CHAPITRE PREMIER

Le polymorphisme alaire.

a) Considéralions générales. — L'existence du polymorphisme alaire chez les Ptérygotes est un fait bien connu actuellement. On sait entre autres que, chez ces Insectes et cela dans les différents ordres, il existe des espèces où l’un des sexes seul est ailé, l’autre sexe présentant des ailes plus où moins réduites. Mais, ce genre de polymorphisme n'est pas le seul à exister; en effet, parmi les représentants d'une espèce normalement ailée il se présente parfois des individus dont la longueur des ailes est anormale. Dans ce dernier cas on constate que, parmi les exemplaires à ailes réduites, plusieurs types sont susceptibles d'être différenciés. C'est ainsi qu'il peut exister deux formes bien tranchées :

a) soit une forme macroptère et une forme aptère (°) ;

b) soit une forme macroptère et une forme brachyptère (?) ;

( Le terme aptère est pris dans son sens exact : ni ailes, ni hémélytres. (2) Boayds : court et 7Tep07 : aile = aile courte.

c) soit une forme macroptère et une forme mi-aptère (!); ou bien plusieurs formes échelonnées entre :

d) une forme macroptère et une forme brachyptère-limite ;

e) une forme macroptère et une forme aptère.

Ces différents cas sont susceptibles de se présenter parmi les représentants des divers ordres de Ptérygotes. Chez les Orthoptères, par exemple, les mâles de Blatta orientalis L. sont soit macroptères, soit brachyptères (?) ; Chrysochraon brachypterus Ocsk., plusieurs espèces de S/enobothrus, Podisma pedestris L., Acridium bipunctatum L., Kraussi (Sauley), Kiefferi (Sauley), türki Kr.: Merioptera ræœseli Hag., brachyptera L., bicolor Phil., etc. présentent, dans les deux sexes, une forme brachyptère normale et une forme macroptère rare; par contre, chez Stenobothrus variabilis c’est le variant brachyptère qui est le plus rare. Labidura riparia Pall, espèce ne volant jamais, présente dans les deux sexes des aiïles de longueur variable. Enfin Anisolabis annulipes Luc., Forficule aptère, a présenté une fois un mutant macroptère (J. Panrez 1918). ;

Parmi les Hyménoptères, chez Xradibia corvani (Chalcidide), certains mâles sont aptères et d’autres macroptères comme les femelles (F. Müzcer) ; mais, chez certains Proctotrypides tels que Cephalonomia formiciformis Wstw., et Scleroderma domesficum Latr., ce sont les femelles qui sont ailées ou aptères. Chez les Fourmis du genre Ponera, les mâles sont macroptères ou aptères.

Enfin Sycosoter Lavagnei Pic. et Licht., Zsosoma tritici Ficht., et 1. grande Riley. (Chalcidides), présentent, dans les deux sexes, des macroptères et des aptères.

Parmi les Coléoptères, l'Altise Thyanis candidula, aptère, présente à Laroche (côte atlantique du Maroc), une forme macroptère vivant à côté de la forme aptère, mais sur une plante différente (ne Peyerimnorr).

Les Carabes sont tous dépourvus, en général, d'ailes métathoraciques ; cependant Carabus granulatus L., entre autres,

{:) J’appelle forme mi-aplère, chez un Insecte tétraptère, une forme avant conservé, en longueur et en forme à reu près normales, les ailes mosoth -raciques: les ailes métithoraciques étant nulles ou très rudimentaies técailles).:

() Fait non signalé encore, à ma connaissance, et que j'ai constaté sur des individus provenant du département du Calvados,

présente souvent des formes à ailes normalement développées bien que le vol ne soit pas possible (P. Scauizr). Faronus Laferlei H. (Psélaphide) est dimorphe. Chez Bythinus myrmido Reitt., les mâles sont soit macroptères, soit aptères.

infin chez les Hémiptères (autres que les Hémiptères aquatiques), les mâles de Parlatoria Blanchardi Targ., Leucaspis pusilla Homoptères), ete., cte., sont soit aptères, suit ailés. De même, parmi les Hétéroptères, les Leproterna, Phytocoris varipes Boh. etc., présentent des femelles brachyptères ou macroptères ; mais la forme macropière est très rare. Coranus subapterus de Geer., les Prostemma, la majorité des Nabis et des Hebrus, Aradus cinnamomeus Panz., Piezostethus cursitans Fall., Temnostethus pusillus H. Sch., Neides tipularius L, Pyrrhocoris apterus L., etc., etc., présentent des formes macroptères, brachyptères ou aptères dans les deux sexes.

Au sujet de l'étude du polymorphisme alaire, ainsi compris, les Hémiptères aquatiques constituent un matériel particulièrement favorable.

b) Le polymorphisme alaire chez les Hémiptères aquatiques.

Pour différencier, dans une espèce ailée, les individus dont les ailes sont de longueur inférieure à la normale, il arrive fréquemment que les auteurs emploient l’expression de forme brachyptère et cela quel que soit l’état de réduction des ailes. C'est ainsi que des individus aptères ne possédant plus ni ailes ni élytres sont encore appelés brachyptères (Purox, KuaLearTz, ete.), et l'on conçoit que l’emploi de ce terme, sans plus de précision, puisse donner lieu à de nombreuses erreurs d'interprétation. L'erreur mverse est du reste parfois commise également. E. pe Bençevix (1909), par exemple, qualifie d'aptère une forme à ailes très réduites du Prionotylus brevicornis Muls. et Rey. (Hémipt.).

Au cours de ses nombreuses recherches sur la régression des ailes chez la petite Mouche Drosophila, VEcole américaine a été conduite à créer un ensemble de termes pour exprimer le degré d’atrophie alaire. Ces termes sont les suivants : mintuture, rudimentary, vestigial, no wings. Mais ces termes ne

peuvent pas, en général, être employés dans la nomenclature des formes polymorphes des autres Ptérygotes et, en particulier, de celles des Hémiptères. Aussi, pour fixer les idées et pour préciser les faits, chez les Hémiptères agtatiques, j'étudierai tout d’abord, comme exemple, le polymorphisme alaire présenté par le L. lacustris, lequel est très accusé (R. Porssox 1991 c). BR

Polymorphisme alaire de L. lacustris. — Le polymorphisme alaire de ce Gerris a déjà été noté par quelques auteurs. Kirkazny (1899) l'a observé chez les formes anglaises ; mais, l'espèce a toujours été signalée comme macroptère dans l'ouest de la France (Puron 1879, J. Péneau 1905, J. Péneau et J. Guérin 1910) ; ces derniers auteurs, entre autres, disent n'avoir rencontré qu'une seule fois une femelle à ailes nulles et à hémélytres asymétriques dans la région armoricaine.

La récolte d’un matériel abondant nv'a permis de reconnaitre un certain nombre de formes. Afin de bien les différencier les unes des autres j'emploie le procédé suivant : on sait que chez Gerris il existe sept segments abdomi-

RENE XX Tee Exemplaire bra- 2 x 4 2 ÿ ] Q , Le chyptère de Z, naux compris entre l’urite métathoracique et le lacustris 1h62 premier urite génital (8° segment abdominal). les six segments A Tr | li

= Q à 4 pp Où C 4 oœ Q Ü 8 = Ton Ten ais le premier de ces segments est rudimen parfaitement vi- taire ; aussi, six d’entre eux seulement sont parsibles. X2,5en- faitement visibles (fig. XXII). Ce fait étant viron. : 2 :

| admis, la longueur des ailes sera calculée ? A , .

d’après le nombre des tergites abdominaux recouverts par

elles. De cette façon on pourra séparer les formes suivantes

pour la désignation desquelles je conserve certains des termes déjà employés par J. Péxeau (1905) :

à) forme macroptère à hémélytres aussi longs que les six segments abdominaux ; ailes de même longueur.

b) forme subrachyptère ; longueur des hémélytres comprise entre la limite antérieure du 5° segment et la moitié du 6° segment ; ailes raccourcies.

c) forme hrachyptère ; longueur des hémélytres comprise

entre la limite antérieure du 5° segment et la limite antérieure du 4°; ailes atteignant généralement la moitié de la longueur du 3° segment.

d) forme sumicroptère; longueur des hémélytres comprise entre la limite antérieure du 3 segment et la limite antérieure du 4°; ailes atteignant à peine la limite antérieure du 2 segment.

e) forme rucroptère : longueur des hémélytres comprise entre la limite antérieure du 2 segment et celle du 3; moignons alaires linéaires, difficilement visibles.

f) forme aptère ; hémélytres nuls, parfois cependant représentés par une écaille microscopique ; ailes nulles.

Ces types n'ont rien d’absolu et l’on conçoit facilement qu'il peut exister une certaine oscillation de longueur des ailes entre les limites fixées. Chez L. lacustris, parmi les formes à ailes réduites, ce sont les individus brachyptères et sumicroptères qui sont les plus fréquents, dans la région normande tout au moins.

Dans la série que j'ai établie ci-dessus, je n'ai considéré que les formes à variation symétrique, c’est-à-dire celles qui, pour une forme donnée, présentent des hémélytres et des ailes respectivement de même longueur (aile droite de même longueur que l'aile gauche ; hémélytre droit de même longueur que l’'hémélytre gauche). Il existe, en outre, pouvant s’intercaler entre ces précédentes formes, toute une série d’autres individus à asymétrie des élytres et des ailes plus ou moins marquée. J'ai recueilli, en effet: 1° Des individus dont les ailes et les hémélytres sont plus ou moins atrophiés d'un seul côté, les ailes de l'autre côté ayant la longueur normale de celles des macroptères. 2° Des formes microptères et brachyptères dont la paire d’hémélytres présente une asymétrie soit à droite, soit à gauche. Dans tous ces cas, qui sont peu fréquents, J'ai constaté que l’asymétrie’ avait le plus souvent lieu à gauche (l'hémélytre gauche étant plus court que l'hémélvtre droit). 8° L'asymétrie alaire peut enfin être caractérisée par une structure différente entre les deux hémélytres, en particulier en ce qui concerne la disposition des nervures,

L. lacustris étant pris comme type du polymorphisme alaire, J'ai étudié coniparativement diverses espèces d'Hémiptères aquatiques. Les faits suivants ont été observés dans l'ouest de la France :

Gexre Gerris. — 1. paludum. — La forme normale est maeroptère ; l'espèce présente une forme brachyptère très rare. ; H: najas. — La forme normale est aplère, mais présente parfois des

rudiments d'hémélytres écailleux ; il existe une forme macroptère très rare qui correspondrail probablement à l’/7. fasciatus Sign. ?

L thoracicus. — La forme la plus commune est matroptère ; j'ai capturé également des formes brachyplères, microptères êt aptèrées ; mais la forme brachyptère est loujours rare landis que les deux dernières formes sont assez fréquentes dans certaines stations.

L. odontogaster. — La forme la plus commune est macroptère ; j'ai recueilli dans certaines slalions supralitlorales de nombreuses formes microptères et aptères. ÿ

L. argentata. — La forme la plus commune est macroptère ; il existe en outre une forme aptère el une forine brachyptère. Gelte dernière est toujours rare; mais, la forme aptère était {très abondante aux environs de Caen (Calvados) pendant les mois de mai, juin et juillet 1924.

En ce qui concerne les espèces L. gibbifera et L. co$tæ, communes dans tout le nord-ouest, je n’ai pas encore eu l'occasion d'obsérver chez ellés dé cas d’atrophie alaire. À ma connaissance il n’en a pas non plus été signalé.

De ces observations nous pouvons déjà déduire les faits suivants valables pour le nord-ouest de là France tout au moins:

a) L. gibbifera et L. costæ ne semblent pas présenter actuellement de polymorphisme alaire :

b) 1. paludum (normalement macroptère) et /Æ. najas (normalement aptère) ne présentent que rarement du polymorphismé ;

c) L. argentata et L. thoracicus présentent un polymorphisme assez fréquent. \

d) Enfin ce polymorphisme devient presque la règle chez L. lacustris.

Gexre Velia.— V. currens.— Tous lés exemplaires que j'ai capturés sont aptères. 11 existe cependant une formé macroptère très raré (Pürox 4879 ; À. Grarp; L. MerGEr 1919).

V. rivulorum. — Je n'ai pas capturé personnellément cette espèce dans le nord-ouest de la France. J'indique néanmoins que la forme la plus fréquente est macroptère et qu'il existe une forme aptère assez commune. M. le Docteur M. Royer m'a en outre adressé un exemplaire subrachyptère mâle capturé à Hyères (Var) et provenant de la collection G. D'ANTESSANTY,

Genre Æydrometra. — H. stagnorum. — La forme que l'on capture le plus souvent est une forme microptère dont la longueur des hémélytres atteint le 1/5 de la longueur du 4er segment abdominal visible ; mais, à côté de celle-ci, il existe une autre forme dont la longueur des hémélytres oscille entre la limite antérieure du 4er segment abdominal visible et les 3/5 de ce segment. Enfin il existe aussi une forme macroptère rare.

Gexre Microvelia et Mesovelia. — Les espèces de ces genres présentent une forme macroptère et une forme aptère, sans types intermédiaires. La forme aptère est de beaucoup la plus commune dans la région normande.

GENRE WNaucoris et Cymatia. — Naucorus maculatus présente une forme commune mi-aplère el une forme macroptère extrêmement rare.

Naucoris cimicoides est une espèce macropière, mais qui présente des hémélytres plus ou moins asymélriques (cf. ENDERLEIN). |

Cymatia coleoptrata,— La forme la plus commune est mi-aptère; j'ai également capturé quelques individus macroplères (C. fasciolata Muls. et Rem)

Genre Aphelochirus. — À. aestivalis. — La forme normale de cette espèce

est microptère ; les ailes antérieures n’existent pas el les hémélytres sont réduits à de grosses écailles qui ne se rejoignent plus Il existe une forme macroptère très rare (Bosc, WazckEeNABR, FAIRMAIRE), que je ne connais pas.

Quant aux autres Hémiptères aquatiques étudiés dans ce mémoire, Je les ai toujours capturés sous la forme macroptère.

L'étude comparée du polymorphisme alaire chez les Hémiptères aquatiques montre que dans certaines espèces (cf. L. lacustris), ce phénomène est très accusé, tandis que chez d'autres ‘il est peu marqué (cf. 1 paludium), où mème n'existe pas (L. gibhifera, L. costæ).

Le polymorphisme alaire semble bien obéir à certaines lois et celles-ci ne paraissent pas être les mêmes pour chaque espèce. C’est ainsi que le degré d’atrophie des ailes, chez les espèces présentant le même mode de vie, est particulier à chacune d'elles ; la comparaison du polymorphisme de L. lacustris, L. argentäta, L. thoracicus, Velia, ete. est très démonstrative à cet égard. Alors que l’on observe chez L. lacustris toute une série de types intermédiaires allant du macroptérisme à l’aptérisme, ces types sont extrêmement rares chez L. argentata et Velia, et n'existent pas chez Microvelia et Mesodelia.

L'existence de plusieurs types alaires chez certaines espèces d'Hémiptères aquatiques est en contradiction avec les affirmations de Karny (1912) et de PuscaniG (1914). Ces auteurs nient,

par exemple, l'existence normale dans une espèce de formes brachyptères et macroptères (condition mixte normale d’une espèce); pour eux, si dans l'espèce considérée le plus grand nombre des individus est brachyptère, les macroptères sont des anormaux. Karny est encore plus affirmatif que Puscaxié dans cet ordre d'idées, ear il nie même l’existence possible du macroptérisme dans les espèces à ailes simplement très réduites.