CHAPITRE Il

Les muscles alaires : études anatomique et cytologique.

Le Polymorphisme alaire qui existe chez les Hémiptères aquatiques est intimement lié à la question du vol chez ces Insectes. Il est donc tout indiqué d'étudier les museles du vol des formes à ailes réduites ou nulles, comparativement aux muscles des formes à ailes normales.

Etudes anatomique et cylologique des muscles du vol chez les formes à ailes normales.

On distingue, chez les Ptérygotes, deux sortes de muscles : les uns, de structure dite typique (muscles ordinaires), sont les plus nombreux ; les autres, de structure dite atypique, sont représentés par les muscles vibrateurs, du vol, des Insectes dont les ailes sont animées de mouvements vibratoires (Janer). Afin de mieux mettre en opposition les caractères cytologiques différentiels que présentent ces deux types de muscles chez les Hémiptères aquatiques, j'ai pensé qu'il serait tout d’abord de quelque utilité de faire rapidement l'étude anatomique des muscles typiques de ces Insectes.

Muscles typiques des Hémiptères aquatiques. — Tels sont, par exemple, les muscles moteurs des pattes, les muscles abdominaux, le musele dilatateur du pharynx, etc.

Les fibres des muscles typiques des Insectes se caractérisent par le groupement des fibrilles en colonnettes /amelleuses radiées (fig. XXILE A, B et fig. 3, 4, pl. X); des tractus sarcoplasmiques, plus ou moins importants, séparent ces colonnet: tes. Dans celles-ci de minces trabécules de sarcoplasme, difficilement visibles, isolent les fibrilles les unes des autres (H. Marcus 1914).

La répartition du sarcoplasme et la disposition des fibrilles à l'intérieur des fibres des muscles typiques, permettent de diffé-

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rencier, assez bien, les deux groupes d'Hémiptères aquatiques.

A) Hémipières sus-aquatiques : type Gerris. — Sur une coupe transversale de muscles moteurs des pattes ou de muscles du pharynx, on observe que les fibres présentent des colonnettes rayonnantes autour d’une colonne centrale de sarcoplasme (fig. 4, pl. X). Chacune des colonnettes linéaires peut se décomposer en fibrilles ; en effet, après fixation au bichromate-formol pendant 15 jours, suivie d’un mordançage à l’alun de fer à 5 0/0 à la température de 40°, et d’une coloration à l'hématoxyline ferrique, il est possible d'observer très nettement une série de petits points sombres qui tranchent sur le fond plus clair de la colonnette. En employant la méthode de Por H. Marous (0p. cit.) a fait la même observation sur les colonnettes des fibres des muscles typiques des Libellules. Contrairement à Hozueren et à Hreipenaain, ces colonnettes n’ont donc pas une structure homogène. Ce ne sont pas des histomères optiquement irréductibles, mais des complexes de fibrilles. L'ensemble des fibrilles d'une colonnette plonge dans une mince bande (c) de sarcoplasme columnaire. Les noyaux sont disposés soit à la périphérie de la fibre, où leur présence est révélée par de petits soulèvements du sarcolemme (7); soit au centre même de la fibre à l’intérieur d’une importante colonne de sarcoplasme (N). Ces noyaux centraux sont souvent espacés très régulièrement les uns des autres (fibres du muscle dilatateur du pharynx, fig. IX, A); ils sont généralement plus gros que les noyaux périphériques. Enfin, entre les colonnettes ainsi que dans l’axe sarcoplasmique central, s'observent de nombreux grains interstitiels.

Les muscles abdominaux ont une structure semblable ; le diamètre des fibres est seulement plus réduit. ’

B) Hémiptères aquatiques vrais. — La fibre musculaire des muscles typiques se distingue immédiatement de la précédente par l'absence de colonne sarcoplasmique centrale bien délimitée. Les fibrilles sont encore disposées en colonnettes lamelleuses, mais celles-ci, beaucoup plus courtes, ne sont plus rayonnantes. D'autre part, les colonnettes forment des champs (champs columnaires) (fig. XXIIT, B) très irrégulièrement distribués chez Nepa (saulchenfelderung de Scaarrer et IKwoz). Naucoris nous offre un type intermédiaire entre la stucture de

la fibre de Gerris et celle de la fibre de Nepa; il existe, en effet (ig.. XXIIT, À), une série régulière de colonnettes rayonnantes périphériques et, au centre de la fibre, des champs columnaires distribués çà et là. Les noyaux sont disposés à la périphérie de la fibre (fig. 3, n, pl. X) ; on en observe rarement à l’intérieur parmi les colonnettes.

Développement. — Le développement des fibres des muscles

Fig. XXIIL. A : coupe transversale d’une fibre de muscle typique de Vaucoris maculatus. B : coupe transversale d’une fibre de muscle typique de Nepa. C : coupe transversale d'une fibre du musclé vibrateur dorsal de Ranatra. D : coupe transversale d'une fibre du muscle vibrateur dorsal de Votonecta (seul le sarcoplasme interfibrillaire est figuré). c : colonnettes. X 285. E : coupe transversale d’un bourgeon ectodermique de patte d'embryon de À. hieroglyphica: différenciation des myoblastes. X 400. F : fibre d’un muscle abdominal de VNepa. entourée d’amibocytes char gés d’enclaves, au moment de la mue imaginale; membrane (Z) nettes ; disques (g) non visibles. X 400 (KFormol picrique. — Hém. ferr. éosineorange).

typiques des Hémiptères aquatiques est continu au cours des différents stades larvaires ; l’histogénèse offre seulement des recrudescences d'activité au moment des mues. J'ai suivi le développement des muscles moteurs des pattes chez des embryons d'A. hieroglyphica.

Après la formation des bourgeons ectodermiques des pattes, on observe que de nombreux myoblastes affluent à l'intérieur du bourgeon primitif. Ils s'y multiplient tout d'abord activement par caryocinèse ; puis les mitoses cessent dans la région

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proximale, alors qu'elles se poursuivent encore pendant quelque temps dans la région distale. La différenciation des myoblastes débute par la base du bourgeon. Ils s'allongent et leurs deux extrémités contractent des insertions avec des cellules hypodermiques. À ce stade primitif on peut observer de nombreuses fibres uninueléées (fig. XXIII, E). Les noyaux de ces jeunes fibres primordiales se multiplient ensuite par amitose ; mais, j'ai aussi remarqué l'existence de quelques divisions indirectes. Secondairement, au cours de l'histogénèse, de nouveaux myoblastes viennent se fusionner avec les fibres primitives, pendant que d’autres de ces éléments continuent à se différencier en de nouvelles fibres. Au cours du développement larvaire les fibres continuent de s'accroitre par clivage des fibnilles et, au moment des mues, par de nouveaux apports de myoblastes constructeurs jamais tres abondants du reste.

L'histogénèse du muscle rétracteur de l'organe copulateur, qui s'eflectue au cours du dernier stade larvaire, suitexactement les mêmes processus.

Au moment de la mue imaginale, en particulier chez Nepa, on peut observer des images cytologiques curieuses en rapport avec l'histogénèse des museles typiques abdominaux. Les fibres de ces muscles se montrent gontlées ; leur striation transversale s'atténue beaucoup sans toutefois disparaitre ; enfin, chaque fibre est alors entourée d'un véritable manchon d'amibocytes fig. XXIIL, F) qui, presque tous, renferment des inelusions plus ou moins sidérophiles, parfois assez volumineuses. Ces inclusions n'apparaissent en aucune façon comme des fragments de museles phagocytés. Beaucoup d’entre elles sont vrai-

semblablement des débris cytoplasmiques et nucléaires rejetés

par les cellules hypodermiques et englobés par les phagocytes. Mais 1l'est possible aussi qu'à ce moment, certains éléments du sang (macronueléocytes de Paror), soient capables d'élaborer des substances spéciales dont le rôle bien entendu est difficile à définir. L'aspect vacuolaire de certains gros amibocytes permet de faire cette supposition.

Muscles atypiques ou muscles vibrateurs du vol. — Ces muscles, chez les Hémiptères aquatiques, sont le plus souvent au nombre de deux paires : une paire de vibrateurs longitudinaux et une

mi

paire de vibrateurs transversaux. Nous étudierons ces muscles chez les Gerris.

Sur uñe coupe transversale du mésothorax d'un Gerris maäcroptére on observe : 1° deux masses musculaires situées respectivement de part et d'autre de la ligne médio-dorsale (Hig. XXIV, ml) : ces muscles constituent la masse musculaire interne de Viaianes où muscles vibrateurs longitudinaux de Jangr ; 29 de part et d'autre des muscles précédents un ensemble de fibres dorso-ventrales (1), qui représentent la paire de

Fig. XXIV. — Coupe transversale de Ja région mésothoracique d'un exemplaire macroptère de L. lacustris. m. L.. muscles vibrateurs dorsaux longiludinaux ; m. 4. : muscles vibrateurs {transversaux (sternali-dorsaux); m. p. : muscles moleurs des palles; ©. vaisseau dorsal; 4 : inleslin (les glandes salivaires n'ont pas élé représentées, X 15 environ.

muscles vibrateurs transversaux de Janer ou sternali-dorsaux des auteurs.

Topographie des muscles vibrateurs longitudinaur. — Ces muscles prennent leurs insertions antérieures principales sur 1e phragma !{!) pro-mésonotal (fig. XXV /), tandis que leurs insertions postérieures s'étendent largement sur le phragma mésométanotal (p). Il faut noter, de plus, que dans la région antérieure quelques fibres s'insèrent sur les parties supéro-latérales du scutum. La figure XXV montre, en outre, que le muscle a une situation dorsale dans la région mésothoracique, tandis qu'à son extrémité postérieure il plonge vers la face ventrale en longeant l'estomac ; il laisse ainsi la place, de part et

(1) Avec Kceuker (1883), j'appelle apopliyse les invaginations des pièces sternules et phragina les invaginations des pièces tergales; l'apodéme étant une invaginalion squeletlique des pièces pleurales,

a1S RAYMOND POISSON

d'autre, aux museles moteurs extrinsèques des pattes (fig. XXIV, mp).

Il existe aussi dans Je prothorax un petit muscle (fig. XXV, » — rétracteur du prothorax) de structure typique. Ce muscle prend son insertion postérieure sur le phragma promésonotal à l'opposé du vibrateur et son insertion antérieure sur le pro-phragma. Un muscle identique au précédent s'observe dans le métathorax ; ses insertions antérieures s’étalent sur tout le phragma méso-métanotal (fig. XXV, 7). Je n’ai

Ms. DM.t.

Fig. XXV. — Coupe sagittale de la tête et du thorax d’un individu macroptère de L. fhoracicus. P : prothorax. Ms. : mésothorax. Mf. : métathorax. Pr : pronatum; #7. L. : muscle vibrateur dorsal longitudinal ; m. £. : zone d'insertion du muscle vibrateur transversal (sternali-dorsal) ; >! : petit muscle rétracteur du prothorax ; 7 : petit muscle rétracteur du métathorax (muscle latéral postérieur) ; e : pro-phragma; / : phragma pro-mésonotal ; p : phragma méso-métanotal ; g : glande salivaire. R : réservoir 0 : oenocytes thoraciques. I : intestin. X 18. :

pu élucider le rôle exact de ces muscles. Notons cependant que chez les exemplaires de Nepa à muscles vibrateurs anormaux, le petit muscle métathoracique est atrophié. Ce fait permet de supposer quil est en rapport avec la fonction du vol.

Muscles vibrateurs transversaux. — Les insertions ventrales de ces muscles se font sur le mésosternum ; ce dernier, bombé extérieurement et fortement chitineux,. constitue une solide base d'attache aux fibres. Dans la région dorsale les insertions des vibrateurs transversaux se font sur les côtés de la zone latéroinférieure du scutum.

ÉTUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES 819 Structure des muscles vibrateurs. — Les vibrateurs longitu-

dinaux et transversaux possèdent la même structure histologique. Je prendrai comme type de ma description les muscles vibrateurs longitudinaux.

Chaeun d'eux est constitué par un certain nombre de fibres (fig. XXIV) (il en existe de 120 à 130 par muscle chez L. lacusiris) ; ces éléments sont réunis sous une mince membrane con- Jonctive qui est reliée à la basale hypodermique. Les fibres, en coupe transversale, présentent un contour soit arrondi, soit plus ou moins anguleux et atteignent 30 à 40 x de section dans leur plus grande dimension, chez L. lacustris. Chaque fibre se montre constituée par la réunion d'éléments secondaires ou fibrilles (fig. 9, pl. XII), à section transversale régulièrement circulaire (fig. XXIII, C) : d’où le nom de muscles fibrillaires que l’on à donné à ces masses musculaires. L'ensemble des fibrilles plonge dans une masse de sarcoplasme renfermant un grand nombre de grains interstitiels ; elles sont ainsi séparées Les unes des autres par des travées sarcoplasmiques (fig. XXIIT, D). Chaque fibre est limitée extérieurement par un sarcolemme sous lequel se trouvent les noyaux. On n’observe pas de noyaux parmi les fibrilies.

Les fibrilles des muscles vibrateurs sont plus ou moins épaisses suivant les genres considérés. C’est ainsi que chez Ranatra leur: diamètre est de 2 4 5 à & 9, tandis que chezle L. lacustris il est de1u6à1u8.

D'après Tourneux (in A. Prexanr, fig. 15 p. 483, 1912) les

fibrilles des muscles vibrateurs des Insectes seraient des colonnettes peu distinctement fibrillées. Cet auteur serait parvenu à décomposer, par écrasement, une fibrille (— colonnette) des muscles alaires de l'Hydrophile, en fibrilles secondaires (contra Heidenhain 1911). Malgré des grossissements linéaires de 3000, je ne suis pas parvenu à obtenir une décomposition semblable des fibrilles des muscles alaires d'aucun Hémiptère aquatique. La méthode au chlorure d'or, ainsi que les méthodes mitochondriales ne m'ont pas permis, non plus, de faire une observation comparable.

Membranes fondamentales. — L'étude d'une fibre d'un muscle typique d’Insecte montre que les membranes Z semblent traverser sans interruption l'épaisseur de la fibre, en

d90 RAYMOND POISSON

franchissant les espaces sarcoplasmiques séparant les fibrilles. Ces bandes Z se présentent, comme l’on sait, soit comme des lignes régulières, soit comme un alignement de granules juxtaposés, les uns fibrillaires les autres sarcoplasmiques. On a donné le nom de membranes fondamentales (Grundmembranen), aux cloisons tnterfibrillaires traversant les interstices sarcoplasmiques à la hauteur des membranes Z des fibrilles. De telles formations relient ainsi toutes les bandes Z d'un mème niveau horizontal.

Liinexuan attribue à ces membranes un rôle mécanique de soutien. Horuenex et ses élèves les regardent comme des voies de transfert de substances de Rare au sarcoplasme et, de là, aux fibrilles ; ils les nomment, pour cette raison, des « plasmophores ».

Or, dans les muscles alaires des Hémiptères aquatiques je n'ai pas trouvé trace de ces membranes (comparer les fig. T et 9, pl. NID. J. Tauuin (1915) a fait une observation analogue dans les museles du vol de l'Hydrophile, ainsi que dans ceux des Oiseaux et des Chauves-Souris.

Enfin, dans les muscles du vol des Insectes, et en particulier chez ceux des Hémiptères aquatiques, il faut encore noter la grande abondance des grains sarcoplasmiques dans les espaces interfibrillaires ; beaucoup de ces grains sont disposés sans ordre.

L'absence de membranes fondamentales, vraisemblablement en rapportavec le métabolisme intense de ces muscles (les échanges entre les fibrilles et les substances sarcoplasmiques pouvant être, en effet, plus rapides), la dimension des fibres et des librilles, la disposition des noyaux musculaires, l'abondance des grains sarcoplasmiques, ete., permettent de différencier les muscles du vol de tous les autres muscles « typiques » », chez les Hémiptères aquatiques.

La structure des muscles vibrateurs du vol des Hémiptères aquatiques est done assez caractéristique. On sait qué, chez les Hyménoptères et les Diptères, chacun des muscles vibrateurs est formé de quelques grosses fibres qui, dans les muscles lonettudinaux, sont généralement superposées et disposées en

ÉTUDE DÉS HÉMIPTÈRES AQUATIQUES 221 une ou plusieurs rangées, de chaque côté de l'axe du corps. Ces fibres, à cause de leur taille, sont le plus souvent désignées par les auteurs sous le nom de faisceaux. Chacune des fibres de ces muscles présente un sarcolemme bien différencié et une enveloppe conjonctive reliée à la basale hypodermique. Il existe 8 à 9 grosses fibres par rangée chez la reine de Myrmaca rubra ; 14 à 16 chez la reine de Lasius niger (Janer 1907); six seulement chez les Muscides (ex. : Calliphora erythror-plha'a Meig. Cu. PÉurz) ete.

Chez les Hyménoptères et les Diptères les noyaux musculaires plongent dans un sarcoplasme interfibrillaire peu abondant ; d'autre part, ils sont disposés, soit irrégulièrement les uns à la suite des autres à l'intérieur de la fibre, soit à la périphérie de celle-ci (voir fig. 24, p. 63, fase. 26, Janet; fig. 71, pl. XII, Cu. Pérez, op. cit.). Cette disposition des noyaux musculaires est toute différente de celle qui existe dans les fibres des Hémiptères aquatiques où ces éléments sont localisés sous le sarcolemme seulement.

Bref, chez les Insectes présentant des mouvements alaires vibratoires, l’on constate que les fibres des muscles du vol sont, toutes proportions gardées, plus grosses et moins nombreuses chez les métaboles (Hyménoptères, Diptères) que chez les Hémimétaboles (Hémiptères aquatiques). D'autre part, la distribution des noyaux musculaires dans les fibres est également

différente.

Développement des muscles vibrateurs des Hémiptères aquatiques. | |

J'étudierai plus spécialement le développement des muscles vibrateurs transversaux de Gerris.

La première ébauche de ces muscles apparait vers la fin du troisième stade larvaire. On observe alors, de part et d'autre du tube digestif, dans le mésothorax, deux travées dorso-ventrales de tissu conjonctif : ce sont des travées directrices de lhistogénèse. Les myoblastes, au lieu de se porter uniformément d'un bout à l’autre de ces travées, viennent tout d'abord se grouper au voisinage de l'intestin, où ils constituent une paire d'amas,.

Chez L. lacustris les myoblastes sont des éléments de 8 à 11 y

à contours parfois arrondis et rappelant alors, par leur aspect, les amibocytes! ou, au contraire, anguleux ou fusiformes ; l'aspect fusiforme est le plus fréquent. Ils se multiplient activement par mitose avant de se différencier en fibres. On reconnait le plus souvent qu'un myoblaste a achevé de se multipher d'abord à sa taille maximä et à son aspect en fuseau ; mâis surtout à sa position allongée dans le sens de la travée directrice et à son noyau situé latéralement, A ce stade de son évolution il est possible, après fixation au liquide de Flemming faible, ou encore au bichromate-formol, suivie d’une coloration convenable à l’'hématoxyline ferrique, de déceler la présence de minces filaments sidérophiles latéraux, se détachant sur le fond plus clair du cytoplasme (fig. 7, +, pl. X). J’interprète l'apparition de ces filaments comme étant l'indice primitif de la fibrillogénèse aux dépens du chondriome myoblastique.

L'afflux des myoblastes primordiaux n’est jamais important ; aussi, il est très vraisemblable qu'au début chaque myoblaste se différencie directement en fibre et évolue pour son propre compte, sans se fusionner avec les éléments voisins ; des figures microscopiques telles que (fig. 7, m, pl. X) tendent à faire envisager cette manière de voir. Mais, ce processus primitif présente quelques variantes au cours de l'histogénèse qui est lente.

C'est ainsi qu'au moment de la quatrième mue on peut constater la formation d’une sorte de syneytium. La fig. 5 (pl. X) représente le vibrateur longitudinal de £L. lacustris en coupe transversale. On y remarque, dans la région inférieure, la reconstitution de territoires de fibres qui s'étaient en partie fusionnés un peu avant la mue. Dans la région supérieure de la même figure on observe des fibres bien individualisées, mais très imégalement développées.

Au cours du cinquième stade larvaire les myoblastes deviennent de plus en plus abondants Ils sont particulièrement nombreux au moment de la mue imaginale (fig. 6, pl. XIID) et l'on observe alors aisément leur fusion (w)avec les fibres déjà constituées. La fibre musculaire imaginaie provient donc en définitive de la fusion dé plusieurs myoblastes.

Fibrillogénèse, multiplication des noyaux musculaires, appartlion de la striation. — D'après ce que je viens de décrire les

inuscles du vol étudiés pendant le développement larvaire présentent donc à considérer : 1° des myoblastes en voie de multiplication ; 2° des niyoblastes en voie de différenciation ; 3° des fibres en voie d’allongement. Les jeunes fibres musculaires se caractérisent par leurs affinités basophiles accusées et par l'existence d’une striation iongitudinale granuleuse. Celleci est constituée par des grains, fort peu sidérophiles, distribués sur de fines lignes longitudinales (fig. 13, pl. X).

Les différents po que Je viens d'énumérer se poursuivent lentement j jusqu au voisinage de la dernière mue ; aussi, il est possible de suivre Les caractères cytologiques ee qu'ils peuvent présenter. Une fois la fibre ébauchée la fibrillogénèse se poursuit par clivage, dans le sens longitudinal, des fibrilles primitivement différenciées. Sur une section transversale de jeunes fibres il est alors possible de distinguer, à un fort grossissement, des zones plus sidérophiles, parsemées de nombreux points noirs (fig. 6, pl. X), dont chacun représente la section d'une fibrillée en formation. Ces zones sont à homologuer aux « plages de clivages » des auteurs, décrites déjà sur de matériaux divers. Un fait intéressant à Roule cest la marche de ce clivage ; sur une coupe longitudinale du sternali-dorsal du L. lacustris, faite après la quatrième mue, on remarque que les fibres, en voie de différenciation, ont un contour fusiforme (fig. 7, pl. X). Ce fait semble indiquer, que l'augmentation de nombre des fibrilles s'effectue du ventre de la fibre vers les extrémités.

A la fin du dernier stade larvaire les processus d'histogénèse musculaire s’accélèrent. On assiste à de nouveaux apports de myoblastes (fig. 8, pl. X) qui se multiplient toujours par mitose mais qui, en outre, entourent les fibres préexistantes éomme d'un manchon. Parmi ces myoblastes certains se différéncient en de nouvelles fibres, pendant que d’autres se fusionnent aux fibres déjà constituées (fig 6,%, pl. XIIT). A la suite de cet apport cytoplasmique abondant, l’on assiste à l’augmentation rapide du volume des fibres. Les fibres primitivement formées qui jusque-là ne constituaient, en somme, que l’ébauche, la charpente du muscle, évoluent Het vers leur structure définitive. Les noyaux musculaires, qui se divisent parfois mitotiquement pendant la phase lente de l’histogénèse

(3°, 4° et début du 5e stade larvaire), se multiplient par amitose au cours de cette phase de croissance active. L’amitose est alors si intense qu'il existe des trainées de noyaux entassés les uns sur les autres (fig. 14, pl. X) et déformés par compression réciproque. Ces noyaux, d’abord disséminés par masses et sans ordre, prennent secondairement un alignement régulier à la périphérie des fibres.

Au voisinage de la mue imaginale les noyaux musculaires sont alors de deux sortes ; les uns sont gros, peu chromatiques et se multiplient par division directe (fig. 6, N, pl. XII) : ce sont les vieux noyaux larvaires. D’autres, au contraire, sont petits, sphériques ou allongés, très chromatiques : ce sont les noyaux provenant des derniers apports myoblastiques (n) (). Ces derniers, une fois incorporés à la fibre, se divisent encore mitotiquement, pendant quelque temps tout au moins.

Que deviennent les noyaux larvaires ? [Il en persiste incontestablement dans le muscle imaginal (fig. 9,7, pl. XI) ; mais, j'ai constaté aussi qu’au moment de la dernière mue certains d’entre eux donnaient naissance, par amitoses successives, à une série de petits noyaux secondaires. Ces derniers persistent-ils ? Je ne puis me prononcer avec certitude: mais il est bien probable qu'ils sont destinés à disparaitre. En effet, peu de témps avant la mue imaginale on observe fréquemment que les fibres sont parsemées de nombreux petits noyaux pycnotiques (fig. 5, p, pl. XII1) qui se dissocient peu à peu.

La pénétration du réseau trachéen dans les muscles vibrateurs se produit vers la fin du stade nymphal. Ce développement des trachées a été suivi et décrit par Cu. Pérez (op. cit.) chez Calliphora, par E. Poyarkorr (op. cit.) chez la Galéruque ; je n'y reviendrai pas Ici. |

L'apparition de la striation transversale coïncide, à peu près, avec celle de la cuticule imaginale, c’est-à-dire très peu

(1) L'existence de deux sortes de noÿaux musculaires a été signalée maintes fois déjà chez les Insectes. KarawarEw (1898) les a observés pour la première fois chez Lasius flavus ; cet auteur considère les gros noyaux comme provenant des myoblastes larvaires et les petits noyaux comme des myoblastes imaginaux (cf. Tenne, Cu. Pérez, 1902-10-11 ; Poyarkorr, 1910 ; Hurnacer, 1918, etc.). BenLese (1899-1901) et AnaLas (1902) regardent au contraire les petits noyaux comme des éléments provenant uniquement de la fragmentation ou du bourgeonnement des gros noyaux larvaires.

de temps, somme toute, avant la dernière mue, On observe, à ce moment, que les fibres sont plongées dans un sarcoplasme grenu, formé en majeure partie de fines sphérules de graisses et d'éléments mitochondriaux (fig: 11, E, pl. X: L'ébauche de la striation se manifeste par l'apparition de fins bâtonnets (fig. 11, pl. X), disposés en série sur les fibrilles longitudinales ; ils correspondent aux disques Q et paraissent bien se constituer aux dépens des granules peu sidérophiles que j'ai signalés précédemment (fig. 13, pl. X). Les membranes Z, au contraire, ne deviennent distinctes que secondairement sous la forme primitive de fins granules colorables par la méthode mitochondriale de Benda (fig. 12, pl. X). Au moment où l'on peut déceler leur présence, on remarque que les disques Q commencent déjà à être décomposables en deux parties (Q, et Q,). Dans la suite, les membranes Z prennent l'aspect de stries et marquent une affinité de plus en plus accusée pour le méthyle-éosine, à la suite de la triple coloration de Prenant (Eosine-Hématoxyline au fer-Vert-lumière).

Tous les faits précédemment décrits ont été observés chez Gerris ; mais, J'ai pu me rendre compte que le développement des muscles du vol normaux présente les mêmes processus chez les autres Hémiptères aquatiques. C’est en somme une histogénèse où le muscle est entièrement formé aux dépens de myoblastes embryonnaires, sans remaniements secondaires profonds. Ce dernier fait est un des caractères différentiels importants qui séparent les Insectes hémimétaboliques des métaboliques. Chez ces derniers, les muscles du vol présentent, au contraire, une histogénèse assez compliquée. Les recherches de Van R£es (1884-88) et de Cu. Pérez (op. cut.) sur les Diptères ont mis en évidence en effet que les ébauches primaires des muscles du vol sont représentées par trois masses musculaires thoraciques larvaires qui échappent à l'histolyse. Ca. P£rez à en outre montré que ces ébauches subissent un remaniement total et que la « construction véritable s’édifie grâce à des histoblastes embryonnaires » qui viennent se fusionner à eux. Les muscles thoraciques larvaires ne sont donc qu'un « échafaudage primitif ».

La fin de l'édification des muscles vibrateurs longitudinaux

des Diptères est caractérisée par l’individualisation, de part

et d'autre, de six plages syncytiales. Les noyaux inclus dans ces plages se répartissent dans chacune d’elle à la périphérie, suivant une ligne brisée diamétrale et enfin sur des lignes radiales alternantes, normales à la surface extérieure. Ces différentes lignes d'orientation des noyaux, délimitent ainsi une série de groupes trapéziformes ou pentagonaux, qui représentent autant de petites masses longitudinales de myofibrilles. Lorsque la différenciation est achevée, ces groupes de myofibrilles se trouvent séparés les uns des autres par des chapelets de noyaux, plongés dans du sarcoplasma. Entre ces groupes s'infiltrent les fines ramifications du réseau trachéen (Ca. Pérez fig. CXXXVII, p. 191 et fig. 71, pl. XI).

Chez la Guêpe H. Jorpan (1920) constate, au contraire, que les muscles alaires définitifs se forment directement aux dépens de myoblastes embryonnaires sans qu'il y ait utilisation de museles larvaires persistants. Dans tous ces cas, comme chez les Hémiptères aquatiques, les myoblastes se fusionnent pour constituer les fibres musculaires définitives.

En résumé, alors que chez les Insectes métaboles les muscles. du vol définitifs ne s’édifient qu'au cours de la métamorphose, chez les Hémiptères aquatiques (Insectes hémimétaboliques) ils commencent à se constituer dès le troisième stade larvaire. Néanmoins, la phase d’histogénèse vraiment active n’a lieu qu'au cinquième stade larvaire (nymphose).

De plus, il résulte de tous les faits précédents que chez les Insectes la fibre musculaire (typique ou atypique), présente en général une genèse multicellulaire. La question de l’origine uni ou multicellulaire de la fibre striée est depuis longtemps discutée. Th. Scawanx, Levi, SnerazaGe, Mororr pour les Arthropodes ; Læyni6, A. Scanciner, Meves pour les Vertébrés, ont admis l’origine multicellulaire de la fibre. Par contre, REmaK, Bazrour, HeipeNaaiN, Duespere, BALpwiN, etc., ont conclu à l’origine unicellulaire. Plus récemment À. W. Frank (1915) reconnait une origine simple à la fibre striée du Triton (Vertébré) et une genèse multicellulaire à celle du Porcellio (Arthropode). Mais, A. Takesniro (1914) pour les Mammifères et HAcegvisr

(1920) pour le tétard de Rana, admettent que l'origine de la fibre striée peut être soit uni soit multicellulaire. Il est vraisemblable que cette dernière manière de voir peut être étendue aux Insectes et en particulier aux Hémiptères aquatiques. Chez ces derniers nous avons vu, en effet, qu'il peut exister des fibres primitives issues d’un seul myoblaste ; il n’est pas improbable, à priori, qu'une telle fibre puisse s’accroitre sans apports secondaires de myoblastes, son noyau se multipliant. Néanmoins il faut reconnaitre, que dans le cas le plus général, des apports secondaires de myoblastes contribuent à l'édification définitive.

Pendant tout le cours de l’histogénèse des muscles du vol, chez les Hémiptères aquatiques, les myoblastes se multiplient toujours par mitose. Quant aux noyaux des fibres ils se multiplient, en règle générale, par amitose {contra À. TaresaiRo chez les Mammifères). Cependant, entre les mues, il est possible d'observer quelques divisions indirectes ; de même, les noyaux provenant des derniers apports de myoblastes, au voisinage de la mue imaginale, se multiplient plus spécialement par mitose.

Les noyaux pycnotiques que l’on observe à la fin de l'histogénèse musculaire correspondent sans doute à la prolifération amitotique des gros noyaux larvaires. Il est à noter, du reste, que beaucoup d'auteurs ont signalé l’existence de processus de dégénérescence, au cours de l’histogénèse museulaire, sur des matériaux divers; d'après certains de ces auteurs ces processus feraient même partie d’une histogénèse, normale.

Les plus jeunes fibres des muscles vibrateurs présentent une structure fibrillo-granuleuse et les granulations, disposées sur les fibrilles, paraissent bien donner naissance aux disques Q. Il en résulte done que l’état strié de la fibrille est acquis, sinon d'emblée comme l’admet Haccqvisr (1920 chez tétard de Rana), tout au moins de {rès bonne heure, au cours de l’histogénèse. Les membranes Z n'apparaissent que secondairement sous forme de granules (cf. Dusseere 1908-09-10 et contra H. F. JorpAN 1920 chez la Guêpe).