larve des Hémiptères aquatiques ressemble beaucoup à l'Insecte aüulte. Notons néanmoins, que chez les Nepivde la larve ne possède pas le long siphon respiratoire de l'adulte ; que chez Plea, pendant les deux premiers stades larvaires, elle est aplatie comme une larve de Corise ou de Naucore ; que chez Hydrometra elle à la curieuse habitude de porter son abdomen verticalement comme certains Staphylins.

Dans chaque espèce, la pigmentation des larves varie suivant les stades du développement. Ces caractères peuvent servir, à la rigueur, dans la détermination de l'espèce. Cependant pour beaucoup de genres : larves de Corises, de certains Gerridæ, de Notonectes, ïl est souvent difficile de différencier, à coup sûr, l'espèce à laquelle appartient une larve capturée dans la nature. Aussi, pour éviter une méprise toujours possible, il est préférable d'élever Les larves que l’on désire identifier, jusqu'à la mue imaginale.